全 文 ：基金项目：浙江省竹产业创新团队项目“集约经营雷竹林铝毒及控制研究与示范”(2011R09030-03)；国家自然科学基金项目“覆盖栽培雷竹林退化机
理研究”(40871116)。
第一作者简介：郭安娜，女，1986年出生，河南卫辉人，在读硕士，从事雷竹栽培生理的研究。通信地址：311300浙江省杭州市临安环城北路88号浙
江农林大学智能实验楼，Tel：0571-699052，E-mail：mingzhi05@163.com。
通讯作者：桂仁意，男，1971年出生，安徽宣城人，副教授，博士，从事竹林培育的研究。通信地址：311300浙江省杭州市临安环城北路88号浙江农林
大学智能实验楼，Tel：0571-699052，E-mail：gry@zafu.edu.cn。
收稿日期：2011-12-28，修回日期：2012-02-21。
不同磷水平对雷竹幼苗根系形态、酸性磷酸酶活性的影响
郭安娜 1，桂仁意 1，宋瑞生 1，朱永军 2，潘 月 1，戎洁庆 1
（1浙江农林大学/亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江临安 311300；
2浙江省临安市林业局，浙江临安 311300）
摘 要：为了解不同磷水平下，雷竹幼苗根系形态和酸性磷酸酶活性的变化，以无性繁殖的雷竹苗作为试
验材料，采用砂培试验方法，研究不同磷水平(0，0.5，5，50，500 mg/L)对雷竹幼苗的根系形态、酸性磷酸
酶活性的影响。结果表明，随着磷浓度的增加，雷竹幼苗的根冠比呈逐渐降低趋势，添加磷素促进有机
物在地上部分的积累，从而降低了根冠比值；0.5 mg/L处理时，根系长度达最大值1344.76 cm/株，根表面
积和根体积在0 mg/L处理下均达最大值，分别为384.28 cm2/株和11.67 cm3/株；在0~5 mg/L磷浓度范围
内，雷竹幼苗叶片和根尖酸性磷酸酶(Apase)活性随供磷水平的升高而降低，无磷处理时，叶片和根尖
Apase活性均达到最大值，分别为14.44 µmol/(g·min)和11.46 µmol/(g·min)。这表明雷竹幼苗根系形态
的变化和酸性磷酸酶活性的增强，可能都是其对低磷环境的一种适应性反应。
关键词：雷竹幼苗；磷；根系形态；酸性磷酸酶
中图分类号：S-3 文献标志码：A 论文编号：2011-3918
Effects of Phosphorus on Root Morphology and Acid Phosphotase Activity of Phyllostachys praecox
Guo Anna1, Gui Renyi1, Song Ruisheng1, Zhu Yongjun2, Pan Yue1, Rong Jieqing1
(1Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture/ Zhejiang A&F University, Lin’an Zhejiang 311300；
2Zhejiang Province Linan City Forestry Bureau, Lin’an Zhejiang 311300)
Abstract: To understand the effect of different phosphorus concentration on root morphology and acid
phosphotase activity in Phyllostachys praecox. The effects of phosphorus concentrations, e.g. 0, 0.5, 5, 50,
500 mg/L, on root morphology and acid phosphotase activity of one-year old Phyllostachys praecox were
investigated by potted sand experiment. The results showed that with phosphorus concentration increasing, root/
shoot ratio of Phyllostachys praecox decreased gradually. Addition of phosphorus to promote on the
accumulation of organic matter, thereby dropped the value of root shoot ratio. 0.5 mg/L of phosphorus
concentration, root length reached a maximum value of 1344.76 cm/plant. Root surface area and root volume
reached the maximum as 384.28 cm2/plant and 11.67 cm3/plant respectively in 0 mg/L of treatment. In the range
of 0 to 5 mg/L of P concentration, acid phosphotase (Apase) activities in the leaf and root decreased gradually.
They were maximum as 14.44 µmol/(g·min) and 11.46 µmol/(g·min) respectively, when incubated under
0 mg/L of P concentration. These suggested morphological change and acid phosphatase activity enhancement
induced by a P deficiency could be an adaptive response of Phyllostachys praecox to low phosphorus.
