全 文 ：甘蔗野生种蔗茅的形态多样性分析
田春艳 1，王先宏 1，李富生 1，娄红波 1，何丽莲 1，朱永平 1，杨清辉 1，唐荣平 2
（1云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201；2南临沧高等师范专科学校，云南临沧 677000）
摘 要：蔗茅(Erianthus fulvus)是甘蔗育种中极为重要的野生种质资源，研究其形态性状的遗传多样性对
选育抗旱、抗寒、耐贫瘠、高蔗糖分含量的甘蔗新品种极为重要。为深入研究利用蔗茅野生资源，以保育
在云南农业大学甘蔗研究所甘蔗种质资源圃的48份蔗茅无性系为试验材料，进行包括株高、叶宽、节间
长度、茎径、锤度的田间调查和统计分析。结果表明，48份蔗茅材料在所调查性状上具有显著差异，变
异系数介于9.37%~33.52%之间；基于5个性状的聚类分析将所分析材料分为了 3类以及很多小类群，
表明所研究蔗茅资源具有丰富的遗传多样性。研究结果对蔗茅资源在甘蔗育种中的利用具有重要参考
价值。
关键词：甘蔗；蔗茅；形态性状；聚类分析
中图分类号：S566.1 文献标志码：A 论文编号：casb14120014
Morphological Diversity of Wild Sugarcane Species Erianthus fulvus
Tian Chunyan1, Wang Xianhong1, Li Fusheng1, Lou Hongbo1, He Lilian1,
Zhu Yongping1, Yang Qinghui1, Tang Rongping2
(1Sguarcane Research Institution of Yunnan Agricultural University, Kunming 650201;
2Lincang Normal College, Lincang Yunnan 677000)
Abstract: Erianthus fulvus is the extremely important wild germplasm resource in sugarcane breeding, to
investigate the genetic diversity of morphological characteristics is helpful for the selection of new sugarcane
cultivars with drought and cold resistance and containing high sucrose content. To study and use the Erianthus
fulvus wild resources, 48 pieces of E. fulvus that conserved in the sugarcane germplasm garden of Sugarcane
Research Institute of Yunnan Agricultural University were selected to investigate, and the author conduct
statistical analysis on the five important agronomic traits, including plant height, leaf width, inter-node length,
stem diameter and brix. The results showed that there were significant differences among the materials studied,
and their coefficients of variation ranged between 9.37%- 33.52% . Clustering analysis based on the 5
characteristics showed that these materials could be divided into three categories and many small groups, and
suggested that these E. fulvus germplasms had the abundant genetic diversity. The research result was very
