免费文献传递   相关文献

薏苡种质资源及育种研究进展



全 文 : [收稿日期] 2012-12-07;2013-03-12修回
 [基金项目] 贵州省科技厅项目“贵州生物质能源植物研发创新能力建设”[黔科合院所创能(2010)4007];贵州省科技支撑计划项目“薏苡
无公害栽培关键技术研究与示范”[黔科合NY(2011)3093];贵州省科学技术基金“甘蔗体细胞无性系耐旱突变体的筛选与鉴
定”[黔科合J字(2012)2255];贵州省农业科学院项目“薏苡体细胞无性系筛选育种新材料的研究”[黔农科合(创新基金)
2012011];贵州省农业科学院项目“分枝多穗型薏苡新品种(系)鉴选及穗分枝关键基因研究”[黔农科院专项(2012)004]
 [作者简介] 蒙秋伊(1984-),女,研究实习员,硕士,从事植物分子生物学研究。E-mail:mengqiuyi006@163.com
 *通讯作者:张志勇(1982-),男,助理研究员,博士,从事植物分子生物学和生物技术育种研究。E-mail:zhangzyong219@126.com
[文章编号]1001-3601(2013)05-0260-0033-05
薏苡种质资源及育种研究进展
蒙秋伊1,刘鹏飞1,张志勇1,2*
(1.贵州省亚热带作物研究所,贵州 兴义562400;2.内江师范学院,四川 内江641112)
  [摘 要]薏苡是传统药食兼用经济作物,具有极高的营养价值和重要的药用价值,同时兼具重要的饲
用价值。针对我国薏苡生产缺乏优良品种的问题,就薏苡近年来的种质资源收集及育种的相关研究进展进
行综述,分析了今后的发展趋势,为薏苡的进一步育种研究提供参考。
[关键词]薏苡;种质资源;育种;研究进展
[中图分类号]S567 [文献标识码]A
Research Progress on Germplasm Resources and
Breeding of Coix lacryma-jobi
MENG Qiuyi 1,LIU Pengfei 1,ZHANG Zhiyong1,2*
(1.Guizhou Subtropical Crops Research Institute,Xingyi,Guizhou562400;2.Neijiang Normal College,Neijiang,
Sichuan641112,China)
  Abstract:C.lacryma-jobi is a traditional cash crop with high nutritional value and important
medicinal value,which not only can be used as food and medicine,but also have important feeding value.
Lacking good cultivated varieties is a specific problem in production of C.lacryma-jobi in China.In this
paper,the authors present a review on the recent research progress on colection of germplasm resources
and C.lacryma-jobi breeding.Developing trends is also analyzed to provide a reference for C.lacryma-
jobi breeding research in the future.
Key words:Coix lacryma-jobi;germplasm resources;breeding;research progress
  薏苡(Coix lacryma-jobi L.)又名薏仁米、六谷
子、药玉米、草珠珠等,属禾本科薏苡属一年生或多