Key words: Phyllostachys praecox; phosphorus; root morphology; acid phosphatase
中国农学通报 2012,28(19):220-224
Chinese Agricultural Science Bulletin
郭安娜等：不同磷水平对雷竹幼苗根系形态、酸性磷酸酶活性的影响
0 引言
雷竹(Phyllostachys praecox)是一种优良的笋用竹
种，具有出笋早、笋期长、产量高、经济效益显著等特
点，深受人们的喜爱。磷素是植物生长所必需的三大
元素之一，在植物生长发育过程中起着非常重要的生
理作用。已有的研究表明，土壤中可供植物直接吸收
利用的可溶性磷含量较少，这在很大程度上限制了植
物对磷素的利用率[1]，进而影响到植物自身的生长和
发育。潘晓华[2]研究发现，在低磷胁迫条件下水稻根
系中酸性磷酸酶活性升高，其中低磷敏感型品种上升
幅度更大。张恩和等[3]发现缺磷诱导小麦体内酸性磷
酸酶活性升高、根长的伸长，因此将根系酸性磷酸酶和
根系形态参数可分别作为小麦耐低磷品种筛选的指
标。李延[4]采用水培试验方法研究高磷对番茄幼苗的
影响，发现高磷处理(3.300~6.600 mmol/L H2PO4-)对番
茄幼苗生长有明显的抑制作用，进而使植株生物量显
著降低。徐芳森[5]研究发现低磷胁迫可诱导甘蓝型油
菜根系及根系分泌的酸性磷酸酶活性显著升高。由此
发现，植物根系形态和酸性磷酸酶活性与磷素水平有
着极其密切的关系。目前科学家们期望通过挖掘植物
自身的潜力，筛选出具有耐低磷特性的品种，利用克隆
和转基因技术手段，培育磷高效利用的植物品种。为
了解雷竹幼苗在不同供磷水平下的生理反应，笔者采
用砂培试验方法，以无性繁殖的雷竹幼苗作为供试材
料，研究了不同磷水平下，雷竹幼苗根系形态和酸性磷
酸酶活性的变化，以期为雷竹对磷素适应性的研究提
供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验材料取自浙江农林大学人工智能气候室内生
长在基质（珍珠岩:蛭石:泥炭=1:1:1）中的雷竹幼苗。
1.2 试验设计与方法
砂培试验于 2011年 6—8月在浙江农林大学人工
智能气候室进行。培养基质是 18~30目的石英砂，使
用前先用自来水冲洗干净，除去表面的粉末和杂质，直
到洗涤的水呈无色透明为止，再用3%的盐酸溶液浸泡
1周，除去其中的碳酸钙等物质，1周后用自来水冲洗
干净，最后用去离子水冲洗 3遍。供试植株是生长在
基质中的雷竹幼苗，先用自来水洗干净，分根修剪后，
挑选出个体适中、大小一致、生长健康的雷竹幼苗移入
装有3 kg石英砂的盆钵中，每盆1株，塑料盆钵的规格
为上口径 15 cm，下口径 8 cm，高 10 cm，选用 1/2
Yoshida营养液[6]浇灌培养，营养液配方如下：NH4NO3
45.7 g/L，NaH2PO4·2H2O 20.15 g/L，K2SO4 35.7 g/L，
CaCl2 44.3 g/L，MgSO4·7H2O 162.0 g/L，Na2EDTA +
FeSO4·7H2O (3.73 + 2.78) g/L，MnSO4·H2O 0.65 g/L，
(NH4)6MO7O24·4H2O 0.037 g/L，H3BO3 0.467 g/L，
ZnSO4·7H2O 0.0175 g/L，CuSO4·5H2O 0.0155 g/L，柠
檬酸 5.95 g/L，用 0.1 mol/L氢氧化钠或 0.1 mol/L氯化
氢调节营养液pH为5.0。
15天后，雷竹幼苗开始用不同磷浓度的营养液进
行处理，各处理营养液采用滴灌装置（流速为0.2 L/h）
供应，滴灌装置的设计如下：将配置好的不同磷水平营
养液分别贮存在同一规格的25 L黑色塑料桶内，桶底
