全 文 ：园 艺 学 报 2005, 32 (1):159 ～ 164
ActaHorticulturaeSinica
收稿日期:2004-02-24;修回日期: 2004-06-01
基金项目:农业部 ` 948 资助项目 (201033);黑龙江省教育厅资助项目 (10531020)
蓝靛果忍冬(Loniceracaerulea)种质资源研究进展
霍俊伟 杨国慧 睢 薇 于泽源
(东北农业大学园艺学院 , 哈尔滨 150030)
摘 要:简述了蓝靛果忍冬种质资源的研究进展。并对俄罗斯的品种和我国东北地区的野生植株引种
栽培的情况进行了初步观察和分析 , 指出了今后对其开发利用的研究方向。
关键词:蓝靛果忍冬;种质资源;引种
中图分类号:S663 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2005)01-0159-06
ReviewofStudyonGermplasmResourcesofBlueHoneysuckle(Lonicera
caeruleaL.)
HuoJunwei, YangGuohui, SuiWei, andYuZeyuan
(CollegeofHorticulture, NortheastAgriculturalUniversity, Harbin150030, China)
Abstract:Studiesofbluehoneysuckle(LoniceracaeruleaL.)werebrieflyreviewed.Thecultivationof
varietiesintroducedfromRussiaandwildseedlingsfromnortheasternregionofChinawasobservedanddis-
cussed, itsutilizationandcommercializationwasprovided.
Keywords:Bluehoneysuckle(LoniceracaeruleaL.);Germplasmresources;Introduction
蓝靛果忍冬别称蓝靛果 、 黑瞎子果 、 鸟啄李 、羊奶子 、山茄子等 〔1〕。在植物分类学上属于忍冬
科 (Caprifoliaceae)、 忍冬属 (LoniceraLinn.)、 忍冬亚属 (Subgen.Lonicera)、 囊管组 (Sect.Isika
DC.)、蓝果亚组 (Subsect.CaeruleaRehd.)〔2〕。蓝靛果忍冬原是一种野生浆果类植物 , 近年来俄罗
斯 、 日本和中国对其开展了引种驯化 〔3, 4〕 、品种选育 〔5 ～ 9〕及加工利用 〔10 ～ 12〕等方面的研究。目前在俄罗
斯及前苏联的一些国家很受重视 , 成为继越橘 、 黑穗醋栗 、醋栗 、 树莓 、沙棘等之后的又一新兴小浆
果树种 , 栽培比较普遍 。国内外有关蓝靛果忍冬的研究报道并不多 , 并且大多数出自俄罗斯 。我国虽
有着丰富的野生资源 , 但鲜有研究 。我们在承担农业部 `948 项目 (蓝靛果优良品种及关键育种繁
殖技术的引进)的过程中 , 查阅了大量国内外研究文献 , 同时得到了俄罗斯瓦维洛夫植物研究所的
科研人员馈赠的最新研究资料和成果。据此并结合我们初步的研究工作 , 对蓝靛果忍冬种质资源的研
究情况作一简要评述 , 以便更好地开发利用这一野生资源 , 满足当前人们对果品多样化的需求 , 为今
后的研究工作提供参考资料 。
1 蓝靛果忍冬的农艺性状及经济价值
1.1 农艺性状
早熟性:果实的成熟期很早 , 一般在 6月中旬至 7月中下旬成熟 , 不同种类和不同地区果实的成
熟期有些差别 , 但在俄罗斯的阿尔泰 、 西伯利亚等地区栽培要比草莓成熟早 7 ～ 10 d〔9〕。是浆果作物
中熟期较早的树种之一 。
抗寒性:营养生长期对温度要求不严 , 具有高度的抗寒性和抗晚霜能力 。如在大兴安岭绝对最低
温度达 -50℃以下 (漠河绝对最低地面温度达 -58℃以下)仍不致于冻死 , 且能忍受气温的剧烈变
DOI :10.16420/j.issn.0513-353x.2005.01.043
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化。即使在花期 , 也能忍受 -8℃的低温。如此高的抗寒性引起了日本学者的高度兴趣 , 曾以此为试
材探讨植物的抗寒生理机制 〔13, 14〕 , 结果发现 , 随着温度降低 , 棉子糖 、 水苏糖等可溶性糖的含量迅
速增加 , 表明可溶性糖含量与蓝靛果忍冬的抗寒性密切相关。
营养价值高:干物质含量为 10% ～ 17%, 其中糖的含量 5% ～ 10%。含酸量变化幅度较大 , 为