helpful for the further use of E. fulvus germplasm resource in sugarcane breeding.
Key words: sugarcane; Erianthus fulvus; morphological characteristic; clustering analysis
基金项目：云南农业大学博士科研基金(A2002181)；国家自然科学基金项目“蔗茅杂种染色体传递规律及特异DNA序列定位的研究”(30960045)；云
南省现代农业甘蔗产业技术体系建设项目（云财教[2014]105号）；云南省重点新产品开发计划项目（农业部分，2012BB014）；云南农业大学高原山地
作物可持续生产系统研究省创新团队项目（云科人发[2012]18号）；云南省教育厅基金项目“甘蔗野生种蔗茅的遗传多样性”(2011C174)。
第一作者简介：田春艳，女，1989年出生，云南泸西人，硕士研究生，研究方向：甘蔗资源的研究与利用。通信地址：650201云南省昆明市北郊黑龙潭
云南农业大学农学与生物技术学院，Tel：0871-65227704，E-mail：1052486307@qq.com。
通讯作者：王先宏，男，1977年出生，云南楚雄人，讲师，博士，研究方向：甘蔗分子及细胞遗传。通信地址：650201云南省昆明市北郊黑龙潭云南农业
大学农学与生物技术学院，Tel：0871-65227704，E-mail：x.h_wang@163.com。李富生，男，1968年出生，河南确山人，教授，博士，研究方向：甘蔗资源
研究与利用。通信地址：650201云南省昆明市北郊黑龙潭云南农业大学农学与生物技术学院，Tel：0871-65220502，E-mail：lfs810@sina.com。
收稿日期：2014-12-02，修回日期：2015-01-28。
中国农学通报 2015,31(15):97-102
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
0 引言
现代甘蔗育种中由于其亲本大多来自 POJ2878，
亲缘过近，对甘蔗野生种质资源的研究利用还不够深
入，所以遗传基础狭窄，导致育种群体的遗传变异不
足，品种生产力的提高受到了很大限制[1]。为拓宽甘
蔗栽培品种血缘，增强新育成品种的生活力、适应性、
抗逆性和宿根性，改良甘蔗品种、选育新品种、种质创
新等方面越来越需要甘蔗野生资源血缘的引入。目
前，在甘蔗野生资源中除了割手密 (Saccharum
spontaneum L.)应用较广外，对其他野生资源的研究还
不够深入，利用也不够广泛。甘蔗育种的实践经验证
明，优良基因的发掘和利用对新品种的突破起着至关
重要的作用，如利用印度割手密和爪哇割手密
‘Glagah’育成的‘POJ2878’、‘Co290’、‘Co213’和
‘Co281’等作为骨干亲本培育的新品种，对提高甘蔗
的单产、出糖率，以及抗性水平都有显著效果[2]。蔗茅
(E. fulvus)是甘蔗亚族(Saccharinae)甘蔗近缘属蔗茅属
(Erianthus)内的一个野生种，原产于热带、亚热带和温
带地区，遍布云南、贵州、四川、陕西、湖北、西藏等地[3-6]，
另外在印度北部、尼泊尔、巴基斯坦等地也有分布[7]。
蔗茅的生态地理分布独特，在高海拔、冷凉的气候条件
和干旱贫瘠的自然条件下均能生长，甚至在成土母质
和陡峭的石壁岩缝上也有蔗茅生长，表现出了极强的
适应性，抗旱、抗寒和耐瘠能力[8]，此外，蔗茅在甘蔗复
合体植物中是体细胞染色体数目最少的[9]，不仅适合
常规育种，也方便现代生物技术育种，这些特点是甘蔗
其他近缘野生种所不能及的，所以，其在甘蔗种质创
新、新品种选育方面极具利用价值。而且，蔗茅成熟较
早，其花粉发育良好，种子成熟率也较高[9-10]，这些特点
都为甘蔗杂交育种奠定了前提基础，此外，蔗茅的茎秆
含糖量也较高，在目前甘蔗高糖育种中的潜在利用价
值很大。云南农业大学从 1985年起就致力于全国甘
蔗野生种质资源的采集和考察，目前为止共采集到40
余份野生蔗茅资源，并成功保育于云南农业大学甘蔗
研究所野生种质资源圃。早在2001年，就用甘蔗栽培
品种或栽培原种（母本）与昆明蔗茅（父本）进行杂交，
最终获得了数百份抗旱和耐寒能力强，高蔗茎产量及
高蔗糖分的优良杂交后代[11]。但遗憾的是，目前关于
蔗茅资源的研究较多的是利用SSR、ISSR、AFLP等分