部连接一条口径为 0.6 cm的水管，滴箭（含有 4个箭
头）安插在水管上，2个滴箭间隔40 cm，一个箭头插入
一个盆中，调整各处理流速一致。试验设置5个处理，
每个处理 3个重复，以NaH2PO4作为磷源。以无磷营
养液浇灌培养的雷竹幼苗作为对照(P0)，处理 1(P1)磷
浓度为 0.5 mg/L，处理 2(P2)磷浓度为 5 mg/L，处理 3
(P3)磷浓度为 50 mg/L，处理 4(P4)磷浓度为 500 mg/L，
各处理的Na＋浓度用NaCl调节平衡。保持 24 h各处
理营养液连续供应，培养60天之后收获。
1.3 样品处理和测定方法
1.3.1 根冠比测定 幼苗处理 60天后，从砂培中取出，
每个处理取 3株，用自来水冲洗干净，吸水纸吸干水
后，称量地下部分和地上部分鲜重，计算各处理的根冠
比。
1.3.2 根系形态测定 待幼苗处理60天后，从砂培盆中
取出，剪下根系，先用自来水冲洗干净，然后将根系样
品立即保存于体积分数为 25%乙醇的溶液中，采用
Win-Rhizo (Regent Instruments，Canada)根系分析仪对
根系根长、根表面积和根体积进行定量分析。
1.3.3 叶片酸性磷酸酶活性测定 取雷竹幼苗功能叶，
去掉叶基和叶尖部分，剪碎称取约0.1g鲜样，快速用液
氮冷冻。样品加入5.00 mL 0.20 mol/L的冰醋酸-醋酸
缓冲液(pH 5.8)，在冰浴中研磨匀浆，将匀浆溶液转入
10.00 mL离心管中，27000×g离心10 min(4℃)，取上清
液作为酶待测液。测定反应如下：0.05 mL酶液+
0.45 mL缓冲液+ 4.50 mL 5 mmol/L对硝基苯酚磷酸
盐溶液，30℃黑暗中保温 30 min后，加入 2.00 mL
2.00 mol/L氢氧化钠溶液中止反应，在 405 nm处测定
吸光度值，以无酶反应作空白调零。同时作对硝基苯
酚的标准曲线，根据标准曲线算出反应体系中生成的
对硝基苯酚的量。雷竹幼苗叶片酸性磷酸酶活性以单
位时间单位质量鲜样所生成的对硝基苯酚的微摩尔数
来表示[7]。
1.3.4 根尖酸性磷酸酶活性测定 剪下雷竹幼苗根系，
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先用自来水冲洗干净，去离子水再洗3遍，剪下根尖1~
2 cm，剪碎称取0.1 g鲜样，测定方法同1.3.3。
1.4 数据处理和统计方法
用Microsoft Excel进行基本的数据统计，不同磷
水平处理之间的差异采用DPS 3.01统计软件进行方
差分析和LSD多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同磷浓度对雷竹幼苗根冠比的影响
生物量是表征在某个生长环境中植株个体生长是
否良好的重要指标之一。植物生长在逆境环境中，根
冠比常被作为描述植物生长状况的一个指标[8]。各处
理下雷竹幼苗的地上鲜重、地下鲜重和根冠比如表 1
所示。从表中可以看出，与P0相比，添加磷素处理并未
显著提高地下鲜重和地上鲜重，但P4处理的地下鲜重
显著降低了31.3%。添加磷素降低了雷竹幼苗的根冠
比，该值在无磷处理达最大，P4处理达最小，P1、P2和P3
处理之间差异不显著。
2.2 不同磷浓度对雷竹幼苗根系形态的影响
根系形态变化是一种对低浓度养分的适应机制，
这种机制能够帮助植物在养分胁迫下获取和贮存养
分。由表2可以看出，外界环境中供磷水平的不同，对雷
竹幼苗根系形态的影响也不相同。随着磷浓度的升
高，雷竹幼苗根系长度呈先升高后降低的变化，P2处理达
最大值 1344.76 cm/株，P4处理达最小值 833.68 cm/株，
说明低磷(0.5 mg/L)处理促进了根系的伸长。植物生
长在低磷环境中，能够通过改善根系的根表面积，增大