年生草本植物,是传统药食兼用经济作物,具有极高
的营养价值和重要的药用价值。薏苡仁含淀粉
60%~70%,可溶性糖6.38%~8.25%,粗脂肪
9.5%~11.5%,蛋白质14.7%~16.6%,并富含多
种氨基酸,氨基酸总量12.65%,还含有对人体有益
的多种不饱和脂肪酸[1]。作为传统的中药材,近年
来薏苡被发现具有抗肿瘤、免疫调节、降血糖、降血
压、抗病毒等方面的药理活性,并用于抗癌药剂的生
产[2-5],系列薏苡天然保健食品和化妆品等也相继开
发问世,市场需求不断增加,价格逐年上升,市场前
景广阔。目前,薏苡种植生产用种相对单一,单产不
高,综合性状差,缺乏优良生产用种,制约着薏苡的
生产发展。国内外对薏苡的研究大多集中在种植资
源、营养药用价值、细胞遗传学、生理生化研究及分
子标记等方面。笔者对薏苡的种质资源收集及育种
研究情况进行综述,以期为薏苡深入开发研究和利
用提供参考。
1 种质资源的收集及研究
薏苡种质资源作为生物资源的重要组成部分,
是培育作物优质、高产的物质基础。新育成的品种
以及“退役”不久的品种,往往是丰产性、适应性、抗
病性的结合体,综合性状好,是最便于利用的种质。
随着遗传育种技术的发展,近缘物种的利用价值也
越来越明显。野生种常常是抗病虫性、抗逆性、优良
品质、丰产性和细胞质雄性不育的来源。我国薏苡
资源分布区域广泛,与地理环境、气候及栽培条件的
差异和变化相适应,遗传多样性十分丰富。据中国
农业科学院品种资源研究所10余年考察征集和文
献查阅发现,在藏、琼、黔、晋、黑、浙、台、新等省(区)
有薏苡资源分布,即除青、甘、宁尚未见报道外,全国
各省(区)均有分布[6],如今薏苡广泛栽培于南北各
省区,其中广西、贵州、云南、四川、浙江等地产量较
大。
乔亚科[7]认为,我国薏苡属有1种1变种,即川
谷及其变种薏苡,川谷果实特征为总苞圆球形,壳
 贵州农业科学 2013,41(5):33~37
 Guizhou Agricultural Sciences
厚,坚硬,光亮有珐琅质,米质粳性;薏苡果实总苞椭
圆形,壳薄,易碎,无珐琅质,脉纹清晰,米质糯性。
黄亨履[6]收集到17个省(市,区)的薏苡和川谷250
余份,将我国薏苡分为南方,长江中下游和北方3个
多样性中心,认为广西、海南、贵州、云南是我国薏苡
的初生中心地,而长江中下游及北方各省(区)是薏
苡和川谷逐步北移、驯化、选择而形成的次生中心。
庄体德[8]收集了全国12个省区53个地方居群的薏
苡,通过田间栽培、杂交试验和细胞学观察,在原有
的1种2变种分类基础上将我国薏苡分为3种4变
种。对其中18个居群进行核型分析得出,薏苡的染
色体组成均为2n=20的四倍体种。推测东南亚地
区为薏苡的起源和演化中心,我国是分化中心之一,
且西南和华南是薏苡往北迁移和扩散的通道。
广西是薏苡资源遗传多样性最丰富的省区之
一,许多种质的形态特征与已报道的种质形态差异
很大[9-10]。李英材等[11]收集134个居群(包括栽培、
野生、水生居群),依据外部性状,把广西薏苡分为4
种9个变种。陆平等[10]于桂西山区收集到各类薏
苡种质139份,广西薏苡资源有4个种8个变种,其
中水生薏苡只有广西报道,这种薏苡具有水生植物
的典型特征,经研究人员反复考察和论证,确认该薏
苡新类型为水生薏苡种,并且发现这个种是雄性不
育的多年生类型,不能正常结实,只能进行无性繁
殖,与国外已有的报道不同。我国薏苡的分布地区
发生很大变化,野生资源急剧减少,迫切需要加强收
集、整理和保护工作,并尽快对现有种质资源进行品
质、抗病、抗逆性等方面的鉴定与评价,以加速优异
种质在生产上的应用。陈成斌等[12]于2002-2007
年对广西境内薏苡种质资源进行全面考察和收集,
采用全球定位技术(GPS仪)对每一个原生地进行
地理定位,采集到一批地理分布数。收集前先划定
居群并记录居群号,再根据居群内种质资源的品种
类型,对每个品种类型进行单株取样,整理归类、繁
种保存、鉴定评价直至提供利用。对野水生薏苡资
