全 文 ：北京大学学报(自然科学版)，第 46 卷，第 3 期，2010 年 5 月
Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis，Vol. 46，No. 3 (May 2010)
农业行业科研专项计划子课题“恶性外来入侵植物防控与利用技术研究与示范项目”(200803021)资助
收稿日期:2009-10-20;修回日期:2010-02-07
外来植物一年蓬对雾灵山生物多样性的影响
刘婷婷
1
张洪军2， 王晓磊
2
吴琳
2
1. 中国人民大学环境学院，北京 100872;2. 中国农业大学生物地理学、生态系统响应与系统生态学课题组，
北京 100193;通讯作者，E-mail:zhanghj@ cau. edu. cn
摘要 通过样带样方法，调查了雾灵山外来入侵植物一年蓬(Erigeron annuus (L.)Pers.)在不同生境中的分布和空
间格局。主成分分析表明:影响一年蓬样方内杂草分布的两个主要因素是光照和人为干扰，贡献率分别为
28. 84%和 23. 95%。经聚类分析，将不同聚类型的 Simpson优势度、Shannon-Wiener 多样性和 Pielou 均匀度指数进
行比较，验证了一年蓬适合生长于人为干扰较强的干旱环境。物种多样性随着一年蓬重要值(> 0. 74)的增加而减
小(y = － 0. 1799x2 + 0. 2678x + 0. 7651)，相关性显著(R2 = 0. 9209)。研究表明一年蓬对群落内物种多样性存在不
利影响。研究结果有助于当地管理部门对外来入侵杂草实施防控、监测与综合治理。
关键词 生物入侵;空间格局;物种多样性
中图分类号 Q16
Influence of Alien Invasive Specie Erigeron annuus on Biodiversity
in Region of Wuling Mountain
LIU Tingting1，ZHANG Hongjun2，，WANG Xiaolei2，WU Lin2
1. School of Environment ＆ Natural Resources，Renmin University of China，Beijing 100872;
2. Biogeosciences，Ecosystem Responses and Systems Ecology，China Agriculture University，Beijing 100193;
 Corresponding Author，E-mail:zhanghj@ cau. edu. cn
Abstract A survey was conducted with the belt-sample method on distributions of weeds in various habitats where alien
plants grow. Through the use of Principal Component Analysis (PCA)，the authors find that light condition and human
disturbance are key factors for wild weeds distribution in samples of Herb of Annual Fleabane，which take up 28. 84% and
23. 95% . By using Cluster Analysis and then comparing index of Simpson，Shannon-Wiener and Pielou，the results are
verified that Erigeron annuus adapts to grow in quite drought environment with human intensive disturbance. The analysis of
relationship between the importance value of this alien specie and the species richness of samples shows that the latter
increases firstly and then decreases with the rise of the former，according with y = － 0. 1799x2 + 0. 2678x + 0. 7651(R2 =
0. 9209)，demonstrating a significant correlation between them，which suggests that the invasion of Erigeron annuus is
harmful to species diversity. The results contribute to the prevention and control of alien invasive weeds.