1.5% ～ 4.5%〔15〕。果实中含有 18种氨基酸。矿质元素含量以钾 (300 ～ 500 mg/kg)最多 , 其次含有
磷 、 钙 、 镁 、 钠 、 锰 、铁 、硅 、锌 、锶 、钡 、碘等。还含有维生素 C、维生素 P、 维生素 B1、 维生素
B2、 维生素 B9和维生素 A〔16〕 , 并且维生素 C和维生素 P含量很高 , 分别为 0.2 ～ 1.7 g/kg, 28 g/
kg〔9〕。还具有儿茶酸 、 槲皮苷等一些特殊的生理活性物质 〔17 ～ 20〕。另外 , 天然色素的含量占主要地
位〔21〕 , 主要是花靛 -3-葡萄糖甙 , 花靛 -3, 5-双葡萄糖 , 花靛 -3-芸香糖等 〔22〕。
观赏性:生长季节灌木丛的叶片深绿 、 浓密 , 秋季变成亮黄色;花序轴大 , 绽放出黄色的花朵;
果实成熟时颜色呈浅蓝色至深蓝色 , 形态各异 , 且能在植株上保持较长的时间。这些特征非常适于绿
化。在 18世纪前半叶俄罗斯曾将其用于绿化 , 比其作为果树栽培的时间还要早。
1.2 经济价值
果实适合鲜食以及加工成果汁 、果酒 、 饮料 、果酱 、 罐头等 , 也是加工天然食用色素的原料 。除
此之外 , 还很早就被用在民间医疗上 , 尤其是其果实中含有丰富的黄酮类生理活性物质 〔23, 24〕 , 可促
进血液循环 、 防治心血管病 〔9〕 、降血压 〔25〕等 , 具有清热解毒 〔26〕、 抗疲劳 〔27〕、 抗氧化 〔28〕甚至具有抗
肿瘤的功效〔9〕 , 因此 , 在医学上也具有一定价值 。
2 种质资源研究现状
2.1 蓝靛果忍冬的分类学研究
2.1.1 国外分类研究进展 蓝靛果忍冬指的是蓝果亚组所包含的种类。关于蓝果亚组的分类一直比较
混乱。这主要是由于忍冬属起源较晚 , 正处在活跃发展中 , 不同地区形态变异复杂 , 性状相关性不强 ,
且表达不稳定 , 在分类上比较难处理。前苏联的学者做了许多工作 , 根据其形态和生态地理的多样性 ,
将蓝果亚组分成 16 ～ 17个种。前苏联的植物志中记载了其境内的 10个种:L.caerulea、 L.kamtschati-
ca、 L.palasi、 L.baltica、 L.edulis、 L.turczaninowi、 L.altaica、 L.stenantha、 L.buschiorum和 L.
ilensis〔29〕。以后又记载了新种 L.regeliana〔30〕 , 并发现在其境内还存在 L.emphylocalyx〔31〕。此后许多分
类学家又将北美的 L.vilosa列为蓝果亚组 〔32〕。而现在大多数国家的研究者则普遍认为蓝果亚组只有 L.
caerulea1个种 , 这主要是由于 L.caerulea这个种存在复杂的多态性 , 他们没有采用前苏联植物志的分
类方法 , 而是将其余种类作为 L.caerulea这个复合多态型种的内部分类群来处理。
Plekhanova等通过对 156个不同地区野生种群的染色体分析 , 发现了有二倍体 (2n=18)和四倍
体 (2n=36)两种倍性 〔33〕 , 在此基础上 , 结合形态学〔34〕、 解剖学 〔35〕、 化学分类 〔36〕 、杂交试验 〔37〕 、
同功酶分析〔38〕等大量试验 , 将分布于欧洲和亚洲的所有种类最后归纳整理为 4个种和 7个亚种 〔32〕 ,
即 3个二倍体种:L.edulis、 L.ilensis和 L.boczkarnikowi, 1个四倍体复合种 L.caeruleaL.s.l.,
此种下又分了 7个亚种:subsp.kamtschatica、 subsp.palasi、 subsp.emphylocalyx、 subsp.stenan-
tha、 subsp.altaica、 subsp.caerulea和 subsp.venulosa。
2.1.2 国内分类研究进展 我国分类学家的意见同大多数国家的一样 , 认为蓝果亚组只有 L.caer-
ulea1个种。按我国大多数植物志记载 , 中国的蓝靛果忍冬种类是 L.caeruleavar.edulis。此外 , 中
国植物志记载在新疆还有 L.caeruleavar.altaica〔2〕。
周以良认为 〔1〕 , 我国东北存在着 1个种 L.caeruleaedulis和 1个宽叶蓝靛果忍冬变种 L.caerulea
edulisvar.turczaninowi, 他认为本变种主要分布于黑龙江省张广才岭 、老爷岭及吉林的长白山区。该变
种与原种的主要区别是枝 、叶均无毛 , 叶较宽 。黄普华等 〔39〕认为东北地区存在 1个变种 L.caeruleavar.
