全 文 ：第２８卷第２期
２０１４年４月
水土保持学报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｖｏｌ．２８Ｎｏ．２
Ａｐｒ．，２０１４
　
　　收稿日期：２０１３－１２－０１
　　基金项目：浙江省自然科学基金（ＬＹ１２Ｃ１６００４）；国家自然科学基金（青年）（３１３００５２０）
　　作者简介：李松（１９８８－），男，硕士研究生，主要从事重金属污染土壤植物修复的研究。
　　通讯作者：柳丹（１９７８－），男，博士，副教授，硕士生导师，主要从事土壤污染修复研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｄａｎ７８１２＠ａｌｉｙｕｎ．ｃｏｍ
雷竹对铅胁迫的生理响应及其修复效率研究
李 松１，柳 丹１，吴家森１，叶正钱１，王佳颖２，陈俊任１，彭丹莉１，晏闻博１
（１．浙江农林大学，浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，浙江 临安３１１３００；
２．浙江省舟山市定海区农林与海洋渔业局，浙江 舟山３１６０００）
摘要：通过水培和土培实验，分析雷竹在铅胁迫下对铅的吸收、富集、转运能力及其光合水平变化和超微结
构表征。结果表明，叶、茎、根在水培铅含量为１００μｍｏｌ／Ｌ条件下最大富集量分别为６　７０６，３　７１０，２６　３８８
ｍｇ／ｋｇ；在土培铅含量为１　２００ｍｇ／ｋｇ条件下叶、茎、根最大富集量分别为６３，１０１，５９５ｍｇ／ｋｇ；通过观察雷
竹叶绿素荧光结果发现，Ｙ（Ⅱ）与ＥＴＲ值降低，说明铅胁迫抑制雷竹光合产物的形成和电子传递的能力，
但是对植物的生物量影响不显著；通过透射电镜（ＴＥＭ）观察铅胁迫下雷竹叶片的超微结构，发现低浓度的
铅对植物组织破坏不明显，高浓度的铅使雷竹部分细胞壁变形、叶绿体膜消失或部分断裂，片层结构模糊
不清。
关键词：雷竹；重金属；植物修复；富集；叶绿素荧光；透射电镜
中图分类号：Ｘ５３；Ｑ９４５．７８　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００９－２２４２（２０１４）０２－０１７５－０５
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｌｅａｄ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ａｎｄ
Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ　Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ
ＬＩ　Ｓｏｎｇ１，ＬＩＵ　Ｄａｎ１，ＷＵ　Ｊｉａ－ｓｅｎ１，ＹＥ　Ｚｈｅｎｇ－ｑｉａｎ１，
ＷＡＮＧ　Ｊｉａ－ｙｉｎｇ２，ＣＨＥＮ　Ｊｕｎ－ｒｅｎ１，ＰＥＮＧ　Ｄａｎ－ｌｉ　１，ＹＡＮ　Ｗｅｎ－ｂｏ１
（１．Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃａｒｂｏｎ　Ｃｙｃｌｉｎｇ　ｉｎ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
ａｎｄ　Ｃａｒｂｏｎ　Ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ　＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ’ａｎ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，３１１３００；