Key words biological invasions;spatial pattern;species diversity
生物入侵是导致生境破碎化及生物多样性丧失
的最重要的因素之一，近年来已成为全球研究的热
点问题［1］。外来入侵物种对生物多样性的影响主
要表现在通过压迫和排斥本地物种使生态系统物种
组成和结构发生改变，最终导致生态系统崩溃和生
态环境破坏［2］。特别是外来杂草，在入侵地导致植
物区系的物种多样性单一，并破坏可耕地。生物入
侵可影响到任一类型生态系统和生物区系，致使成
百上千的本地物种陷入灭绝境地，加速生物多样性
的丧失和物种的灭绝［3］。
563
DOI：10.13209/j.0479-8023.2010.052
北京大学学报(自然科学版) 第 46 卷
一年蓬(Erigeron annuus(L.)Pers.)原产于墨西
哥，在野外次生演替的群落中分布广泛［4］。Ewald
等［5］在对入侵到欧洲的植物进行风险评估时，发现一
年蓬的繁殖与适应能力强，已经成为具有中度风险的
入侵植物。据记载，一年蓬在中国最早于 1886 年在
上海被采集到。如今这种草几乎遍及中国温带和亚
热带地区，广泛生长于路边、旷野或山坡［6］。芦站根
等［7］研究发现，一年蓬繁殖能力较强，在入侵地易形
成单优群落类型，在春夏之交由其头状花序构成的白
色景观随处可见。一年蓬种子为具冠毛的瘦果，体轻
易传播，而且它的萌发期短，成熟种子落地就可萌发，
在我国具有发展为入侵杂草的潜在危险性。
雾灵山国家级自然保护区位于河北省兴隆县境
内，东经 117°17′—117°35′，北纬 40°29′—40°36′，与
北京市密云县相邻，山势雄伟，海拔一般为 700 ～
1900 m，其主峰海拔2118 m，为燕山山脉第一高峰。
土壤以褐土和棕壤为主。雾灵山地区属暖温带半湿
润大陆性季风气候，有明显的山地气候特点［8］。雾
灵山生物地理条件特殊，具有典型华北植物区系特
征，又是华北和东北两个植物区系的过渡带，群落类
型多样，同时在生态环境以及群落和种群对改变环
境的敏感程度上又具有很大的脆弱性。近年来，由
于雾灵山生态旅游开发力度加大，内外交流日趋频
繁，外来种不断入侵雾灵山地区，对当地生态系统的
影响和危害日益加大。从生物群落的不可替代性和
自然景观分布上衡量，雾灵山保护区具有深远的潜
在保护价值和科学研究意义。研究和控制外来入侵
种，已经成为保护雾灵山生态系统(北京的生态屏
障)最紧要的任务。
虽然国内外已有很多研究论述外来植物对物种
多样性的影响，但研究较多集中在岛屿地区，或者是
对已经形成很大面积、危害非常严重的入侵植物进
行研究。例如对空心莲子草或紫茎泽兰等恶性杂草
所产生的危害进行研究［9-10］。然而，对处于山地生
态系统的自然保护区内，有一定危害的外来植物对
物种多样性的研究却基本没有。我们希望通过分析
京郊山地生态系统雾灵山外来入侵杂草一年蓬的空
间分布及其对群落物种多样性所产生的影响，为当
地预防与控制该物种提供相应的理论基础。
1 调查研究方法
1. 1 野外调查
野外调查于 2007 年 6—9 月，在河北省兴隆县
雾灵山地区进行。我们调查了不同生境下一年蓬植
物群落内的植物种类和分布情况。调查的生境包括
农田边缘开阔地、公路边、林地、果园和荒地。采用
样方法，根据人类经济活动对原有生态系统的干扰
强度，沿海拔梯度变化(750 ～ 1300 m)确定 10 个样
点。每个样点选取形成一年蓬稳定种群的样方 3
个，每个样方大小为1 m × 1 m。调查样方中所有杂
草的种类、数量、盖度，并观察各个样地的光照条件、
土壤水分条件等环境因素。调查地点及样点示意图
见图 1，生境描述见表 1。
图 1 10 个样点选取示意图
Fig. 1 The location of 10 plots
表 1 10 个样点的生境类型
Table 1 The description of 10 plots habitat types
样点 生境类型 光照条件 人为干扰 地理坐标
1 农田边开阔地 强 强 N 40°31′55. 39″，E 117°29′57. 19″