源和野生薏苡资源则通过进圃种植种茎来保存。共
收集到广西薏苡资源103个居群、810份,其中野水
生薏苡26个居群、225份,野生薏苡77个居群、538
份,韩国栽培薏苡资源30份,日本栽培薏苡资源17
份。在这些宝贵的资源中,包含了许多新的珍稀濒
危种质资源,有效扩大了原有种质资源库。广西薏
苡资源主要集中在桂中和桂西地区,并形成分布中
心。目前,广西广泛存在着野水生薏苡资源和野生
薏苡资源,并有大面积的原生地。野生水薏苡在水
中生长,具有无性生殖特性,形态特征表现较原始,
据此可以推断广西应是薏苡的重要起源之一。梁云
涛等[13-14]于2004-2006年对南宁、玉林、百色等广
西部分地区薏苡种质资源进行考察,共收集到117
份栽培和野生薏苡资源,并种植在试验地保存。通
过对这些种质资源的农艺性状进行观察鉴定,并选
择农艺特性好的材料进行育种,目前已育成3个品
种。将来自中、日、韩3国共77份(其中中国、韩国
材料各30份,日本17份;中国材料全部为广西的薏
苡资源)在广西南宁集中种植,依照国际植物遗传资
源研究所(IPGRI)提供的农艺性状鉴定方法进行田
间观察鉴定和数据采集。遗传多样性分析结果表
明,中、日、韩3国薏苡资源遗传多样性丰富,特别是
我国的薏苡资源比日本、韩国的资源更具有多样性
和开发前景。
1992-1994年间,黄亨履[7]在贵州黔南山区发
现和收集了65份栽培和野生薏苡资源,其中黔西南
由于雨水偏少,旱坡地为主,因此栽培品种较多,而
黔南、黔东南山区雨水较丰,农作物以水稻为主,沟
塘洼地较少,适于野生种质资源繁衍,因此野生种质
分布比较集中,从垂直分布范围看,最高分布可达海
拔1 500m左右,野生种质在海拔低处留存较多。
黔南山区的栽培种出仁率平均达73%,与广西、四
川以及华北各省的栽培品种相比,出仁率约增高
3~10百分点,说明,贵州海拔较高,气候湿润凉爽,
有利于薏苡种仁的发育,特别是黔西南的册亨、兴
仁、望谟及黔南的紫云一带,粒大出仁率高的品种较
多[15]。赵扬景等[16]对产于吉林、河北、安徽、四川、
江西、贵州、湖南、日本等12份薏苡种质进行经济性
状和质量的比较研究发现,四川重庆紫秆薏苡产量
高,品质较好,中熟,可作为在我国北方种植薏苡的
品种;而贵州青龙薏苡品质佳,产量和出米率都高,
适宜南方栽培。贵州省具有发展薏苡产业的地域资
源、品种和品质优势,近年来薏苡种植面积及产量发
展迅猛,产业发展迅速,种植面积和产量均居全国第
一,已成为全国乃至东南亚地区的薏苡加工销售最
大的集散地。
彭建明[17]对生于我国西双版纳海拔550~
1 550m地区不同生态环境中的野生薏苡种质资源
的植物学、生物学及经济学性状进行对比分析发现,
该地区野生薏苡种质资源在植株形态特征、生物学
及品质特性方面均存在较大差异,多样性丰富,可为
薏苡品质改良提供育种材料。
2 育种研究
2.1 常规育种与远缘杂交
薏苡种内各变种之间亲缘关系很相近,除了水
生薏苡种与其他种有严重的生殖隔离现象外,四倍
·43·
                                        贵 州 农 业 科 学
                                   Guizhou Agricultural Sciences
体薏苡资源之间都能进行正常的基因交流[11];同
时,栽培中还发现,不同种之间及种内各变种之间,
只要花期相近便极易杂交,形成能育杂种[8],从而丰
富了薏苡资源的遗传变异性,也为薏苡栽培品种的
培育提供了有利条件。薏苡属种间(薏苡×川谷)杂
种,F1在植株高度、叶面积、生长势、光合特性等方面
表现出了杂种优势,结实率降低、杂种后代性状分离
严重[18-21]。薏苡的不同类型间或不同种间杂交后代
的广泛分离为新品种的选育创造了丰富的遗传变异
材料。
2.2 诱变育种
沈晓霞等[22]用薏苡干种子作为诱变材料进行γ
射线诱变研究,γ射线对 M1幼苗生长产生较重的生
