全 文 ：小蓬竹种群地理分布及其种群分布格局
赵晓鹏， 刘济明， 李 鹏， 颜 强， 池 馨
（贵州大学林学院， 贵州 贵阳 550025）
摘 要：采用 Greig-Smith 相邻格子取样法，研究了小蓬竹的地理分布和种群空间格局及其形成的机制。 结果表
明：小蓬竹的地理分布格局为集群分布；种群的分布格局随着样方的增大，呈现出随机分布、均匀分布和集群分布的
规律；小蓬竹的地理分布和种群空间格局都受到其克隆增殖方式和土壤性质的影响，海拔和年平均降雨量是小蓬竹
地理分布格局的主要制约因子，而坡度和坡向是其种群空间格局的主要制约因子。
关键词：地理分布； 空间格局； 生态因子
中图分类号：Q948.2 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）20-0150-04
Population geographical distribution and population
spatial pattern of Drepanostachyun luodianense
ZHAO Xiao-peng， LIU Ji-ming， LI Peng， YAN Qiang， CHI Xin
(College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China)
Abstract： Geographical distribution, population spatial pattern and formation mechanism of Drepanostachyun
luodianense were studied using the Greig -Smith adjacent grid sampling method. The results showed that geographical
distribution of D. luodianense was contagious distribution; population distribution pattern presented the rule of random
distribution, uniform distribution and contagious distribution with the increase of quadrat. Geographical distribution,
population spatial pattern of D. luodianense were impacted by clonal expansion and soil properties, elevation and average
annual rainfall were the main restricting factors for geographical distribution of D. luodianense, while gradient and slope
direction were the main restricting factors for population spatial pattern.
Key words： geographical distribution； spatial pattern； ecological factors
植物种群空间分布格局是种群与环境长期适应和
选择的结果[1-5]，研究种群分布格局，既可阐明种群及群
落的动态特征，也可阐明种群与环境互作过程，对种群
恢复具有重要意义。 我国植物种群分布格局研究开始
于 20 世纪 80 年代[6]。 “加快对稀有和濒临灭绝物种的
研究”是当今十大生态学研究课题之一[7]。
小蓬竹（Drepanostachyun luodianense）属竹亚科镰
序竹属，又名“藤竹”，我国特产一次性开花结实的合轴
丛生型竹种。 在 IUCN 红色名录中，小蓬竹被定为极危
种。 小蓬竹作为中国特有种，对贵州喀斯特山地具有良
好的适应性 [8]，在贵州石漠化地区的水源涵养、固石保