2 农田边开阔地 强 强 N 40°31′41. 74″，E 117°30′4. 78″
3 荒地 强 较强 N 40°31′51. 00″，E 117°29′58. 80″
4 公路边 强 干燥 N 40°31′53. 81″，E 117°30′1. 12″
5 公路边 强 强 N 40°31′58. 20″，E 117°29′58. 50″
6 公路边 强 强 N 40°32′1. 26″，E 117°29′56. 01″
7 荒地 强 较强 N 40°31′29. 85″，E 117°30′14. 10″
8 果园中 一般 一般 N 40°31′15. 54″，E 117°30′12. 86″
9 林间 较弱 一般 N 40°31′32. 89″，E 117°29′32. 59″
10 果园中 一般 一般 N 40 31′17. 10″，E 117°30′ 7. 32″
663
第 3 期 刘婷婷等:外来植物一年蓬对雾灵山生物多样性的影响
1. 2 数据处理与计算
把生长高度约为70 cm的一年蓬茎上平均分枝
数量记为分枝强度(branching intensity)。测定样方
中一年蓬的各级分枝数量和分枝角度。1 级分枝
(primary branch)指由源株茎部叶腋处直接生长出
的分枝;2 级分枝(secondary branch)、3 级分枝
(tertiary branch)分别为由 1 级分枝和 2 级分枝生长
出的分枝。1 级分枝之间夹角称为 1 级分枝角
(primary branching angle)，2 级分枝与 1 级分枝、3
级分枝与 2 级分枝之间的夹角分别称为 2 级、3 级
分枝角［11］。
采用重要值作为多样性的计测依据来反映草本
植物与生存环境的关系。每种植物的相对多度 =每
种植物株数 / 样方内所有植物株数。杂草重要值 =
相对多度 +相对盖度 +相对频度。分别选取发生频
率大于 20%的杂草的重要值作为分析标准，所调查
样点作为分类单位，构成 2 个原始数据矩阵。应用
SPSS15. 0 统计软件，对原始数据进行主成分分析
(PCA)和聚类分析。
用 Simpson优势度体现研究对象在群落中的优
势程度。用 Simpson 多样性指数和 Shannon-Wienner
指数计测不同群落的物种多样性，用均匀度指数 J计
测群落物种多度的均匀度。计算公式参见文献［2］。
2 结果与分析
2. 1 植株密度与分枝格局
样方调查发现，一年蓬的植株密度最高达 16
株 /m2，最低为 2 株 /m2，平均为 7 株 /m2，与处在同
一个样地中的本地种相比，植株密度处于较高水平。
分枝强度是植物为提高资源利用率而对低质量
斑块所做出的一种生长适应对策，是评价种群对环
境资源利用强度的重要参数。一年蓬分枝由 1 级、2
级和 3 级分枝组成，以 3 级分枝为主，分枝数平均为
66 枝，占总分枝的 71. 23%，1 级、2 级分枝数分别为
6 枝和 21 枝，占 6. 06%和 22. 71%。较高的分枝数
反映了一年蓬种群对环境资源的利用能力较强。
分枝角度是反映植物空间构型的一个重要参
数［11］。一年蓬的分枝角度格局为:2 级分枝角 > 3
级分枝角 > 1 级分枝角。1 级分枝角度越小，植株的
生长型趋向于丛生型;反之，植株生长型趋向于匍
匐型。因此，一年蓬是丛生型，1 级分枝角小于 2、3
级分枝。而 3 级分枝又比 2 级分枝角小，见表 2。
2. 2 分布样点杂草种类组成及主成分分析
在我们调查的 10 个样点(30 个样方)中，共计
杂草 51 种，分属 22 科。其中菊科 16 种，禾本科 8
种，唇形科 3 种，蓼科 3 种等。选取杂草发生频率大
于 20%的 23 种杂草的重要值作为分析指标，10 个
样点作为分类单元，构成两个原始数据矩阵。主成
分分值通过标准化转换得到，正号表示它对主成分
的影响为正相关的关系，负号反之。将 23 种杂草进
行主成分分析后，可以抽取出所占贡献率最大的两
个因素。
第一主成分贡献率为 28. 84%，第二主成分贡
献率为 23. 95%。表 3 列出了 23 种杂草的前两个
