全 文 ：文章编号: 1008-3464 ( 2007) 02-0132-05
石山棕营养器官的解剖结构特征⒇
谢义林 , 黎桦 , 周琼
(广西大学 农学院 , 广西 南宁 530005)
摘要: 研究了石山棕营养器官的解剖结构 ,结果表明 , 石山棕营养器官具有发达的保护组织、 输导组织、
光合组织和机械组织。主要表现为: 叶表皮角质膜发达 , 复表皮富含丹宁 , 栅栏组织发达 ( 2. 5层 ) ; 根原生
木质部束数多 ( 31原 ) , 导管和筛管多 , 大量的薄壁细胞的细胞壁在根成熟后转化为机械组织 ; 茎、 叶柄和
叶脉的木质部、 韧皮部发达 , 维管束鞘细胞层次多并高度次生木化加厚 , 茎、 叶柄具较多纤维 ; 根、 茎的栓
化层发达。石山棕的营养器官具有良好的适应干旱、 高温、 瘦瘠的岩溶石山环境的生态结构 ,
关键词: 石山棕 ; 解剖结构 ; 岩溶
中图分类号: Q944. 3 文献标识码: A
Study on anatomical structure of Guihaia argyrata
XIE Yi-Lin, LI Hua , ZHOU Qiong
( Co llag e of Ag riculture, Guangx i Univ er sity , Nanning 530005, China )
Abstract: Ana tomical structure of Guihaia argyrata had been studied. The results show ed that
the cuticle of the leaf w as thick, the cells o f the mul tiple epidermis had plenti ful tannin, the average of
palisades layer was 2. 5, the ro ot had 31 pro to xy lems and g reat number o f v essels and siev es, mo re
than hal f of all parenchymas in the roo t became mechanical ti ssue af ter the roo t had g row n, the bun-
dles in the stem, petiole and the vein had developed xylem , phlo em and bundle sheath, and the cells
o f the bundle sheath w ere several layers and had thick secondary w all, there w ere many libres in the
stem and the petiole, the phellems of the stem and the roo t w ere thick. Guihaia argy rata had very ex-
cellent ecological st ructures, such as very developed pro tectiv e tissue, photosynthesis ti ssue, conducting
tissue and mechanical tissue to adapt to the drough t, high tempera ture and unproductiv e karst envi ron-
ment.
Key words: Guihaia argyrata; anatomical st ructure; karst
石山棕又称崖棕 , Guihaia argyrata ( S. Lee et F. N. Wei ) S. Lee, F . N . Wei et J . Dransf. , 尽管