土、生物多样性维持等方面起着极为重要的作用 [9]。 近
些年，许多研究者从其生理生化特性、遗传多样性、生
殖生物学和群落学等角度进行了深入的研究 [10-13]，但涉
及小蓬竹种群地理分布及种群现状的研究资料较少。
除罗甸县的董架乡和云干乡、 平塘县掌布乡等少数种
群外，大多数小蓬竹种群的具体分布地点未见报道，更
缺少种群大小和现状的资料。 为此，我们核查了相关资
料，实地走访了黔西南 32 个乡镇，基本查清了小蓬竹
的分布地点、 现存野生资源量及其分布地的环境因子
等资料。 并在罗甸县董架乡以小蓬竹野生种群作为调
查对象设置样地进行调查， 旨为研究小蓬竹种群分布
格局及其形成的机理， 为制定保护小蓬竹的措施提供
科学依据。
1 调查区域和研究方法
1.1 调查和研究区域
地理种群分布调查涉及小蓬竹的整个分布区域，
包括罗甸县、平塘县、贞丰县、册亨县、望谟县、紫云县、
长顺县、 惠水县和安龙县。 从对种群的观察和分析得
知，小蓬竹分布区狭窄，生态适应幅度不大，局限于中
收稿日期：2014-04-23
基金项目 :贵州省国际科技合作计划项目（黔科合外 G 字
[2013]7010 号）
作者简介:赵晓鹏（1987-），男，在读硕士生，E-mail:3478672
09@qq.com
通讯作者：刘济明（1963-），男，博士，教授，E-mail:karst0623
@163.com
广东农业科学 2014 年第 20期150
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.20.003
表 1 不同样方尺度下小蓬竹种群指标指数
样方尺度
1 m×1 m
3 m×3 m
5 m×5 m
平均数
0.59
0.49
0.2
方差
0.5891
0.4158
0.2691
扩散系数
0.9985
0.8486
1.3455
t 检验
-0.0215
-0.7021
0.9462
负二项分布 K 值
-386.778
-3.2359
0.5789
分布格局
随机
均匀
聚集
海拔的温暖湿润山地。 种群调查选取罗甸县小蓬竹分
布较为集中的典型地段设置样地。
1.2 研究方法
1.2.1 地理分布格局研究方法 本研究将格局分析方
法推广到生物地理学领域， 测定小蓬竹在地理空间的
分布格局。调查区域位于 105～107°E 、24～26°N，将相邻
纬度和经度线相交的方格作为 1个样本，样本大小为 1
个经纬度，可将调查区域分为 4 个样本（n=4），将小蓬
竹的分布点视为种群中的个体数 。 种群的空间格局有
3种基本格局：随机分布、均匀分布和集群分布。本研究
采用扩散系数法[14]判定小蓬竹的地理分布格局。
C=S2/X
式中，C表示扩散系数，S2代表方差，X为个体平均数）
对任意一种群而言，C>1 则认为其服从集群分布，C=1
则认为其服从随机分布，C<1则认为其服从均匀分布。
样本观测值对泊松分布的偏离程度可用 t检验确定。
t= S
2/X -1
2
n-1姨
1.2.2 种群分布格局研究方法 种群分布格局采用
Greig-Smith[15]法，在不同取样尺度下对小蓬竹种群进行
空间格局分析，样地大小为 20 m×20 m，共调查两个相
邻样地。每个样地划分为 1 m×1 m的小样方，作为基本
的单元格。 负二项分布[16-17]。
K=X/（S2-X）
2 结果与分析
2.1 分布格局
2.1.1 地理分布格局 根据野外调查数据统计， 计算
结果扩散系数 C=3.375>1，t检验结果为 t=1.886，查 t值
表可知，自由度为 n-1=3 时，t=1.886
2.1.2 种群分布格局 根据野外调查的数据统计，小蓬
竹种群内空间格局分析结果见表 1。 由表 1 可知，取样
尺度的不同，小蓬竹的种群分布格局不同。 在 1 m×1 m
的样方尺度下，小蓬竹种群的 C值为 0.9985≈1，∣t∣=
0.0215﹤t0.05=1.9600，K 值为-386.7780﹤0， 表明在此尺
度下小蓬竹种群呈随机分布格局；在 3 m×3 m的样方尺