主成分的负荷量。从第一主成分特征向量可以看
出，呈现较大正相关的杂草有铁苋菜、透骨草、细灯
芯草、松蒿等，它们均喜欢比较阴湿的环境。呈现较
大负相关的杂草有青蒿、藿香、委陵菜等，它们喜欢
阳光较为充足，但土壤较为湿润的环境。
从以上分析结果可以得出:第一主成分轴所代
表的生态学意义是光照条件，这是影响样方内杂草
分布的首要因素，光照条件与第一主成分特征向量
呈负相关关系。从第二主成分轴特征向量值来看，
呈现较大正相关的是野菊花、藿香、龙芽草等，这些
杂草多生长在半自然生境，如无人管理的荒地和林
边。呈现较大负相关的鬼针草、圆叶牵牛、鸭跖草
等，它们则多出现人为干扰较为强烈的生境中，如村
路边、田地等。由此可见第二主成分轴所代表的生
态学意义是人为干扰程度。干扰程度越高，第二主
成分轴的特征向量越小。
23 种杂草在第一主成分特征向量值中呈正相
关的有 10 种，约占 43. 5%，而呈负相关的有 13 种，
约占 56. 5%，由此可见，所调查样点中喜光型的杂
草略多于喜阴型杂草。第二主成分在 23 种杂草中，
呈正相关的有 11 种，负相关的有 12 种，说明这 23
种杂草在不同人为干扰生境中分布的差异性。人为
表 2 不同样地一年蓬分枝角度的比较
Table 2 Comparison of branching angles in different plots
1 级分枝角度 2 级分枝角度 3 级分枝角度
均值 标准误差 变异系数 均值 标准误差 变异系数 均值 标准误差 变异系数
平均分
枝角度
27. 4° 2. 5° 9. 2 45. 5° 2. 6° 5. 8 37. 4° 2. 5° 6. 8 36. 8°
763
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表 3 23 种杂草的前两个主成分负荷
Table 3 Loading of first two principle components of 23 weed species
序号 杂草种类 主成分 1 主成分 2 序号 杂草种类 主成分 1 主成分 2
1 益母草(Leonurus artemisia) － 0. 028 － 0. 059 13 毛蕊老鹳草(Geranium platyanthum) 0. 012 0. 030
2 狗尾草(Setaria viridis) － 0. 040 － 0. 080 14 堇菜(Viola verecunda) 0. 138 － 0. 032
3 一年蓬(Erigeron annuus) － 0. 058 － 0. 109 15 车前(Plantago asiatica) 0. 060 0. 105
4 青蒿(Artemisia carvifolia) － 0. 096 0. 090 16 透骨草(Phryma leptostachya ) 0. 155 0. 025
5 鬼针草(Bidens pilosa) 0. 016 － 0. 166 17 铁苋菜(Acalypha australis) 0. 164 0. 015
6 圆叶牵牛(Pharbitis purpurea) － 0. 011 － 0. 146 18 细灯芯草(Uncus gracillimus) 0. 148 － 0. 010
7 扁蓄蓼(Polygonum aviculare) － 0. 057 － 0. 049 19 松蒿(Phtheirospermum japonicum) 0. 112 0. 025
8 龙芽草(Agrimonia pilosa) 0. 087 0. 141 20 委陵菜(Potentilla chinensis) － 0. 064 0. 094
9 野菊(Dendranthema indicum) － 0. 006 0. 195 21 菊蒿(Tanacetum vulgare) － 0. 014 － 0. 065
10 茜草(Rubia cordifolia 0. 140 0. 015 22 藿香(Agastache rugosa) － 0. 087 0. 136