石山棕在岩溶石山上并不罕见 ,但由于其外形与同为棕榈科的棕榈 ( Trachycarpus fortunei )极为相似 ,
长期以来被当做棕榈 , 甚至在药用方面也是如此。 棕皮和叶用于治疗吐血、 血崩带下、 肠风下血 , 果
实治疗血崩带下、泻痢等 ,直到 1985年才由 S. Lee和韦发南确定为棕榈科石山棕属 (Guihaia)的石山
棕。石山棕具有植物界中少见的单属单种现象 , 为国家级保护的珍稀濒危物种 , 生长在极为干旱、 高
温、 瘦瘠、 范围相对狭窄的独特的岩溶石山环境。 因此 , 全面了解石山棕营养器官结构特征 , 探讨其
对恶劣环境独特的适应机制具有重要的生物学和生态学意义。
第 26卷 第 2期
Vol. 26, No. 2
广 西 农 业 生 物 科 学
Journal o f Guangx i Ag ric. and Bio l. Science
2007年 6月
June, 2007
⒇ 收稿日期: 2006-04-27; 修回日期: 2006-06-06。
资助项目: 广西大学科学基金资助项目 ( X032051)。
作者简介: 谢义林 ( 1963-) , 男 , 广西永福人 , 广西大学讲师 ; E-mail: hannah-chen@ soh u. com。
1 材料与方法
1. 1 材料
2004年 7月 5日取样于靖西县岩溶峰丛 ,样地坡向是南坡 ,坡度约 50°,伴生种大多数为次生灌木 ,
岩石裸露较多。调查中取用的植株高约 1 m。其根、茎、叶均取成熟材料 , 其中根部取靠近地面的成熟
根 ; 叶片先取整个扇形叶面中部的裂片 , 再截取裂片中段部位 , 叶柄也截取中段部分 ; 茎部则取植株
基部直径约 4 cm的部位。每个部位各取 5个样。
1. 2 方法
将所取的材料用 FAA固定液固定 ,冰冻切片法切片。切片厚度: 叶为 30μm,根、茎为 20～ 30μm,
叶柄为 40μm,番红—固绿对染 ,光学树脂封片 ,然后用 LEICA DMBL多功能显微镜进行观察、测量、
记录、 显微拍照。定性定量相结合方法进行研究。观察结构主要有: 叶片的表皮、 复表皮、 角质膜、 气
孔器、 叶肉、 叶脉等 ; 根的栓化层、 皮层、 木质部及其导管、 韧皮部等 ; 叶柄的表皮、 基本组织、 维
管束、 机械组织等 ; 茎的栓化层、 基本组织、 维管束、 机械组织等。根、 叶、 叶柄和茎各抽取来自 5个
不同样株的 5个玻片 , 每个结构的观察视野测量值取 10个 , 然后求算术平均值。
2 结果与分析
2. 1 根
图 1 石山棕老根横切面 (× 22)
Fig. 1 Cross section of root ofGuihaia argyrata
从横切面上看 , 石山棕的老根自外及内包括木
栓层、 皮层和中柱三大部分 , 表皮及根毛已衰老脱
落 (图 1)。
2. 1. 1 栓化层 由细胞壁木化栓质加厚程度很高
的多层细胞构成 , 事实上是由初生结构中的靠近表
皮的外皮层细胞的细胞壁木化栓质次生增厚而成 ,
厚度为 130. 25μm。由于细胞小 ,细胞壁木栓化次生
加厚程度极高 ,几乎无法分辨细胞腔和细胞的层数 ,
估计细胞层数约为 15层。木化栓质的栓化层具有很
强的保护功能 ,细胞壁木化加厚具机械支持功能 ,有
效控制体内水分流失和石灰岩环境高温的损伤。
2. 1. 2 皮层 皮层的厚度为 824. 24μm, 分为外皮层、 皮层薄壁组织和内皮层。皮层的细胞从外向内
逐渐增大 , 在接近内皮层时又逐渐变小。 外皮层靠近栓化层 , 实际上仅仅包括细胞壁未木化栓质增厚
的那部分外皮层细胞 , 细胞小 , 圆形 , 排列紧密 , 有些细胞的细胞壁出现次生木化加厚 , 从而加强机
械功能而提高根的固着能力和支持能力。 外皮层和内皮层之间是皮层薄壁组织 , 细胞逐渐增大 , 随着
根的老化 , 接近内皮层的大量薄壁细胞破裂形成空腔 , 可以贮藏大量的水分。相邻空腔间残留的薄壁