其与土壤的接触面积，扩大根系体积，从而提高植物根
系对土壤中磷素的获取效率。无磷处理时，雷竹幼苗
的根系表面积和体积均达最大值。添加磷素处理降低
了雷竹幼苗的根系表面积和根系体积，与P0相比，P4处
理时 2个指标分别极显著降低了 45.6%和 54.0%，而
P1、P2处理的根表面积与对照差异不显著，但P2处理下
根系体积显著降低了36.8%。P1、P2、P3 3个处理对幼苗
的根系表面积影响不显著，P1、P2处理之间根体积差异
不显著，P3处理下雷竹幼苗根表面积和体积分别比对
照降低了45.5%、42.0%。
2.3 不同磷浓度对雷竹幼苗酸性磷酸酶活性的影响
研究表明，Apase活性与植物受到低磷胁迫的适
应机制有着密切的关系[9]。不同磷处理下雷竹幼苗叶
片和根尖的Apase活性如图 1所示。随着磷浓度的升
高，叶片和根尖Apase活性变化相似，但P4处理雷竹幼
苗的叶片 Apase活性与 P0相比差异不显著，而根尖
Apase活性显著降低。P0、P1和 P2处理，叶片和根尖
Apase活性均呈逐渐降低的趋势，说明添加适量磷素
对雷竹幼苗叶片和根尖Apase活性均有一定的抑制作
用。P3处理下，叶片和根尖Apase活性均出现升高现
象，叶片Apase活性与P0差异不显著，根尖Apase活性
与P1差异不显著。
3 结论
试验以无性繁殖的雷竹幼苗作为试验材料，采用
砂培试验方法研究了不同磷素水平对其根系形态及酸
性磷酸酶活性的影响，结果表明磷对雷竹幼苗的根系
形态有显著的影响，添加磷素显著降低了雷竹幼苗的
根冠比；单株雷竹幼苗根长对磷反应敏感，低磷
(0.5 mg/L)促进根长的伸长，有利于扩大根系与介质的
接触面积，高磷(5、50、500 mg/L)对雷竹幼苗单株根
处理组
P0
P1
P2
P3
P4
地上鲜重/(g/株)
9.84 ± 2.00aA
18.24 ± 2.30aA
17.82 ± 3.10aA
17.44 ± 8.90aA
10.43 ± 2.50aA
地下鲜重/(g/株)
16.62 ± 5.40aA
29.49 ± 6.60aA
29.48 ± 1.70abA
19.36 ± 7.50abA
11.16 ± 4.10bA
根冠比
1.82 ± 0.31aA
1.23 ± 0.12bA
1.21 ± 0.42bA
1.06 ± 0.19bA
0.99 ± 0.20cA
表1 不同磷处理下雷竹幼苗根冠比的比较
注：不同小写字母表示达到显著水平(P＜0.05)，不同大写字母表示
达到极显著水平(P≤0.01)。n=3。下同。
处理组
P0
P1
P2
P3
P4
根长/(cm/株)
937.73 ± 87.41 bA
1344.76 ± 195.57 aA
983.55 ± 73.74 bA
962.56 ± 109.34 bA
833.68± 105.30 bA
根表面积/(cm2/株)
384.28 ± 4.753 aA
303.07 ± 10.30 abAB
326.37 ± 13.16 abAB
291.53 ± 77.23 bcAB
209.60 ± 4.96 cB
根体积/(cm3/株)
11.67 ± 0.17 aA
11.07 ± 0.12 aAB
7.38 ± 0.49 bBC
8.47 ± 0.60 bCD
5.35 ± 0.83 cD
表2 不同磷处理下雷竹幼苗根系形态
3
5
7
9
11
13
15
17
P0 P1 P2 P3 P4
磷处理
叶片 根尖
酸
性
磷
酸
酶
活
性
/[
µ
m
ol
/(
g·m
in
)]
图1 不同磷处理下雷竹幼苗叶片和
根尖酸性磷酸酶活性的比较
P0 P1 P2 P3 P4
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郭安娜等：不同磷水平对雷竹幼苗根系形态、酸性磷酸酶活性的影响