理损伤,而且还能在 M2诱发较高的叶绿素与株高
突变,尤其是矮秆突变。杜维俊等用60 Co-γ射线辐
射薏苡×川谷F7进行诱变处理,现已获得了矮秆、
早熟等突变体[23]。中国医学科学院协和医学院药
用植物研究所经神州一号航天搭载[(99)京证经字
66390号]薏苡(Coix lachryrma-jobi L.)系统选育
出2个品系,即协和薏苡Ⅰ号和协和薏苡Ⅱ号[24]。
Yuan等[25]用EMS处理薏苡种子,结果 M1代苗高、
根长、根数、过氧化物酶活性及根尖细胞染色体都受
到不同程度的影响,说明 M1代产生了一定的损伤
效应。Yuan认为,加强 M2代突变体的选择,有可
能选出适合当地种植的薏苡品种。Tetsuka等[26]用
EMS诱导原有品种“冈山在来”的种子得到矮秆晚
熟品系“EMS200-2-d-10-4-2-4”,将此品系与引自韩
国的中熟品种“光州”杂交,获得中熟、抗叶枯病的新
品种“Akishizuku”。
2.3 细胞工程技术育种
植物组织和细胞培养是植物细胞工程的核心技
术,并且是植物遗传转化的基础。20世纪80年代,
我国就有研究者对薏苡进行组织培养研究,李民伟
等[27-28]以薏苡的花药和未受精子房为外植体诱导愈
伤组织,获得单倍体植株(n=10),该研究认为,H
培养基是诱导薏苡花药、未受精子房愈伤组织和绿
苗分化的最适培养基,且成熟子房在H培养基上可
不经愈伤组织而直接产生正常的绿苗;未成熟子房
的愈伤组织诱导率显著比成熟子房的高,但只有成
熟子房可产生单倍体植株。Sun等[29]将薏苡未成
熟花序切成1cm左右的小段,在含有1~2mg/L
2,4-D和3%~5%蔗糖的N6培养基上离体培养得
到愈伤组织,再将胚性愈伤组织转接到添加了0.5
mg/L KT和0.01mg/L NAA的 MS培养基上获
得薏苡(2n=20)再生植株。周晓丽等[30]则对薏苡
种子胚轴进行培养,在含有不同浓度2,4-D的N6培
养基上获得愈伤组织和分化出再生植株。贾敬芬和
林红[31]则选用幼苗叶片中基部切段为外植体,在含
高浓度脯氨酸和低浓度2,4-D的N6培养基上获得
了生长良好的胚性愈伤组织,在含有6-BA或 KT
和GA3的 MS培养基上获得再生苗。梁玉勇等[32]
以矮秆早熟薏苡品种黔东1号的气生根、种子胚、嫩
茎为材料,诱导和分化胚性愈伤组织,培养薏苡脱毒
再生植株,认为气生根是诱导胚愈伤组织及胚状体
最合适的外植体,优于成熟胚和嫩茎,KT是薏苡芽
分化及脱毒种苗生成的主要影响因素。组织培养是
品种快繁、诱导和体外选择突变体、单倍体育种、体
细胞杂交的基础技术,对薏苡进行组织培养研究,如
能通过薏苡花药培养和染色体加倍方法获得纯合二
倍体,为远缘杂交提供较好的原始材料,或者在组织
培养阶段进行诱变处理,可能获得新的有价值的品
种[27]。
2.4 分子育种
分子育种主要包括基因工程育种和分子标记辅
助育种。朱云芬[33]采用RACE技术,从耐涝能力较
强的薏苡中分离出乙醇脱氢酶基因(ADH1)的3’
末端cDNA序列,建立耐涝基因资源,为后期开展
基因功能分析和转基因研究奠定基础。
蜡质基因是编码直链淀粉合成的关键基因,与
糯性相关,Takehiro[34]用基于PCR的方法分离了
一种糯性薏苡的蜡质基因的全序列编码区,比对2
个非糯性种和3个糯性种发现,非糯性种相对糯性
种蜡质基因编码区内(外显子10-11)缺失了一个
275bp的片段,导致蜡质蛋白缺乏,这在日本和韩
国的薏苡中常见。可见,基于PCR的分子标记有助
于薏苡的遗传和育种研究。
2.5 遗传图谱的构建和基因定位
染色体原位杂交技术是众多基因物理定位中最
直接而简便的方法之一,可将基因或分子标记直接
定位到染色体的具体位置上。Han[35]通过荧光原
位杂交的方法确定了45S和5SrDNA序列在薏苡
前中期染色体上的位置。尽管具有20条染色体的
薏苡是四倍体植物,但其基因组中只有一个45S和