２．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　ＤｉｎｇＨａｉ　Ｄｉｓｔｒｉｃｔ，Ｚｈｏｕｓｈａｎ　Ｃｉｔｙ，Ｚｈｏｕｓｈａｎ，Ｚｈｅｊａｉｎｇ３１６０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ，ｔｈｅ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ，ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｃａ－
ｐａｃｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｌｅａｄ（Ｐｂ）ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｌｅｖｅｌｓ　ａｎｄ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｐｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ
ｏｆ　６　７０６，３　７１０，２６　３８８ｍｇ／ｋｇ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｐｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　１００μｍｏｌ／Ｌ　ｉｎ　ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓ；ａｓ
ｗｅｌ　ａｓ　６３，１０１，５９５ｍｇ／ｋｇ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｐｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　１　２００ｍｇ／ｋｇ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｅｘｐｅｒ－
ｉｍｅｎｔｓ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ
Ｙ（Ⅱ）ａｎｄ　ＥＴＲ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｐｂ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｓ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｒｏｄｕｃｔ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｌｅｃ－
ｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｂｉｏｍａｓｓ．
Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ　ｂｙ　ＴＥＭ　ｕｎｄｅｒ　Ｐｂ　ｓｔｒｅｓｓ，ｉｔ
ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　Ｐｂ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ
ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　Ｐｂ　ｔｈｅ　ｐａｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｗａｌ　ｄｅｆｏｒｍｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｄｉｓａｐｐｅａｒｅｄ　ｏｒ　ｒｕｐｔｕｒｅｄ　ｐａｒｔｉａｌ－
ｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌａｍｅｌａｒ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｂｌｕｒｒｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ　ｐｒａｅｃｏｘ；ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ；ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ；ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ
长期的工矿企业排污和农业过量施肥，使得土壤污染逐渐成为当前最主要的环境危害之一［１］。目前，我国
土壤重金属污染范围逐渐扩大，表现出由城郊向农村延伸、由局部到区域的污染态势［２］。铅是一种对人类有剧
毒的重金属，会破坏人体的身体机能同时影响孩子的智力发育［３］；同时，铅本身在土壤中移动性较差，很难被原
位清除。因此，针对铅污染土壤的修复技术，逐渐成为当前研究的热点。近年来，对环境扰动少、修复成本低且
能大面积推广应用的植物修复技术，特别是超积累植物修复技术，成为重金属污染修复的一个研究热点［４］。但
DOI:10.13870/j.cnki.stbcxb.2014.02.033
由于大多数超积累（富集）植物本身较低的生物量，使得其在应用领域逐渐陷入瓶颈。而竹类植物则兼具草本
及木本的先天生长优势，具备快速生长与高生物量的特点，其最大特点是根系发达、生物量大、适应性强，在重
金属污染环境下，有较好的耐受性。因此，本文通过水培－土培的实验方法，对其重金属胁迫下的生理响应和
修复效率进行研究，具有重要的研究价值和创新意义。
１　材料与方法
１．１　供试材料
试验区设在浙江农林大学智能温室（３０°１９＇Ｎ，１１９°３５＇Ｅ），供试土壤采自浙江农林大学的非污染土（农田土）
与天台的污染土（天台土）。农田土ｐＨ为５．８８，有机质４７．４ｇ／ｋｇ，碱解氮８６．８ｍｇ／ｋｇ，有效磷１２．０ｍｇ／ｋｇ，
速效钾１２５．０ｍｇ／ｋｇ，全铅２７．１５ｍｇ／ｋｇ，有效态铅２．８２ｍｇ／ｋｇ；天台土ｐＨ为７．０，有机质３８．２ｇ／ｋｇ，碱解氮
１８６．８ｍｇ／ｋｇ，有效磷２０．５ｍｇ／ｋｇ，速效钾３８．７ｍｇ／ｋｇ，全铅３３０５．８４ｍｇ／ｋｇ，有效态铅４０３．９８ｍｇ／ｋｇ。
１．２　试验设计与处理
供试植株为生长在基质中的雷竹幼苗，待苗长出８片真叶后选择分枝较低、枝叶茂盛、生长健壮、无病虫害
的幼苗移栽入盆。首先用自来水洗干净，分根修剪后，挑选大小一致、生长健康的幼苗移入配制好溶液的黑色
小桶中，小桶规格为３７ｃｍ×１７ｃｍ×１５ｃｍ，塑料桶上覆盖穿有六孔的聚氯乙烯板，每桶３株。选用１／２Ｙｏｓｈｉ－
ｄａ营养液培养，每桶营养液２Ｌ，隔５ｄ更新营养液１次，用１ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＯＨ及 ＨＣｌ调节营养液ｐＨ至５．８，保
持２４ｈ通气。营养液培养２８ｄ后，对雷竹幼苗使用不同浓度铅进行处理，以Ｐｂ（ＣＨ３ＣＯＯ）２·３Ｈ２Ｏ形式加
入，浓度分别为２５，５０，１００μｍｏｌ／Ｌ，每个处理３次重复，每５ｄ更换一次处理液，处理３０ｄ。
土培幼苗的筛选与水培一致，以２０ｃｍ×１２ｃｍ×１２ｃｍ的塑料桶作为培养容器，每桶土壤１．５ｋｇ。试验设
ＣＫ（对照农田土）、６００ｍｇ／ｋｇ　Ｐｂ自配农田土、１２００ｍｇ／ｋｇ　Ｐｂ自配农田土、天台污染土。自配农田土是将相
应量的Ｐｂ（ＣＨ３ＣＯＯ）２·３Ｈ２Ｏ配成溶液，与土壤混合均匀，土壤经过半年的放置，经风干、磨细后过５ｍｍ筛。
共设４个处理，每个处理重复３次，处理时间为５６ｄ。
１．３　待测试样的预处理
供试土壤基本理化性质分析采用土壤农化常规分析法［５］。重金属含量测定：将收获的样品先用去离子水