细胞及靠近空腔内外两侧的薄壁细胞的细胞壁大多出现次生木化加厚 , 既有利于维持根及空腔的基本
形状 , 又加强根的固着能力。内皮层为一层细胞 , 细胞壁上有程度很高的栓质形成 U型增厚 , 内皮层
厚度为 16. 90μm。可见 , 与一般植物的以横向运输、 贮藏为主的功能相比 , 石山棕根皮层的功能发生
了很大的变化 , 加强了机械和贮水功能。
2. 1. 3 中柱 由中柱鞘、 初生木质部、 初生韧皮部和基本组织构成 , 直径为 1 116. 54μm。中柱鞘为
1层薄壁细胞。初生木质部的原生木质部为多原型 , 31束 , 每束原生木质部有小型导管 1～ 2条 , 少有
3条 ; 后生木质部有大型导管 2～ 4条 , 但内侧后生木质部的导管排列较为混乱 , 难以辨别其对应的原
生木质部 ; 后生导管总数约 70～ 80条 ,导管直径平均约为 43. 35μm。初生韧皮部与原生木质部相间排
列 , 同样有 31束 , 其结构极为简化 , 主要由筛管与伴胞构成 , 外侧有束状韧皮纤维 , 每个初生韧皮部
可见较大型的筛管大多为 4～ 8条。与一般单子叶植物相比 , 石山棕的根具有极为发达的输导组织。在
初生木质部与初生韧皮部之间、 后生木质部的导管之间以及中柱的中央区域为基本组织。 这些基本组
133第 2期 谢义林等: 石山棕营养器官的解剖结构特征
织最初为薄壁细胞 , 随着根的成熟老化 , 细胞壁发生强烈的次生木化增厚 , 细胞腔极小。 在中央形成
两个近圆环状结构 , 构成圆环的细胞相对周围细胞较大 , 细胞壁次生木化加厚程度相对较低 , 细胞腔
较大 , 圆环正中央为一个具大型细胞腔的细胞 , 有些大型细胞具有被染成红色的后含物。 石山棕亦像
其他单子叶植物一样 , 其根没有次生分生组织 , 不能进行次生生长形成次生结构 , 根固着能力的提高
主要依靠各种薄壁细胞的细胞壁次生木化加厚 , 特别是中柱内大量的基本组织的次生木化加厚 , 同时
高度木化排列紧密的细胞紧紧地包围输导组织 , 因木质素的致密性 , 有效地防止输导物质的外渗 , 从
而提高输导功能。 可见石山棕根的中柱不仅有强大的输导功能 , 而且还特别强化了机械功能。
2. 2 叶
2. 2. 1 叶片 石山棕的叶为异面叶 , 和一般植物叶一样 , 叶片横切面可见表皮、 叶肉、 叶脉 (图 2)。
石山棕的叶除叶大型不似旱生性状外 , 其具有发达的保护组织、 输导组织、 光合组织和机械组织的内
部结构 , 却仍表现出极强的旱生、 阳生性状。
石山棕叶片的下表皮外表面覆盖有密实的银白色或褐色鳞秕。上、 下表皮细胞小而排列紧密 , 平
均厚度分别为 19. 88μm、 14. 40μm; 上、 下表皮角质膜的厚度分别为 9. 44μm、 5. 27μm, 均 极为发
达 , 上表皮的角质膜厚度明显比下表皮的厚 ; 下表皮气孔分布比上表皮多。 上、 下表皮内侧均有明显
复表皮结构 ; 上复表皮细胞大多数区域为 1层 , 少数区域 2～ 3层 , 细胞内贮藏有大量的丹宁 ; 下复表
皮细胞 1层 , 偶有贮藏丹宁的细胞。 表皮毛或其他附属物少见。 中脉与下表皮之间分布有排列成栅栏
状大型无叶绿体的柱状薄壁细胞群 (图 3) , 多为 2～ 3层。
石山棕的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织。栅栏组织细胞为长柱状 , 2～ 3层 , 排列紧密 , 胞间隙
较小 , 说明石山棕叶具有很强的光合功能 , 如此发达的栅栏组织在棕榈科植物中少有。海绵组织不发
达 , 所占的比例相对栅栏组织要少。叶肉中在较大的叶脉两侧常各有一个分泌腔。
石山棕叶脉由维管束和维管束鞘两部分组成。石山棕叶裂片中脉的直径约 156. 40μm,与裂片中脉
平行的较大型的叶脉直径约 84. 25μm, 分布靠近下表皮 , 造成下表皮向外突起。裂片中脉及其与裂片