长，根表面积和根体积均有明显的抑制作用；同一磷浓
度下，不同部位的酸性磷酸酶活性大小也不一样，表现
为叶片的酸性磷酸酶活性高于根尖，且添加适当磷 2
个部位的酸性磷酸酶活性均下降，高磷(50、500 mg/L)
处理下叶片和根尖酸性磷酸酶活性变化不一致。
4 讨论
4.1 根系形态与磷的关系
根系是植物从外界环境中吸收矿质营养元素的主
要器官，具有高度的可塑性，土壤中养分有效性的高低
或分布情况对植物根系的形态和构型有一定的调控作
用[10]。在植物生长发育过程中，矿质营养的供应水平
影响着植物体内生物量的分配。已有研究表明，植物
生长环境中的矿质养分缺乏，有利于光合有机物向下
运输，则促进地下根系的生长[11]。笔者试验研究结果
表明，磷浓度为0 mg/L时，雷竹幼苗的根冠比最大，说
明磷的缺失促进了雷竹幼苗地下部分的生长，增大了
根系表面积，扩大了与介质的接触面积，有利于吸收更
多的磷养分，这与其他植物如水稻[12]、小麦[13]、大豆[14]等
报道一致。李锋等[15]研究发现，在低磷条件下，水稻耐
低磷品种根冠比增加的程度大于低磷敏感品种，说明
根冠比的增加是植物对低磷环境适应的一种普遍响应
机制。随着供磷水平的提高，雷竹幼苗的根冠比逐渐
降低，500 mg/L磷处理达到最小，说明添加磷素有利
于有机物质在地上部分的积累，而过多的磷则会降低整
个植物生物量的积累。剑麻在缺磷条件下，其根系的
最长根有所增长，这有利于剑麻吸收土壤深层的磷[16]，说
明植物根系伸长是对低磷环境的一种适应性反应。
0.5 mg/L处理时，雷竹幼苗的单株根系长度达到最大，
显著高于0 mg/L处理，这主要是因为磷的缺失干扰了
雷竹幼苗体内正常的新陈代谢过程，阻碍了有机物的
合成，导致整体生物量的降低。同时，0 mg/L和
0.5 mg/L供磷水平下，雷竹幼苗的根系体积也达到最
大，在低浓度磷环境下，有利于根系对磷素的截获和
吸收。
4.2 酸性磷酸酶活性与磷的关系
酸性磷酸酶是植物体内一种重要的水解酶，参与
植物碳水化合物的转化及蛋白质的合成，分解土壤及
植株体内的有机磷，提高植物对磷的有效利用率 [17]。
土壤缺磷时，酸性磷酸酶能够催化磷脂类化合物的分
解，释放出无机态磷(H2PO4-、HPO42-)。在缺磷环境中，
植物根系表层细胞中酸性磷酸酶活性显著增加，使复杂
有机磷化合物分解为可供植物直接利用的吸收态[18]。因
此植物体内酸性磷酸酶活性的升高可作为植物适应低
磷环境的一个重要响应指标，供植物体吸收和利用。
Lefebre等[19]认为植物体内的APase活性与植物对磷的
利用效率关系密切，笔者通过试验发现，无磷处理时，
雷竹幼苗的叶片和根尖APase活性达到最高值，显著
高于0.5 mg/L和5 mg/L磷处理，同样的研究结果在玉
米[20]、花生[21]、山核桃[7]等植物也有相应的报道。磷浓
度低于 5 mg/L时，叶片和根尖Apase活性均随着磷浓
度的增加而降低，说明雷竹幼苗体内酸性磷酸酶活性
的提高，是其对低磷环境的一种适应性反应，但在高磷
浓度(50 mg/L和 500 mg/L)处理时，雷竹叶片和根尖
APase活性出现回升现象，具体的反应机制有待进一
步研究。
综上所述，在低磷环境中，雷竹幼苗的根冠比增
加，根表面积增大，根系有所伸长，根系体积扩大，这可
能是雷竹通过根系形态的变化对低磷环境的一种适应
性机制，同时，磷浓度低于5 mg/L时，雷竹幼苗叶片和
根尖Apase活性随着供磷水平的升高而降低，说明在
0~5 mg/L磷浓度范围内，幼苗体内酸性磷酸酶活性的
提高可能也是其对低磷环境的一种适应性反应。
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