5SrDNA位点。曾艳华等[36]为了研究薏苡属不同
种质之间的关系,采用基因组原位杂交(GISH)技
术,以四倍体栽培薏苡(2n=20)基因组总DNA作
为探针,对广西的栽培薏苡、野生薏苡和水生薏苡体
细胞中期染色体进行基因组原位杂交研究得出,野
生薏苡与栽培薏苡在基因组染色体水平上的同源程
度很高,保守重复序列占很大比重;推断供试的水生
薏苡种属于广西六倍体水生薏苡居群。基因Dad-1
是普遍存在于动物和植物中一个高度保守的程序性
·53·
 蒙秋伊 等 薏苡种质资源及育种研究进展
  MENG Qiuyi et al Research Progress on Germplasm Resources and Breeding of Coix lacryma-jobi
细胞死亡抑制基因。以水稻Dad-1基因为探针,韩
永华[37-38]采用Southern杂交在薏苡中检测出Dad-1
基因的同源序列,并利用荧光原位杂交的方法对其
进行了染色体物理定位,同样方法确定玉米 mirl基
因的同源序列定位于薏苡第7号染色体长臂的近末
端。俞旭平等[39]建立稳定可靠的SRAP分子标记
反应体系,王盈等[40]以ISSR为标记,采用单因素方
法筛选并建立薏苡最适宜的ISSR-PCR扩增条件,
获得稳定的ISSR扩增结果,为构建薏苡的遗传图
谱奠定良好的基础。李雪峰等[41]利用玉米SSR引
物初步构建了薏苡的遗传连锁图,共划分为11个遗
传连锁群,并对茎粗、株高、雄穗长、叶长和叶宽5个
性状定位31个 QTL位点。Qin等[42]利用131个
薏苡个体组成的F2群体构建了薏苡基因连锁图谱,
该图谱包含了80个 AFLP标记和10个 RFLP标
记,最大距离和平均距离分别为1 339.5cM 和
14.88cM,该研究结果为薏苡重要基因的作图提供
了研究基础。
3 发展趋势
具有多重应用价值的薏苡作为小宗杂粮作物长
期未被利用和重视,近年来由于市场需求扩大,各种
政策扶持,慢慢掀起薏苡研究的热潮,但薏苡的研究
工作起步较晚,加之研究力度不大,研究内容仍主要
集中于营养和药用成分、细胞遗传学等,育成的优良
品种少,因此,今后对薏苡的研究工作仍很多。
3.1 种质资源收集评价利用
突破性品种的育成及育种上大的突破性成就多
决定于关键性优异种质资源的发现和利用,不断地
寻找新的遗传资源,才能丰富新种质的创造。我国
乃至东南亚地区薏苡种质资源丰富,但社会的发展
给薏苡生境造成破坏,及早和加强薏苡种质资源的
收集和保存有利于保护更多的野生资源,避免遗传
单一化。对收集到的薏苡种质资源进行农艺性状、
产量、品质、抗逆性和抗病虫性的鉴定评价,可从中
筛选出优异种质资源,提供育种或直接提供生产上
应用。
3.2 种质资源的创新与育种
常规杂交、远缘杂交、细胞工程、基因工程以及
诱变育种等都是种质资源创新的有效途径。有性杂
交是传统的育种道路,过程漫长但有效,可以得到稳
定的优良品种(系),可直接利用或作为育种的中间
材料,是不能放弃的育种方法。薏苡的组织培养研
究还不够深入,今后将会往突变体筛选、体细胞无性
系变异、体细胞杂交等方向发展;诱变育种的材料和
诱变方法将向多样发展,不仅可以诱变薏苡的种子,
还可以是小苗或愈伤组织,可进行空间诱变、各种射
线辐射诱变,多种化学诱变剂的应用,甚至物理诱变
与化学诱变相结合,提高诱变率,扩大变异谱。基因
工程的主要目的是使优良性状相关基因聚集在同一
生物体中,创造出具有高度应用价值的新物种,为
此,必须从现有的生物群体中,根据需要分离出用于
可控的目的基因。发掘更多的优良基因,通过转基
因技术有针对性地对薏苡进行遗传改良,使薏苡品
种具有更高的产量,更优良的品质,更强的抗逆性。
同时,应用分子标记辅助育种,缩短育种进程。传统
育种与现代生物技术相结合,在薏苡种质资源创新
和育种的道路上实现新的突破,培育出更多的薏苡
新品种,为薏苡的市场发展助力。
[参 考 文 献]
[1] 刘春兰,周宜君,周恒彦,等.薏苡的开发和利用[J].