度下，小蓬竹种群的 C 值为 0.8486﹤1，∣t∣=0.7021﹤
t0.05=2.0210，K值为-3.2359﹤0， 表明在此尺度下小蓬竹
种群呈均匀分布格局；在 5 m×5 m 的样方尺度下，小蓬
竹种群的 C值为 1.3455＞1，∣t∣=0.9462﹤t0.05=2.1200，K
值为 0.5789＞0，表明在此尺度下小蓬竹种群呈聚集分布
格局。综上所述，随着取样尺度的增大，小蓬竹的分布格
局呈现一定的规律性变化，即种群的分布格局由随机型
变为均匀型再变为集群型。
2.2 分布格局形成的机理
种群是物种进化的基本单位， 群落中各种群的分
布格局，既依赖于该种群本身的特性，同时也很大程度
的受生境条件和其他种群间效应的影响。
2.2.1 繁殖特性对分布格局的影响 小蓬竹属于一次
性开花结实的竹种，且种子败育率极高，在其大部分种
群中基本见不到小蓬竹开花结实， 即使偶尔由于某种
因素导致小蓬竹开花结实， 但由于其开花期处于 4 月
中旬~5月下旬，雨水气候频繁，往往会导致传粉受精不
良。 另外，由于小蓬竹的花很小，会出现缺乏引诱昆虫
而影响传粉的效果。 另一方面，小蓬竹的种子很小，种
皮光滑，基本无动物参与传播，且小蓬竹种群处于喀斯
特山地，风媒传播距离有限；种子寿命极短，萌发率极
低，因此，小蓬竹的有性繁殖在其繁殖系统中的地位很
低。 小蓬竹的繁殖方式主要还是通过自然条件下的克
隆繁殖，形成无性系种群，因此会出现集群分布。 表 2
中出现的随机和均匀分布， 可能是由于样方大小影响
了种群的分布格局的结果。
2.2.2 生态因子对分布格局的影响 生态因子对小蓬
竹的地理和种群分布格局均有一定程度的影响。本次野
外调查发现，小蓬竹种群分布点均属于典型的喀斯特山
地地貌，土壤以石灰土为主，土壤 pH 为中性偏弱碱性，
土壤厚度在 15 cm以上的小蓬竹生长良好，这表明土壤
因子为其地理分布和种群空间格局的制约因子之一。
图 1 显示小蓬竹种群分布点年平均气温范围在
13.7~19.3℃，随着年平均气温的上升，小蓬竹种群分布
点数量变化不大， 表明其分布点年平均气温对小蓬竹
地理分布影响不大。 图 2 显示小蓬竹种群分布点年平
均降雨量范围在 801~1 422 mm，随着年平均降雨量增
加，小蓬竹种群分布点数量在年平均降雨量 1 200 mm
左右处最多，且最大的种群分布点也在此处，表明年平
均降雨量是小蓬竹地理分布的制约因素之一。 图 3 显
151
C M Y K
14
12
10
8
6
4
2
0
种
群
数
量
（个
）
阳坡 阴坡
坡向
图 4 坡向对小蓬竹种群数量的影响
12
10
8
6
4
2
0
种
群
数
量
（个
）
缓坡 斜坡 陡坡
坡度
图 5 坡度对小蓬竹种群数量的影响
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0
种
群
大
小
（ m
2 ）
5 10 15 20 25
年平均气温（℃）
图 1 年平均气温对小蓬竹种群大小的影响
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0
种
群
大
小
（ m
2 ）
500 700 900 1100 1300 1500
年平均降雨量（mm）
图 2 年平均降雨量对小蓬竹种群大小的影响
60000
50000
40000
30000
20000
10000
0
种
群
大
小
（ m
2 ）
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300
海拔（m）
图 3 海拔对小蓬竹种群大小的影响
示小蓬竹种群分布点海拔范围在 348~1 220 m，随着海
拔的增加小蓬竹分布数量在海拔 850 m 左右处最多，
且最大的种群分布点位于此处， 表明海拔是小蓬竹地
理分布的制约因素之一。
小蓬竹属喜光物种，如图 4 所示，阳坡分布的小蓬
竹种群数量为 81%，明显大于阴坡的 19%，这可能是由
于如果光照太弱，会导致小蓬竹种间和种内竞争激烈，