edulis, 在其下分原变型蓝靛果 (L.caeruleavar.edulisTurcz.exHerd.f.edulis)和变型小苞蓝靛果
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1期 霍俊伟等:蓝靛果忍冬 (Loniceracaerulea)种质资源研究进展
(L.caeruleavar.edulisTurcz.exHerd.f.turczaninowi)。还有人认为东北地区具有 1个种 、 2个变种
和 1个变型 〔40〕 , 即蓝靛果忍冬 (L.edulis)、 柳叶蓝靛果忍冬 (var.salicifoliaDipp)、 宽叶蓝靛果忍冬
〔var.venulosa(Max)Rehd.〕及多毛宽叶蓝靛果忍冬 〔var.venulosa(Max)Rehd.f.pubescensskv.〕。
俄罗斯蓝靛果专家 Plekhanova根据其研究结果推测我国东北存在 3个种类 , 即 L.caeruleaedulis、 L.
boczkarnikowi和 L.caeruleasubsp.venulosa(个人通信)。我们通过野外调查发现 , 蓝靛果忍冬种群内
和种群间的形态变异较大 , 只从形态上很难做出准确分类 , 因此 , 有必要开展系统的分类研究 。
汪矛对蓝靛果忍冬的果实 、叶柄远端 、 木材 、不定根等做了解剖学研究 , 结果证明其同忍冬属有
很大的差异 , 因此 , 他建议蓝靛果忍冬应从忍冬属中分离出来 , 另立蓝靛果属〔41 ～ 43〕。
2.2 蓝靛果忍冬的起源与分布
2.2.1 起源 忍冬科 (Caprifoliaceae)是植物界中的 1个较新物种 , 忍冬属 (Lonicera)在忍冬科中
占有中心地位 , 约有 200个种 。据考证 , 蓝果亚组 (Subsect.CaeruleaRehd.)的原始种类出现在第
三纪末期 , 大约在公元前 2百万年 。而现在的遗传资源是在第四纪形成的 , 是原始种类摆脱冰河迁移
的结果 , 由于各种土壤 、气候和其他条件的影响而形成了隔离的种群 , 以至现在在不同种群的植株中
表现出各种形态特征。
关于蓝靛果忍冬的起源中心还没有统一的看法 , 有人认为起源于中亚山区 , 还有人认为起源于亚
洲东北部和中亚山区。 Plekhanova等对蓝果忍冬亚组的各个种和亚种共 156个野生种群的细胞染色体
数目和分布进行了研究 〔44〕 , 结果发现在俄罗斯的西部 、 北部和中部地区 , 四倍体 (2n=36)的分布
很广 , 同二倍体 (2n=18)相比居绝对优势 。二倍体种主要集中分布在俄罗斯南部的 3个地区:中
亚 (哈萨克斯坦的伊犁河谷);泛贝加尔 (阿穆尔河上游至结雅河—布列亚河平原);乌苏里南部
(南部沿海地区)。二倍体的形态特征变化幅度比四倍体的小 , 一般分布在没受冰河作用影响的地区 ,
邻近中国中部 , 即忍冬属的原始起源中心。这些证据表明 , 二倍体较四倍体更为原始 , 同时也说明亚
洲东北部也是蓝果亚组的起源中心之一 。
2.2.2 分布 按照 Plekhanova拟订的最新分类系统 , 认为蓝果亚组的 4个种类分布如下〔32〕:L.il-
lensis:分布不广 , 只分布在哈萨克斯坦的伊犁河谷和中国西北部的新疆;L.boczkarnikowi:主要分
布在俄罗斯境内的南部沿海各地 , 北朝鲜也可能有分布;L.edulis:阿穆尔河上游至结雅河谷都有分
布 , 还可能分布在中国黑龙江省的西北部;L.caeruleaL.s.l.:俄罗斯从北极到欧亚的泰加森林气
候带都有分布的记载 , 在山林和高山地带广为分布。最具代表性的野生居群分布在千岛群岛 、堪察加