冲洗干净，再将根浸入２０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＥＤＴＡ溶液中交换１５ｍｉｎ，再用去离子水冲洗干净，吸干植株表面的水分，
分根、茎、叶３部分称量鲜重，烘干至恒重，分别测定干物质量。称取烘干、粉碎后的样品，每个样品称量０．３ｇ，
加入到５ｍｌ的浓硝酸中，消煮完成冷却后，用蒸馏水定容至２５ｍｌ。然后采用美国ｖａｒｉａｎ　ＳＰＥＣＴＲ　ＡＡ－２２０
原子吸收仪测定Ｐｂ，所有药品及试剂均为优级纯或基准试剂。每个植株选取１～２片完全展开的叶子，采用德
国 Ｗａｌｚ公司的 Ｍｉｎｉ－Ｉｍａｇｉｎｇ－ＰＡＭ叶绿素荧光仪进行荧光参数测定。各参数数值均由选定模式下系统自
动计算生成。水培试验结束时，取中等大小叶片进行透射电镜观察（ＪＥＭ－１２３０，Ｊａｐａｎ，ＪＥＯＬ　ｃｏｍｐａｎｙ）［６］。
１．４　试验数据处理与分析
分析数据采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｏｆｆｉｃｅ　Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ　Ｖ１３．０统计软件分析。采用统计软件ＳＰＳＳ　Ｖ１３．０进
行方差分析（ＡＮＯＶＡ）和最小差异显著法（ＬＳＤ），对雷竹在不同浓度铅中的反应数据进行差异性比较。
　　注：同组中不同小写字母表示不同处理间差异显著
（Ｐ＜０．０５）。下同。
图１　不同浓度铅处理对雷竹生物量的影响
２　结果与分析
２．１　水培条件下不同铅浓度对雷竹生物量的影响
在温室条件下对雷竹进行不同铅浓度的水培处理，如图１
所示。随着铅浓度的增加，与对照相比植株根、茎、叶的生物
量不存在显著性差异。根的生物量鲜重随着铅浓度的递增产
生不同程度的增加，与ＣＫ相比提高了２８％～４２％，说明一定
的铅浓度会促进根系的生长。与ＣＫ相比较叶生物量基本没
有变化，最低为ＣＫ的９７％，最高增加了１２％。茎的生物量出
现先降低再升高的趋势，可能是在低浓度下铅稍微抑制了茎
的生长，随着铅浓度的提高又促进了茎生物量的提高。
２．２　水培条件下铅胁迫对雷竹叶绿素荧光的影响
ＰＳⅡ实际光化学效率Ｙ（Ⅱ）反映了在光照条件下ＰＳⅡ反应中心部分关闭情况下的实际原初光能捕获效
率，表示光化学反应消耗的能量比例。从表１可知，铅处理水平下雷竹叶片Ｙ（Ⅱ）的下降，说明铅胁迫抑制了
６７１ 水土保持学报　　　 　　 第２８卷
表１　不同Ｐｂ供应水平对雷竹ＱＰ、Ｙ（Ⅱ）、ＥＴＲ的影响
Ｐｂ２＋浓度／
（μｍｏｌ·Ｌ
－１）
ＱＰ　 Ｙ（Ⅱ） ＥＴＲ
０　 ０．９５９６ｂ ０．５６１５ａ ２４．２８７９ａ
２５　 ０．９７５６ａ ０．３８６９ｂ １６．８９９５ｂ
５０　 ０．９７６８ａ ０．４２６７ｂ １８．６３１０ｂ
１００　 ０．９７６８ａ ０．４２６７ｂ １８．６３１０ｂ
光合产物的形成，但不同浓度之间不存在显著性差异，由此推
断，只是较低地抑制了光合产物的形成。叶绿素荧光光化学
猝灭系数（ＱＰ）是对ＰＳⅡ原初电子受体 ＱＡ氧化态的一种量
度，代表ＰＳⅡ反应中心开放数目的比例，反映了ＰＳⅡ天线色
素捕获的光能转化为化学能的效率；雷竹在铅的胁迫下，ＱＰ
有所升高，但不同浓度之间差异不显著。ＰＳⅡ的电子传递效
率ＥＴＲ在不同铅处理下的变化规律与Ｙ（Ⅱ）较一致，铅胁迫
下ＥＴＲ降低，从中可推断铅胁迫抑制了电子传递的能力，但不同浓度之间差异不显著。
　　注：［Ａ］为ＣＫ；［Ｂ］为２５μｍｏｌ／Ｌ铅；［Ｃ］为５０μｍｏｌ／Ｌ铅；
［Ｄ］为１００μｍｏｌ／Ｌ铅。放大倍数：Ａ＝２μｍ，Ｂ＝１μｍ，
Ｃ＝１μｍ，Ｄ＝１μｍ。缩写标注：ＣＷ 细胞壁；Ｃｈ叶绿
体；ＳＧ淀粉粒；Ｖ液泡；Ｎ细胞核。
图２　雷竹叶片超薄切片透射电镜图
图３　不同Ｐｂ供应水平下雷竹叶、茎和根中的Ｐｂ含量
２．３　水培条件下铅胁迫下雷竹叶片细胞超微结构变化