子标记的手段分析研究其遗传多样性，对于形态性状
方面的调查和分析研究还基本未见，而植物的表型是
其优良性状的直接表现，是选育优良品种的重要参考
依据。因此，蔗茅资源表型研究的欠缺大大阻碍了蔗
茅在甘蔗杂交育种中的有效利用。本研究对采自不同
地区、不同海拔并保存于云南农业大学甘蔗研究所野
生种质资源圃的 48份蔗茅无性系材料进行形态性状
的观察、测量、统计及分析，根据统计分析结果构建蔗
茅形态性状的聚类图，分析其亲缘关系，旨在为蔗茅在
甘蔗育种中的进一步利用提供前提条件和借鉴，为甘
蔗野生资源，特别是蔗茅的深入研究及利用提供一定
的参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为云南农业大学甘蔗研究所甘蔗野生资
源圃保存的 48份蔗茅无性系（表 1）。其中采自海拔
1980 m云南昆明的共 40份；采自西藏察隅的共 4份，
其中海拔 1940 m的 1份、1660 m的 2份、1820 m的 1
份；西藏林芝 2200 m的 1份，2100 m的 1份；陕西西乡
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
100
101
YAU99-6
YAU90-24
YAU90-31
YAU90-29
YAU90-28
YAUⅡ91-2
YAU87-24
YAU87-22
YAUⅠ91-8
YAU99-7
YAU99-8
YAU99-9
云南昆明
西藏察隅
西藏察隅
西藏察隅
西藏察隅
陕西西乡
西藏林芝
西藏林芝
四川昭觉
云南昆明
云南昆明
云南昆明
1980
1580
1620
1660
1820
850
2200
2100
2700
1980
1980
1980
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
YAU99-22
YAU99-23
YAU99-24
YAU99-25
YAU99-26
YAU99-27
YAU99-28
YAU99-29
YAU99-30
YAU99-31
YAU99-32
YAU99-33
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
序号 材料名称 采集地 海拔/m 序号 材料名称 采集地 海拔/m
表1 材料名称及采集地
·· 98
海拔850 m的1份；四川昭觉海拔2700 m的1份。
1.2 试验方法
试验于2012年5—12月在云南农业大学甘蔗研究
所种质资源圃进行。所有材料种植于云南农业大学甘
蔗研究所的野生资源圃，自然条件下生长，常规大田管
理，整个生育期内不施肥，不进行任何化学调控。试验
设 3次重复，完全随机设计，每份材料分别在孕穗期、
开花期、谢花期3个时期随机选取3株具有代表性的材
料进行观察、记录及统计分析。同时注意观察、记录各
材料的开花期。所调查性状包括株高、叶宽、节间长
度、茎径、锤度、芽的形状、曝光前后颜色变化、蜡粉厚
度等重要农艺性状。所有性状的调查参照蔡青等[12]的
标准进行分级。
1.3 数据处理
试验数据的统计分析应用 Excel、DPS等软件完
成。对株高、叶宽、节间长度、茎径、锤度等5个形态性
状统计计算了各性状的最大值、最小值、极差、平均值、
标准差和变异系数。根据各性状的平均值，按照欧氏
距离最短距离法进行聚类分析，构建了48份蔗茅无性
系资源的聚类图。
2 结果与分析
2.1 蔗茅5个性状的变异情况
从表2可以看出，供试材料在所分析的5个性状上
都表现出了很大变异，说明已收集的蔗茅种质资源存
在着较高的遗传多样性。在所调查的材料中，株高最
高的可达129 cm，而最低的只有63 cm，前者是后者的
2倍多。在叶宽性状上，最大叶宽是最小叶宽的2.4倍
多。在节间长度性状上，最长的节间距离将近是最短
节间的1.5倍。在茎径性状上，最大茎径是最小茎径的
1.7倍多。在锤度性状上，锤度最高的可达 18.7%，而
最低的只有2.3%，最高锤度是最低锤度的8倍多，表现
出了更高的差异性。总体来看，5个性状的变异系数
最高的为锤度33.52%，最小的为节长的9.37%，变幅介
于 9.37%~33.52%之间，平均变异系数为 18.63%，具有
较高变异程度，说明该群体的遗传多样性丰富。
2.2 蔗茅5个性状的相关性分析
从表3可以看出，株高与节长、茎径之间呈极显著
正相关，即植株越高，蔗径节也较长，蔗径较粗。节长
性状
材料数
最大值
最小值
极差
平均值
标准差
变异系数/%