11 鸭跖草(Commelina communis) 0. 060 － 0. 134 23 山蒿(Artemisia brachyloba) － 0. 022 － 0. 053
12 马唐(Digitaria sanguinalis) 0. 048 － 0. 086
干扰对杂草的分布有利有弊，低度干扰不会对本地
物种种群产生较大影响，中度干扰为外来物种的种
群扩张创造生存条件，在一定程度上会增加群落内
的物种多样性，同时增强了被入侵的风险，外来种的
快速繁殖对策导致群落内物种多样性降低。
根据一年蓬沿海拔变化和人类活动干扰的梯度
分布，以及主成分分析得出:一年蓬更倾向于生长
在人为干扰程度相对较强的生境中。雾灵山山地生
态系统一年蓬生长分布区与杂草危害的主要影响因
素是光照条件和人为干扰强度。
2. 3 不同生境对一年蓬种群密度的影响
我们对所调查的一年蓬分布的 10 个样点进行
Q型聚类分析。分析结果表明，有一年蓬分布的样
点可分为 3 个聚类群，如图 2 所示。聚类Ⅰ中的样
点均分布在面积较广、光照充足的公路边和农田边
缘开阔地，人为干扰较强，一年蓬的重要值几乎都大
于 2;聚类群Ⅱ主要分布在荒地和果园中，其重要值
介于聚类群Ⅰ和Ⅲ之间，这些样地光照较充足，人为
干扰程度较强;聚类群Ⅲ包括的样点分布在林间，
人为干扰较小且光照不充足，被高大的乔木(杨树
等)遮挡郁闭，种群密度较小。不同聚类群间重要
值的差异见图 3。
比较 3 个不同聚类群指数发现，除均匀度指数
以外，其他 3 个指标在各类群之间的差异显著(表
4)。聚类群Ⅰ(路边、田边)中一年蓬的物种优势度
最大，说明其适合生长于阳光充足且人为干扰较强
的区域，并且由于它强大的扩散对策优势而占据了
其他物种的生存空间。聚类群Ⅲ(林间)中一年蓬
的优势度最小，而物种丰富度最大，Shannon-Wiener
指数也最高，说明在阳光受到的遮蔽且人为干扰较
弱的条件下，一年蓬在与其他杂草竞争过程中，扩散
图 2 10 个样点的 2 维排序散点图
Fig. 2 Two dimensional ordination scatter plot of 10 plots
图 3 不同生境下一年蓬重要值的变化
Fig. 3 Change in important value of Erigeron
annuus (Linn.)Pers
表 4 不同聚类群杂草物种多样性比较
Table 4 Comparing the species diversity of weed
communities in different groups
指数
聚类群
Ⅰ Ⅱ Ⅲ
物种丰富度 15c 24. 7b 38. 3a
Simpson优势度指数 0. 5866a 0. 4617b 0. 1361c
Shannon-Wiener指数 1. 3032c 2. 1511b 3. 2733a
Pielou均匀度指数 0. 1536a 0. 1690b 0. 2375b
注:a，b，c表示在 5%水平下的差异。
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第 3 期 刘婷婷等:外来植物一年蓬对雾灵山生物多样性的影响
优势不明显。
2. 4 一年蓬对群落物种多样性的影响
将各样方中一年蓬重要值划分为 5 个梯度:
1. 00 ～ 1. 30，1. 30 ～ 1. 60，1. 60 ～ 1. 90，1. 90 ～ 2. 20，
2. 20 ～ 2. 50，求得一年蓬在各梯度的平均重要值及
对应样方 Simpon物种多样性指数，并对二者进行曲
线模拟。二者的变化规律符合:y = － 0. 1799x2 +
0. 2678x + 0. 7651(R2 = 0. 9209)，具有显著相关性。
由图 4 可知，一年蓬对群落物种多样性存在不利的
影响。由拟合出的二项式计算可知，当一年蓬的重
要值大于 0. 74 时，随着一年蓬重要值的增加，群落
内物种多样性开始减少，表明当一年蓬种群密度增
加到一定程度时，多样性损失逐渐加大，不利于群落
多样性水平的维持。
图 4 一年蓬的发生数量对物种多样性的影响