雷竹叶片细胞透射电镜图如图２所示。从对照的透射电
镜图片可以看到，铅处理后，从叶片海绵组织细胞超微结构可
以发现，雷竹体细胞表现出不同程度受害症状。在２５μｍｏｌ／Ｌ
铅水平胁迫下，相比对照而言，其叶片细胞中叶绿体和细胞壁
基本保持规则形状，叶绿体膜仍然基本完整并保持连续，叶绿
体中层片结构基本清晰。上述症状表明：叶肉海绵组织细胞
并没有受到严重铅毒害作用影响，其细胞壁、叶绿体等器官仍
基本保持完好没有受到显著伤害。叶肉海绵组织细胞结构在
１００μｍｏｌ／Ｌ铅胁迫条件下：细胞壁形状发生变形；细胞质膜多
处断裂，不连续；细胞质膜包裹着的细胞内含物浓缩，离开细
胞壁；叶绿体形状尚可见，但叶绿体膜消失或部分断裂，片层
结构模糊不清，叶绿体的严密结构被破坏，内囊体变得松散、
模糊。
２．４　水培条件下铅在雷竹各器官内的积累与分布
由图３可以看出，雷竹叶、茎、根中的Ｐｂ含量在Ｐｂ水平
为１００μｍｏｌ／Ｌ时达到峰值６　７０６，３　７１０，２６　３８８ｍｇ／ｋｇ。根茎
叶中的Ｐｂ含量随着水培溶液Ｐｂ含量水平提高而呈梯度增
加。茎中的Ｐｂ含量从２５μｍｏｌ／Ｌ提高到５０μｍｏｌ／Ｌ时Ｐｂ含
量增加不明显，仅仅提高了２３％；其后茎中的Ｐｂ含量明显增
高。叶中的Ｐｂ含量在２５μｍｏｌ／Ｌ时候含量仅有３２３ｍｇ／ｋｇ；
当Ｐｂ供应水平为１００μｍｏｌ／Ｌ时，与５０μｍｏｌ／Ｌ对比叶部Ｐｂ
含量迅速提高了１３５％。从铅含量数据看出雷竹达到了超积
累（富集）植物的效果。在Ｐｂ供应水平为２５μｍｏｌ／Ｌ时，雷竹各器官Ｐｂ含量表现为根＞茎＞叶，而Ｐｂ供应水
平为５０μｍｏｌ／Ｌ与１００μｍｏｌ／Ｌ时，则表现为根＞叶＞茎。根部的含量是最高的，生长在铅锌尾矿的Ｓ．ｃａｎｎａｂｉｎａ
根部铅浓度是地上部的３０倍［４］，在铅处理为１００μｍｏｌ／Ｌ时雷竹根部的铅浓度分别是叶和茎的３．９倍与７．１倍。
图４　不同浓度铅处理对雷竹生物量的影响
２．５　土培条件下不同铅浓度对雷竹生物量干重的影响
对温室培养的雷竹进行不同铅浓度土培试验，进行生物
量干重的测定。得出的结果如图４所示，６００ｍｇ／ｋｇ处理下根
茎叶的生物量没有出现显著性差异（Ｐ＞０．０５）。雷竹的总生
物量呈现出先增加后减小的趋势，与ＣＫ比较，在６００ｍｇ／ｋｇ
增加了５％，随后在１　２００ｍｇ／ｋｇ减小了３０％。铅处理的雷竹
茎生物量均低于对照ＣＫ，范围为ＣＫ的５４％～７３％，说明铅
浓度的增加一定程度上抑制了茎部的生长。在６００ｍｇ／ｋｇ铅
胁迫条件下，根部的生物量相比对照提高了２６．７％；在１　２００
ｍｇ／ｋｇ铅胁迫条件下，根部的生物量相比对照降低了２４％，说
明低浓度的铅促进了根系的生长。相类似Ｌｉｕ　Ｄ等研究表明，对于根系，在０．２ｍｏｌ／Ｌ　Ｐｂ／０．１ｍｏｌ／Ｌ　ＩＡＡ复
合处理下，富集生态型和非富集生态型东南景天根部干重分别相比对照增加了３６．３％和３３．３％［７］。
７７１第２期 　　　 　　李松等：雷竹对铅胁迫的生理响应及其修复效率研究
２．６　土培条件下不同铅处理下雷竹对铅的积累量和转运系数
表２　不同铅浓度下雷竹对重金属铅的富集与分布
处理
铅质量分数
叶／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
茎／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
根／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
地上部
积累量／
（ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１）
根部积
累量／
（ｍｇ·ｐｌａｎｔ－１）
转运
系数
０　 ２７．６８　 ３４．５３　 ５５．４２　 ０．０６２　 ０．０６　 １．０３