株高/cm
48
129
63
66
105.01
13.82
13.16
叶宽/cm
48
1.7
0.7
1
1.12
0.29
26.31
节长/cm
48
29.5
19.8
9.7
25.74
2.41
9.37
茎径/cm
48
0.7
0.41
0.29
0.59
0.06
10.8
锤度/%
48
18.7
2.3
16.4
7.24
0.35
33.52
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
YAU99-10
YAU99-11
YAU99-12
YAU99-13
YAU99-14
YAU99-15
YAU99-16
YAU99-17
YAU99-18
YAU99-19
YAU99-20
YAU99-21
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
126
127
128
129
130
131
132
133
134
135
136
137
YAU99-34
YAU99-35
YAU99-36
YAU99-37
YAU99-38
YAU99-39
YAU99-40
YAU99-41
YAU99-42
YAU99-2
YAU99-3
YAU99-5
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
云南昆明
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1980
序号 材料名称 采集地 海拔/m 序号 材料名称 采集地 海拔/m
续表1
表2 试验材料在株高等5个性状上的变异情况
田春艳等：甘蔗野生种蔗茅的形态多样性分析 ·· 99
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与茎径间也呈极显著正相关，也就是一般蔗径节较长
的，茎径也偏粗。这和田间观察结果相似，而锤度和节
长、株高、茎径间无直接相关性。
2.3 聚类分析
用株高、叶宽、节长、茎径、锤度等5个农艺性状标
准化后的数据对 48份蔗茅无性系材料进行聚类分
析。聚类结果（图 1）表明，所有试验材料可以分为 3
类，其中第1类群共有1份材料为YAU87-24，第2类群
1份材料为YAU99-40，第3大类群共46份材料。从各
类群的性状看，第 1类群的特点是株高最低，锤度最
小，是采自海拔 2200 m西藏林芝的蔗茅，与其他材料
的亲缘关系最远；第2类群的特点是叶宽最大，锤度最
高，与其他材料的亲缘关系较远；第3类群的特点是在
所分析材料的 5个性状中偏于中间，其中又分成了好
几个小类群，各类群间也表现出了极丰富的遗传多样
性。在第 3类群中，YAU99-6和YAUⅠ91-8分别采自
海拔1980 m的云南昆明和海拔2700 m的四川昭觉，2
个海拔相差甚远却又极其相似，表明不同来源地的蔗
茅材料间也有着相似的遗传基础。而都来自云南昆明
的40份材料中，也有与其他地方蔗茅相似的地方而聚
在一起，表明了昆明蔗茅与其他地区蔗茅间存在着相
似性，昆明蔗茅内部群体间就存在丰富的遗传多样
性。其他地区的蔗茅群体间也存在着丰富的遗传多
样性。
3 结论
通过形态学标记观察和计算，研究性状中株高与
节长、茎径之间呈极显著正相关，且各性状均具较高的
遗传变异范围，其中变异系数最高的为锤度(33.52%)，
而锤度是与资源特性直接相关的，说明蔗茅野生资源
在甘蔗高糖育种中具有巨大的潜力；不同海拔、不同生
境条件下甚至来自同一海拔、同一地区的蔗茅种质资
源间均具有丰富的遗传多样性；聚类分析显示40份昆
明蔗茅分散在多个小群体内，来源于其他地区的 8份
蔗茅材料与昆明蔗茅间也有交集，其中采自西藏林芝
的YAU87-24与其余 47份蔗茅亲缘关系最远，这些研
究结果对蔗茅资源在甘蔗育种中的利用具有重要参考
价值。
4 讨论
4.1 蔗茅资源的利用现状与遗传多样性研究方法
在甘蔗属及其近缘植物中 ，除热带种 (S.
officinarum)、中国种(S. inenses)、印度种(S. barberi)、割
手密(S. spontaneum)、大茎野生种(S. robustum)以及斑
茅(S. anmdinaceum）外，其他的野生资源在甘蔗杂交育
种中引用很少，尚未获得较大的利用价值[13]。而遗传
多样性是生物多样性的重要组成部分，是种内或群体
内个体之间或不同个体遗传变异的总和[14]。目前，形