影响其种群数量和规模， 这表明坡向是制约小蓬竹种
群分布格局的因素之一。 图 5 显示，斜坡（20°~30°）小
蓬竹种群分布数量最多，明显多于缓坡（＜20°）和陡坡
（＞30°）， 这可能是由于缓坡小蓬竹种群容易遭受人为
的破坏，而陡坡水分和土壤养分容易流所致，因此，坡
度也是制约小蓬竹种群分布格局的因素之一。
由此可见，海拔、土壤性质、年平均降雨量是小蓬
竹地理分布格局的主要制约因子，而坡度、坡向是其种
群内个体水平空间格局的主要制约因素。
2.2.3 人为因子对分布格局的影响 随着经济社会发
展，人为因子对植物的影响越来越大，一般独立于自然
因子之外，单独进行分析研究[18]。对于物种来说，人为干
扰是一把双刃剑，既有有利的一面，又有有害的一面。
人类对物种的适当间伐，使种群的郁闭度适中，为物种
的生殖生长提供了更多的资源空间， 缓解了种内和种
间竞争压力，有利于种群的增长。 但对于小蓬竹来说，
由于其可作为造纸原料，加之其分布区经济落后，导致
其野生资源遭到了掠夺式的开发， 使得小蓬竹适宜的
生境破碎而异质化，种群数量减少，种群规模变小，这
不仅不利于其繁衍，而且小种群容易产生自交和退化，
遗传漂变和基因多态性的适应潜能的丧失， 小种群的
遗传漂变将失去基因多态性，由于在小种群中，自然选
择将失去作用[19]。
3 结论与讨论
对于小蓬竹的地理分布格局来说， 从整体上看虽
然属于集群分布， 但实际上每个分布点相差几公里甚
至十几公里，且种群间相互隔离，而小蓬竹的增殖方式
主要是以克隆繁殖的方式进行，种群传播距离有限，无
法解释各分布点之间距离的问题。 我们推测这可能是
由两个方面的原因造成的， 一是虽然小蓬竹种子繁殖
不是主要的繁殖方式，但是在极端恶劣的环境下，如极
度干旱，小蓬竹会开花结种，其种子随风飘落到附近的
水域，然后随水流向远处传播；另一种可能是历史上小
蓬竹在西南地区甚至整个贵州省有较大面积的分布，
但随着气候和环境的变迁以及其他植物的入侵， 小蓬
竹的栖息地不断的损失， 大种群被分割成若干破碎的
152
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小种群，一些种群逐渐消失，而新形成的这些小种群又
渐渐形成一些异质性种群， 结果出现了现在的分布格
局形式，按照此种推测，我们可以认为小蓬竹自身已处
于自然灭绝的过程之中， 而且已处于没落或濒于灭绝
的阶段， 如我们在野外调查中发现如某些种群面积极
小， 甚至不足以维持种群的存在， 估计在不久就会消
失。
在小蓬竹的种群内， 其空间分布格局随着样方的
扩大依次呈现随机、均匀和集群分布，这可能是与小蓬
竹的克隆增殖方式有关。 此外，Simon[20]认为，大尺度下
所有物种都成集群分布，因此可以推断，大于 5 m×5 m
样方尺度下， 小蓬竹种群的空间分布格局也应该是集
群型。
各生态因子中， 土壤性质是小蓬竹地理分布和种
群分布格局共同的制约因素， 土壤性质是植物赖以生
存的物质基础。刘济明等[21]研究了土壤因子对小蓬竹生
长的影响，结果表明，土壤厚度对小蓬竹的生长有极显
著影响，较厚的土层其生长良好。
海拔和年平均降雨量对小蓬竹的地理分布格局影
响比较大，因为海拔高度与环境温度存在密切关系，一
般随着海拔升高温度会逐渐降低， 海拔通过影响环境
温度间接影响竹子的生长[22]。小蓬竹分布点的年平均气
温都在 13.75℃以上，说明较高的温度生境条件更利于
小蓬竹的生长； 而年平均降雨量影响着土壤的水分含
量，进而影响着小蓬竹的地理分布。
坡度和坡向对小蓬竹的种群分布格局影响较大，
因为不同坡度土壤保持水土能力和受人为干扰度是不
同的，斜坡小蓬竹种群数量最多，推测是由于其坡度适
中，一方面受人为干扰小，且水土保持能力较强所致；
坡向影响着光照强度， 间接地影响着小蓬竹的种群空
间格局。
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（责任编辑 白雪娜）
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