Fig. 4 Effect of Erigeron annuus on species diversity
图 5 一年蓬与青蒿株高空间格局分布
Fig. 5 Plant height spatial distribution patterns of Erigeron
annuus and Artemisia carvifolia
2. 5 一年蓬与竞争者的株高分布格局
我们选取路边生境的典型样方，利用样方内一
年蓬和本地优势种青蒿的空间定位坐标和区域化变
量(株高)，用 SigmaPlot10. 0 软件生成二者的株高空
间格局分布图，如图 5 所示。由图可知，二者的空
间分布具有一定程度的负相关。一年蓬和青蒿植株
都比较高大，二者对光的争夺比较激烈，故其分布密
集区互不重合，呈现交替分布的趋势。
以路边一 3 m ×15 m的大样方内一年蓬的空间
定位分布坐标表征其在较大范围内的分布趋势(图
6)。经计算可知，在3 m × 15 m大样方内一年蓬是
聚集分布的，递变分布规律明显，对资源尤其是光照
的利用率高，这是一年蓬通过高生长成功入侵的重
要原因之一。
图 6 一年蓬株高空间分布格局
Fig. 6 Plant height spatial distribution patterns
of Erigeron annuus
3 结果和讨论
种群的高密度有助于提高强干扰条件下单株的
生存几率。较高的植株密度是一年蓬对干扰所做出
的形态适应对策。从生态适应对策角度来看，较高
的植株密度使植株个体之间竞争加强，迫使它们不
断地向外扩张获取资源，因此分布面积不断扩大。
一年蓬的生物学生态学特性决定了它有较强的
入侵性。分枝数量及分枝角度能够对资源环境条件
的好坏产生适应性的表型可塑性［12］。丛生型一年
蓬的空间分枝结构表明它与本地种竞争时所具备的
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北京大学学报(自然科学版) 第 46 卷
优势。较多的分枝使植株本身横向得以扩展，具有
较强的抗干扰能力，能占据更多的空间，有利于增强
光合作用、吸收水分和养分。在调查中我们发现了
一年蓬的高分枝数强度。一棵100 cm左右高的一年
蓬的分枝数可多达 108 个，且具多数头状花序。这
些优势性的繁殖对策保证了一年蓬可以在单位空间
内产生尽可能多的繁殖体，从而具有更强的扩散和
入侵能力。可见，一年蓬的生长繁育是一种典型的
R-对策生活史。同时一年蓬高大的植株可以保证它
能得到更多的光能资源，在竞争中取得优势。
研究结果表明，人为干扰程度以及光照条件是
决定一年蓬杂草群落组成的两个重要因素。在一年
蓬分布的各聚类群里，随着一年蓬重要值的升高，
Simpson 多样性指数逐步减小，表明一年蓬的优势
度得到加强;Shannon-Weiner 指数逐渐下降，说明
群落的物种多样性持续降低。一年蓬的入侵影响群
落结构，使物种多样性降低。在一年蓬生长的样地
中，主要的伴生种为青蒿、菊蒿、鬼针草、狗尾巴草、
鸭趾草等植物。青蒿植株个体较高，与一年蓬形成
竞争态势，鬼针草、狗尾巴草和鸭趾草等低矮植物分
布量大，占有下层空间。这样的群落分层现象说明
在入侵群落中，由于一年蓬的入侵导致群落的空间
生态位分布发生改变，本地植物更多的向低生态位
演化。这种空间生态位差的变化正是入侵种造成的
群落结构变化之一。群落结构的改变影响群落的自
然更新，对群落的进展演替有阻碍作用，外来种的大
面积扩散造成生态系统演化的脆弱性。
从调查区域群落物种多样性指数的变化趋势可
以发现，一年蓬的入侵较大程度上影响了当地生态
系统的物种多样性。林金城等［2］论述了另一种外
来杂草空心莲子草对物种多样性的负面影响，与本
文的结论基本一致。由此可见，外来入侵植物会在
一定程度上降低群落内植物物种多样性。高物种多
样性是维持生态系统结构与功能稳定的重要因
素［13］，因此一年蓬的入侵对雾灵山山地生态系统的
稳定性产生负面影响，导致系统的逆向演替。
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