６００　 ５７．９６　 ５６．４８　 ２５３．３　 ０．１２５　 ０．３０４　 ０．４１
１２００　 ６３．６０　 １０１．０４　 ５９５．９５　 ０．１２２　 ０．４５　 ０．２７
混合土 ２８．７０　 ３４．４５　 １１３．８８　 ０．０４　 ０．０９４　 ０．４３
　　由表２可知，在土培铅含量为
１　２００ｍｇ／ｋｇ条件下，叶、茎、根最大富
集量分别为６３，１０１，５９５ｍｇ／ｋｇ。随
着Ｐｂ处理水平的提高，地上部与根部
的铅积累量明显提高，在铅浓度为
１　２００ｍｇ／ｋｇ时铅积累量达到最大值
０．５７２ｍｇ／ｐｌａｎｔ。当处理浓度为６００
ｍｇ／ｋｇ与１　２００ｍｇ／ｋｇ时，地上部的
铅积累量分别为０．１２５，０．１２２ｍｇ／ｐｌａｎｔ。从表２中可以看到，铅处理浓度为１　２００ｍｇ／ｋｇ与６００ｍｇ／ｋｇ相比，
植物地上部的铅含量是升高的，但从图４可看到，生物量是降低的，所以最终导致积累量反而降低的结果。而
根部积累量１　２００ｍｇ／ｋｇ是６００ｍｇ／ｋｇ的１．４８倍。当土壤中的铅浓度为６００ｍｇ／ｋｇ时，转运系数为０．４１，而
当浓度为１　２００ｍｇ／ｋｇ时，转运系数为０．２７，因此，随着铅浓度的提高抑制了铅从根部向地上部的转移。
３　讨 论
３．１　铅胁迫下对植物耐性及超微结构的影响
水培条件下，不同浓度铅处理条件下雷竹均能正常生长，根生物量鲜重的增加，说明铅胁迫会一定程度促
进根系的生长。不同处理条件下各组织生物量差异不显著，这表明雷竹对生长介质中的铅具有极强的耐性。
相对于雷竹，植物紫茉莉、紫花玉簪、鸭跖草、马蔺、石碱花、石竹、波斯菊、福禄考随溶液中Ｐｂ浓度的增加，植
物的干重均有所降低［８］，说明Ｐｂ胁迫使植株生长受到了一定程度的抑制。土培条件下，雷竹根、茎、叶的生物
量干重随着铅浓度的增加而减少，但是在６００ｍｇ／ｋｇ铅处理下，叶和根部的生物量比对照还要高，说明低浓度
的铅促进了叶和根的生长。类似的，桤木在红壤与铅锌矿砂介质中生物量没有显著差异，单株生物量在８．７０
～８．９４ｇ之间，与对照相比，铅锌矿砂中地上部的生物量有０．４ｇ的减少，根系则分别增加０．３ｇ和０．２ｇ；紫
穗槐在污染介质有较好的生长，在铅锌矿砂中根系的生物量与对照相比增加了２７．４％［９］。由以上结果可以推
断出：对于雷竹等植物，一定的铅胁迫会促进植物根的生物量的增加。雷竹的重金属浓度都高于植物正常铅值
０．５～１０ｍｇ／ｋｇ和毒害浓度３０～３００ｍｇ／ｋｇ的限制。雷竹在１　２００ｍｇ／ｋｇ的铅污染土壤上，与对照相比较生
物量变化不显著，可见雷竹具备进行铅污染土壤修复植物的可能，但母竹的胁迫实验尚需进一步证明。
雷竹光化学淬灭ＱＰ升高，反映ＰＳⅡ中开放的反应中心比例和参与ＣＯ２ 固定的电子增加，表明雷竹利用
光能的效率升高；ＥＲＴ与Ｙ（Ⅱ）虽然有所降低，但是仍能保持较高的光合电子传递活性，能把所捕获的光能较
高效地转化为生物化学能。这个也间接地反映了雷竹的生物量变化不显著。雷竹在不同浓度铅处理下部分细
胞壁虽然有所变形，叶绿体部分片层结构变模糊，但细胞结构的存在性还是不错的。以上结果与植物的生物量
没有产生显著性差异具有相关性。
３．２　铅胁迫下对雷竹各组织器官铅含量的影响
雷竹叶、茎、根中的Ｐｂ含量在Ｐｂ水平为１００μｍｏｌ／Ｌ时达到试验峰值，分别为６　７０６，３　７１０，２６　３８８ｍｇ／
ｋｇ。有研究表明，紫茉莉通过根系有机物含量的变化，将植物吸收的Ｐｂ大部分积累在根部，阻止Ｐｂ向地上部
分运输，有效的保护了植物地上部分［１０］。超积累植物东南景天，随着铅处理浓度的提高，两种生态型东南景天
铅含量都随着铅处理水平提高而显著增加（Ｐ＜０．０５）［１１］，这与本试验中雷竹的情况是一致的。根部的含量在
各浓度铅处理下一直高于茎和叶的含量，相对于其它组织器官，铅更容易在根部富集。因为根部的生长对于植
物非常重要，根部与土壤直接接触，吸收植物所必须的营养元素，供应植物的生长，所以根部的生长直接影响植