中央民族大学学报:自然科学版,2001(2):182-185.
[2] 赵素霞,程再兴,李连珍,等.薏苡仁药理研究新进展
[J].河南中医,2004(2):53.
[3] 张明发,沈雅琴.薏苡仁药理研究进展[J].上海医药,
2007(8):360.
[4] 吴 岩,原永芳.薏苡仁的化学成分和药理活性研究
进展[J].华西药学杂志,2010,25(1):111-113.
[5] 李大鹏.康莱特注射液抗癌作用机理研究进展[J].中
药新药与临床药理,2001,12(2):122-124.
[6] 乔亚科.我国薏苡属植物学名及中文名应用现状及分
析[J].河北农业技术师范学院学报,1996,10(3):68-
71.
[7] 黄亨履,陆 平,朱玉兴,等.中国薏苡的生态型、多样
性及利用价值[J].作物品种资源,1995(4):4-8.
[8] 庄体德,潘泽惠,姚欣梅.薏苡属的遗传变异性及核型
演化[J].植物资源与环境,1994,3(3):16-21.
[9] 陈成斌.广西薏苡资源保护、收集、整理与利用[J].广
西农业科学,2003(3):10-13.
[10] 陆 平,左志明.广西薏苡资源的分类研究[J].广西
农业科学,1996(2):81-84.
[11] 李英材,覃祖贤.广西薏苡资源性状分析与分类[J].
西南农业学报,1995,8(4):109-113.
[12] 陈成斌,梁云涛,徐志健,等.广西薏苡种质资源考察
报告[J].西南农业学报,2008,21(3):792-797.
[13] 梁云涛,陈成斌,梁世春,等.中日韩三国薏苡种质资
源遗传多样性研究[J].广西农业科学,2006,37(4):
341-344.
[14] Liang Y T,Chen C B,Xu Z J,et al.Studies on Job’
s tears genetic resources in East Asia[J].Guangxi
Agricultural Science,2008,39(4):413-418.
[15] 黄亨履,崔 嵬,高吉寅,等.黔南山区薏苡资源的多
样性及评价[J].贵州农业科学,1995(增刊):22-27.
[16] 赵杨景,杨峻山,张聿梅,等.不同产地薏苡的经济性
·63·
                                        贵 州 农 业 科 学
                                   Guizhou Agricultural Sciences
状和质量的比较研究[J].中国中药杂志,2002,27
(9):694-696.
[17] 彭建明,高微微,彭朝忠,等.西双版纳野生薏苡种质
资源的性状比较[J].中国中药杂志,2010(4):415-
418.
[18] 乔亚科,李桂兰,高书国,等.薏苡类型间杂交F2代的
性状分离[J].河北农业技术师范学院学报,1993,7
(4):48-51.
[19] 乔亚科,李桂兰,高书国,等.两种类型薏苡及其F1性
状表现[J].中草药,1995(2):88-91.
[20] 宋秀英,赵晓明,李明山,等.薏苡属种间杂种形态的
观察和比较[J].山西大学学报,1993,13(3):199-
202.
[21] 杜维俊,赵晓明,李贵全.薏苡属种间杂种F1性状遗
传的研究[J].山西大学学报,1998,18(1):20-23.
[22] 沈晓霞,王志安,余旭平.γ射线对薏苡诱变效应的初
步研究[J].中国中药杂志,2007,32(11):1016-1018.