半岛 、雅库梯 、锡霍特山脉 、沿阿穆尔河下游 、 萨彦岭和阿尔泰山脉 、 乌拉尔山脉以及科拉半岛 。此
外 , 大量的居群还分布在日本的北海道 、中国北部的黑龙江和新疆 、塔吉克斯坦 、吉尔吉斯 、哈萨克
斯坦 。在欧洲的斯堪的那维亚半岛和阿尔卑斯山脉也有少量分布。
在我国 , 蓝靛果忍冬主要分布在东北 、华北和西北的一些地区 〔2〕 , 东北的大 、 小兴安岭和长白
山地区的野生资源贮量最大 。
2.3 蓝靛果忍冬种质资源的收集保存与评价利用
目前 , 只有俄罗斯 、日本和美国开展了种质资源的收集和评价利用工作 , 俄罗斯瓦维洛夫植物研
究所做了大量工作 , 在巴甫洛夫实验站建成了世界上最大的蓝靛果种质资源圃 , 收集和保存了 500份
资源和万余株实生苗 , 制定了详细的种质资源评价标准 , 并对其生物学特性和农艺学性状开展了卓有
成效的评价工作 , 评价结果是蓝果亚组的所有种类都可作为育种的原始材料 。L.altaica, 早熟 、抗
旱 、 多酚类物质含量高;L.edulis, 抗寒 、适于鲜食 、早熟;L.emphylocalyx, 抗寒 、 大粒 、 晚熟 、
维生素 C含量高;L.iliensis, 维生素 C和芸香苷含量高;L.kamtschatica, 抗寒 、大粒 、 适于鲜食 、
维生素 C含量高;L.palasi, 抗寒 、 不落粒;L.regeliana多酚类物质含量高;L.stenantha, 抗旱;
L.turczaninowi, 早果 、早熟 、 多酚类物质含量高 。
在众多的野生原始材料中 , 在育种上最有利用价值的是分布在堪察加半岛 、 千岛群岛 、 俄境内南
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园 艺 学 报 32卷
部沿海各地及阿尔泰山脉的野生种群 〔45〕。俄罗斯已将 L.kamtschatica、 L.altaica、 L.edulis、 L.
turczaninowi、 L.regeliana用于育种 , 大多数品种来源于 L.kamtschatica和 L.altaica, 这两个种类育
种应用最早。俄罗斯育种者经常并愿意采用的是 L.kamtschatica, 因其具有风味甜酸 , 无苦味 , 具香
味 、 大粒 、成熟不落果 、耐运输等优点 , 但生长速度慢 , 产量也偏低。阿尔泰忍冬具有很好的丰产
性 、 抗寒性和抗旱性 , 因此在西伯利亚地区得到了很好的利用 。
我国虽野生资源丰富 , 但尚未开展种质资源的收集保存和评价等工作 , 目前只是在黑龙江的勃
利 、 桦南和绥芬河有小面积的人工栽培 , 均利用的是实生苗木 。但在黑龙江和吉林省已有不少企业利
用当地的野生浆果生产加工果酒和饮料 , 很受当地人的欢迎。
2.4 蓝靛果忍冬的育种现状及育种目标
俄罗斯从 20世纪 50年代就开始了育种工作 , 以前的育种手段主要是从野生株系中选优 , 目前重
点是有性杂交 , 试图把不同种和亚种具有的抗寒 、 味甜 、落粒轻等优点通过杂交集中到一个品种上 。
Plekhanova曾对不同的种和亚种之间做过杂交试验 〔37〕 , 在 8年中共做了 164个正 、反交组合 。结果表
明 , 具有相同染色体数目的种类相互之间可以杂交 , 而且能形成有生命力的后代 。二倍体和四倍体种
类之间杂交只能获得少量种子 , 且生活力很低 , 所以 , 两个不同倍性种类之间的杂交不育妨碍了育种
进程 。
俄罗斯当前的育种目标主要是选育出具有高度越冬性 、早熟 、 果实酸甜适口 、丰产 、大果 、 熟期
一致 、不落粒 、黄酮等生理活性物质含量高的优良品种。并计划利用中亚种群的 L.stenantha和 L.