物其它组织的生长情况［１２］。不同重金属环境中生长的植物根部的重金属含量大于地上部，这说明供试植物对
Ｐｂ都具有一定的吸收能力，而且吸收的Ｐｂ主要积累在根部，这与Ｐｂ在环境中的移动性较低有关［４］。
３．３　土培铅胁迫下雷竹对铅的积累量和转运系数
随着Ｐｂ处理浓度的提高，地上部的铅积累量先增加后减少，而根部在铅浓度为１　２００ｍｇ／ｋｇ时铅积累量
是６００ｍｇ／ｋｇ的１．４８倍。密毛白莲蒿的根部和地上部分的铅积累量随着铅浓度的增大，表现出先上升后下
降的趋势，即在铅浓度为４００ｍｇ／ｋｇ时积累量达到最大，当处理浓度达到６００ｍｇ／ｋｇ时，地上部铅含量反而有
所下降，可能是由于高浓度铅处理破坏了植物细胞结构，抑制了土壤中铅向地上部分的富集和转运［１３］。由于
根部直接与土壤重金属接触，所以重金属的流动性、重金属的固定吸收都由根部的性能决定。根部的重金属积
８７１ 水土保持学报　　　 　　 第２８卷
累量大于地上部，呈现出高效利用重金属和限制进入植物体内重金属的移动性，来提高植物的忍耐性［１４］。
植物不同组织对重金属的吸收不一样，研究结果显示根系组织能积累更多的重金属，表明重金属进入高等
植物后，其迁移能力被有效的限制。雷竹的转运系数从０．４１下降为０．２７，转运系数的下降，说明随着铅浓度
的提高抑制了铅从雷竹根部向地上部的转移。密毛白莲蒿转运系数随着铅浓度增大而降低，铅浓度从２００
ｍｇ／ｋｇ到４００ｍｇ／ｋｇ的提高，抑制了铅从根部到地上部的转移［１３］。随铅胁迫浓度增加，高羊茅的转运系数增
大，处理５００ｍｇ／Ｌ的转基因高羊茅的转运系数为０．２５，相比０，１００，２００ｍｇ／Ｌ处理有显著提高（Ｐ＜０．０５），处
理１　５００ｍｇ／Ｌ最高，达到０．６６［１５］。密毛白莲蒿与雷竹的转运系数随着铅浓度的提高降低，而高羊茅情况相
反，说明植物对铅的胁迫会产生不同的机理反应。在重金属胁迫下，植物会出现排斥和积累两种适应策略。在
本研究中，雷竹地上部重金属含量均低于根部，可能雷竹在Ｐｂ胁迫下选择了根部积累策略。植物的不同器官
对重金属的吸收、累积能力往往存在较大差异，当土壤中的铅浓度过高时，雷竹通过根系大量吸收土壤中的有
效态铅并积累于根部，阻止铅进一步向地上部运输，从而减少对地上部组织的伤害。本实验中的雷竹虽然未能
完全符合超富集植物的定义，但其对铅的富集能力、耐受能力、生长能力证明它能快速大量转移土壤中的铅。
４　结 论
（１）不同浓度铅处理条件下，铅胁迫抑制了雷竹光合产物的形成和电子传递的能力；在ＴＥＭ下观察，部分
雷竹叶片的细胞壁与叶绿体遭到破坏。雷竹在土培条件下生物量虽然稍有降低，但不同处理条件下生物量差
异不显著，而且生长正常，表明雷竹具有极强的铅耐性。
（２）雷竹具备高效吸收铅的能力，叶、茎、根在水培铅含量为１００μｍｏｌ／Ｌ条件下，最大富集量分别为６　７０６，
３　７１０，２６　３８８ｍｇ／ｋｇ；在土培铅含量为１　２００ｍｇ／ｋｇ条件下，叶、茎、根最大富集量分别为６３，１０１，５９５ｍｇ／ｋｇ。
（３）在土培条件下，随着铅浓度的提高，根部的铅积累量明显提高，地上部的铅积累量少量增加；转运系数
从０．４１降低到０．２７，说明随着铅浓度的增大，抑制了铅从根部到地上部的转移，减少对地上部的毒害，从而保
护雷竹的正常生长。
雷竹虽然不是超积累植物，但是雷竹具备独特的生物性能、繁殖能力、以及适应性优于木本植物，使其在污
染土壤的修复上具有巨大的潜力。雷竹体内是否具有人们所提到的植物螯合肽、金属结合蛋白等物质，雷竹的
耐毒性能是否与其他的竹类植物在耐毒机理上有无异同点等，需要深入的探索；同时，雷竹母竹在大田试验下
与超积累植物和速生乔木相比，是否具备推广意义，都尚需在今后的研究中进一步验证。
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９７１第２期 　　　 　　李松等：雷竹对铅胁迫的生理响应及其修复效率研究