[23] 杨念婉.两种薏苡产量和药食用品质的形成及其调控
研究[C].北京:北京协和医学院,2010:3-6.
[24] 杨万仓.中国薏苡遗传改良研究进展[J].中国农学通
报,2007,23(5):188-191.
[25] Yuan Y P,Piao T F,Li G Q.Studies on Damage
Effect of EMS to Coix Lacryma-jobi L[J].Journal of
Jilin Agricultural University,1996,18(1):18-20.
[26] Tetsuka T,Matsui K,Hara T,et al.New job’s
tears variety‘Akishizuku’[J].Rep Kyushu-Okinawa
Agric Res Cent 2010,53:33-41.
[27] 李民伟.薏苡花药培养研究初报[J].植物生理学通
讯,1981(3):32-34.
[28] 李民伟,张 彬.从薏苡的未授粉子房培养出单倍体
植株[J].遗传,1984,6(3):5-6.
[29] Sun C C,Chu C C.Somatic embryogenesis and plant
regeneration from immature inflorescence segments of
coix lacryma-jobi[J].Plant Cel Tissue Organ Cul-
ture,1986(5):175-178.
[30] 周晓丽,杨文杰,奚春荣,等.薏苡的组织培养及过氧
化物酶分析[J].东北师大学报:自然科学版,1991,1
(2):99-102.
[31] 贾敬芬,林 红.薏苡叶片的组织培养和植株再生
[J].植物生理学通讯,1995(3):208.
[32] 梁玉勇,左北梅,张著明.薏苡愈伤组织的诱导与分化
[J].贵州农业科学,2012,40(5):12-16.
[33] 朱云芬,陈大清,李亚男.薏苡乙醇脱氢酶基因
(ADH1)3’末端序列的克隆[J].长江大学学报:自然
科学版,2008,5(1):52-54.
[34] Takehiro H,Yuya M,Yuta I,et al.Deletion com-
monly found in Waxy gene of Japanese and Korean
cultivars of Job’s tears(Coix lacryma-jobi L.)[J].
Molecule Breeding,2012,30:1747-1756.
[35] Han Y H,Qi G Y,She C W,et al.Physical Map-
ping of the 45Sand 5SrDNA in Coix lacryma-jobi
L.and Coix lacryma-jobi L.[J].Acta Biologiae Ex-
perimentalis Sinica,2003,36(5):393-396.
[36] 曾艳华,谢 莉,陈志坚,等.薏苡不同种质的基因组
原位杂交分析[J].广西农业科学,2008,39(2):119-
120.
[37] 韩永华,金微微,王晓兰,等.水稻程序性细胞死亡抑
制基因Dad-1在薏苡中的定位[J].武汉植物学研究,
2003,21(6):471-474.
[38] Han Y H,Wang G X,Liu L H,et al.Comparative
Physical Localization of Maize mir1Gene in Zea mays
L.and Coix lacryma-jobi L.[J].Acta Genetica Sini,
2004,31(4):335-339.
[39] 俞旭平,李钧敏,金则新.薏苡SRAP反应体系的优化
[J].中草药,2009,40(增刊):243-245.
[40] 王 盈,谈 探,李钧敏,等.薏苡ISSR-PCR扩增体
系的优化[J].江苏农业科学,2007(6):233-235.
[41] 李雪峰.薏苡遗传图谱的构建及重要性状 QTL定位
的研究[C].武汉:华中农业大学,2003.
[42] Qin F,Li J S,Li X H,et al.AFLP and RFLP link-
age map in Coix[J].Genetic Resources and Crop Evo-
lution,2005,52:209-214.
[43] Ma K H,Kim K H,Dixit A,et al.Assessment of
genetic diversity and relationships among Coix lacry-
ma-jobi accessions using microsatelite markers[J].
Biologia Plantarum,2010,54(2):272-278.
(责任编辑:聂克艳)
·73·
 蒙秋伊 等 薏苡种质资源及育种研究进展
  MENG Qiuyi et al Research Progress on Germplasm Resources and Breeding of Coix lacryma-jobi