iliensis作为育种材料 , 以期将蓝靛果忍冬的栽植区域扩大到南方的草原地区〔32〕。
到 1998年末 , 俄罗斯已有 蓝`鸟 、 `蓝纺锤 等 17个品种通过国家审定 , 并且育成了大量的
优良品系 〔32〕。这些品种均有丰产 、 大果 、 抗寒等特点 , 已被俄罗斯各种植户广为利用 。日本也于
1994年育成了该国的第 1个品种 `Yufutsu 〔46〕 , 该品种是从 L.emphylocalyx野生植株中优选出来
的 , 具有大果 、丰产 、 风味好等特点 , 主要在北海道地区栽植 。
3 我国对蓝靛果忍冬引种栽培观察与应用
3.1 引种观察
东北农业大学园艺学院于 2001年秋季至 2003年春季陆续将从俄罗斯引进的苗木和采自黑龙江伊
春 、 勃利 、尚志 、 吉林汪清的野生蓝靛果忍冬全株丛和人工培育的实生苗定植于果园 。结果 , 不同种
类及生长状况根系的植株长势有着明显差别。从俄罗斯引进的品种分属勘察加忍冬 (L.caerulea.
subsp.kamtschatica)和阿尔泰忍冬 (L.caerulea.subsp.altaica), 苗木规格基本一致 , 但阿尔泰忍
冬定植当年即开花结果 , 当年生枝最长达 1m左右 , 长势强壮 , 而勘察加忍冬普遍长势弱 , 虽个别植
株开花 , 但都未坐果。而且枝条抽生能力弱 , 几乎看不出生长 。
另外 , 秋季直接从野外移植的株丛和经种子繁殖的实生苗长势也不尽相同 。野生株丛由于根系
浅 , 根量少 , 长势较弱 。而实生苗则由于根系发达 , 长势良好 。但二者共同的问题是开花较多 , 却很
难坐果 , 可能是因为空气湿度较小的缘故。因为蓝靛果野生在山区的塔头甸或小溪旁的林缘旷地及疏
林中 , 原始生态环境中地下和空气湿度较大 。而在驯化栽培中虽然经常灌水可以防止地下干旱 , 但空
气湿度却由于夏季高温干燥而难以保证 。不坐果的真实原因尚需进一步研究 。
3.2 应用前景及尚待解决的问题
蓝靛果忍冬含有丰富的花青素 、维生素等物质 , 营养成分和营养价值和越橘很相似 , 但对土壤等
栽培条件的要求却不象越橘那么特殊 , 因此 , 某种程度上可以替代越橘进行栽培 。正因如此 , 目前已
经得到俄罗斯 、日本及美国等一些国家的重视 , 作为一种新兴的小浆果树种 , 蓝靛果忍冬显示出良好
的发展前景。我国具有丰富的野生蓝靛果忍冬资源 , 在东北地区也得到了一定程度的开发利用 , 并有
了少量人工栽培 , 具备了良好开发利用基础 。但同俄罗斯等国相比 , 在相关领域的研究方面还存在很
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1期 霍俊伟等:蓝靛果忍冬 (Loniceracaerulea)种质资源研究进展
大的差距 。例如还没有开展育种工作 , 生产上没有栽培品种 , 基础理论研究更是薄弱 , 这些问题严重
制约对蓝靛果忍冬进一步的开发和利用 。因此 , 今后应主要在以下几方面开展工作:
(1)尽快开展育种工作。我国目前人工栽培的蓝靛果忍冬都是直接从野外移栽和种子实生苗木 ,
因此产量低 , 品质差。针对生产上急需优良品种 , 建议先直接引进优良品种进行引种试验 , 同时充分
利用我国的野生资源 , 开展选优和杂交育种工作 。
(2)积极进行种质资源的收集 、 保存和评价工作。我国具有丰富的野生资源 , 但目前在这方面
的工作还是空白。
(3)深入开展相关基础理论研究工作 。重点在资源的分类 、 亲缘关系 、 遗传多样性 、 栽培生理
等方面开展深入系统的研究 , 为更好地开发利用野生资源提供科学的理论依据。
(4)加强野生资源的保护工作。近年来 , 由于外商和国内当地加工企业的收购 , 使得东北地区
的野生资源日益遭到严重破坏。因此 , 建议有关部门加强管理 , 保护这些珍贵的天然种质基因库 。
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