态学标记[15-17]、细胞学标记[18]、同功酶标记[19]和DNA分
子标记（SSR、RAPD、AFLP、RFLP等）[20-23]是研究作物
种质资源遗传多样性的主要手段。其中，形态学标记
性状
株高
叶宽
茎径
锤度
节长
0.69**
-0.0100
0.47**
0.1100
株高
-0.1000
0.73**
0.1700
叶宽
-0.0800
-0.1300
茎径
0.1000
表3 试验材料5个性状间的相关性系数
注：**表示差异达到1%水平。
图1 48份蔗茅资源聚类图
·· 100
不仅简单直观，而且利用形态性状数据来评价资源特
性和遗传关系仍是资源评价的重要手段，所以对蔗茅
资源多样性的研究势必能推动甘蔗杂交育种工作取得
突破。
4.2 本研究结果与前人研究结果的对比与探讨
笔者在前人对甘蔗其他野生资源遗传多样性研究
的基础上，通过对来源于不同地区、海拔的 48份蔗茅
无性系材料进行相关形态性状的观察、测量、统计及分
析，并根据统计分析结果构建蔗茅形态性状聚类图，分
析其亲缘关系。结果表明，48份蔗茅野生资源形态性
状变异范围较大，变异系数介于 9.37%~33.52%，其中
叶宽和锤度的变异系数高达26.31%和33.52%，与前人
的研究结果比较相近，其中锤度的变异系数明显高于
黄忠兴等 [24]研究的国内外割手密资源的锤度变异系
数，虽然这可能是物种特性决定的，也可能是不同生态
地理环境造成的，但本研究结果为甘蔗的性状改良，特
别是蔗糖含量的提高提供了较大可能。遗传相关性分
析表明，不同表型性状间存在极显著相关关系，有正相
关关系，也有负相关关系。因为表型性状受生态地理
条件的影响较大，所以各性状间的相互关系也比较复
杂。聚类结果表明，40份昆明蔗茅群体内部聚为很多
小类群，昆明蔗茅与采自其他地区的蔗茅虽海拔、气候
条件差异大，但也存在聚成一类的，如采自昆明、海拔
1980 m的蔗茅YAU99-6和采自海拔 2700 m四川昭觉
的YAUⅠ91-8聚在了一起，采自海拔2100 m西藏林芝
的YAU87-22和采自海拔 1980 m昆明的YAU99-42却
聚在了一起，表明亲缘关系很近；采自海拔 2200 m西
藏林芝的YAU87-24与其余47份蔗茅材料亲缘关系最
远；另外采自西藏察隅的 YAU90- 24、YAU90- 29、
YAU90-28、和YAU90-31没有聚成一类，分散在不同
小群体，这些不仅可为分析研究野生资源的亲缘关系
提供参考，也直接表明了蔗茅种质资源间存在着遗传
差异或变异，但这些差异或变异与采集地无直接联
系。这与刘新龙等[25]从分子标记角度发现的地理生态
条件与滇蔗茅(E. rockii)无性系的遗传变异有关这一
结果有所差异，笔者基于形态性状的分析并未有此发
现，这很可能是由研究材料生态地理分布的丰富情况
所决定的。另外，王英等[26]、娄红波等[27]、姚春雪等[28]和
赵锦龙等[29]分别利用 ISSR和SSR等，从分子标记的角
度研究证明了甘蔗种质资源、蔗茅野生资源具有较丰
富的遗传多样性，在甘蔗育种中应给予重视，这与笔者
通过形态性状的调查、遗传变异分析、相关分析和聚类
分析得到的 48份蔗茅资源具有丰富遗传多样性这一
结果一致，说明本研究不但简单易行，省去了分子标记
方法的昂贵试剂，经济快速，而且结果可靠。刘新龙等[30]
还从质量性状指标和数量性状指标研究证明了割手密
资源间的遗传多样性，所有这些研究都从不同角度、利
用不同的标记方法直接揭示了甘蔗野生资源丰富的遗
传多样性，间接表明了甘蔗近缘野生资源在现代甘蔗
杂交育种中的巨大潜在利用价值。
4.3 本研究方法的优点和有待改进之处
植物的形态性状是植物基本特性的直接反映，通
过调查、研究分析能直接表现出其优良特性，不仅简单
明了，而且直接可靠，经济省时。本研究从甘蔗基本形
态特征的角度展现了蔗茅在甘蔗育种工作中的利用价
值，这将有利于蔗茅优良性状的选择与利用，为选育高
品质的甘蔗新品种提供参考依据。此外，与前人研究
相比，本研究材料稍欠缺，所分析的形态性状指标偏
少，因此，进一步广泛收集各地区蔗茅野生资源，扩大
试验群体是准确确定蔗茅分布类型及遗传多样性丰富
情况的必备前提条件，同时在蔗茅的种质资源遗传多
样性研究方面还要加强对更多形态性状指标的调查和
统计分析，必要时也可利用分子标记的方法从不同水
平、多方面加以证实与完善。
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