中脉平行的较大型的叶脉的维管束鞘非常发达 , 将维管束四周紧紧地包围着 , 上下尤其发达 , 细胞壁
次生木化加厚程度高 , 细胞腔极小 , 可见 , 大型叶脉维管束鞘的主要功能是机械支持。裂片中脉及其
大型叶脉木质部较为简化 , 由导管和少量薄壁细胞组成。大型叶脉木质部的导管大小可明显分为不同
的等级 , 靠近韧皮部常为 1条偶尔为 2条大型的导管 , 其两侧略偏上各有 1条次一级的导管 , 再往上
分布有数条更小的导管。细脉木质部简化为 1～ 2条导管。大型叶脉韧皮部明显分为两个区域 , 两个区
域之间由 2～ 3层小型厚壁细胞分隔开 , 各自与木质部之间以 2～ 3层小型厚壁或薄壁细胞分隔 , 与茎
中维管束只有一个韧皮部区域相比 , 此类叶脉是由两个维管束合并而成 , 以尽量利用有限的空间来维
持强大的输导功能 , 每个区域有筛管约 8～ 12条 , 较小叶脉的韧皮部则不分区。
134 广 西 农 业 生 物 科 学 第 26卷
图 4 石山棕叶柄横切面 (× 66)
Fig. 4 Cross section of pet iole of Guihai argyrata
2. 2. 2 叶柄 石山棕叶柄结构包括表皮、基
本组织和维管束 (图 4)。表皮由 1层细胞组
成 , 平均厚度为 23. 40μm, 外壁角化程度很
高。基本组织主要由薄壁细胞组成 , 但在靠
近表皮的区域分布高密度有规律排列的束状
的纤维。靠近表皮的薄壁细胞比较小 , 由外
及内细胞逐渐增大 ,许多细胞含有后含物。维
管束散生在基本组织中 , 横切面轮廓呈椭圆
形。维管束类型与叶裂片中脉的相似 , 尤其
是木质部和韧皮部的形状与排列方式 , 韧皮
部明显分为两个区域 ,但木质部中常可见
2～ 3个大型导管。厚壁细胞组成的维管束鞘差异较大 ,虽然完全包围着维管束 ,但外侧维管束鞘比内
侧的发达许多 ,在较大维管束的韧皮部外侧有约 8～ 10层或更多的厚壁细胞 ,在木质部的一侧仅有
2～ 3层 , 维管束的平均直径为 161. 89μm, 与叶裂片中脉的接近。可见 , 石山棕叶柄除比一般植物叶
柄具有更强大的输导和机械功能外 , 还具有较强的贮藏功能 , 纤维和维管束散生在基本组织中 , 使之
具有良好的柔韧性 , 适应大型叶易受强风影响。
2. 3 茎
石山棕茎的结构包括栓化层、 基本组织和有限维管束等 , 其结构与叶柄相似 , 主要的差别是: 外
层为栓化层 , 厚度为 132. 35μm。这与其他棕榈科植物一样。茎具有一定的次生增粗的特征 (但未见形
成层 ) , 使原有的表皮细胞被挤压破坏 , 需要形成新的保护组织 , 即靠近表皮的基本组织薄壁细胞的细
胞壁发生栓化。比之叶柄 , 在基本组织中分布的束状纤维更大、 数量更多、 分布范围更广。从外向内 ,
维管束逐渐增大 , 在靠近韧皮部一侧的机械组织更为发达 ,约为 12～ 20层细胞 ,厚 75. 80μm, 而在木
质部的一侧则少见机械组织 ,韧皮部未分为两个区域 ,维管束的平均直径为 113. 69μm,小于叶柄的维
管束 , 进一步说明叶柄维管束是在维管束由茎向叶柄延伸过程中逐步由两个维管束合并而成的。
3 结论与讨论
3. 1 保护组织与环境适应性
石山棕具有极为发达的初生性和次生性保护组织 , 其中叶以初生保护组织为强 , 根、 茎则以次生
性保护组织为强。叶片的背面密覆银白色鳞秕 ,不仅可减少水分的蒸腾 , 同时具有较好的反光作用 , 防
止强光对生命体的影响 , 这对石山棕适应强地表长波热辐射及干旱的岩溶环境有重要意义。叶片腹背
均有复表皮 , 角质膜极为发达 , 远远超过刘家琼 [1 ]所报道的中生植物的角质膜厚 2. 9μm, 而且 , 所有
上复表皮细胞及少量下复表皮细胞贮藏有丰富的丹宁。 丰富的丹宁提高了细胞液的浓度 , 并具有良好
的水束缚作用 , 有利于抑制水分的蒸腾 , 同时 , 丹宁具有抗水解、 抗腐烂和防止动物危害的作用 , 有
效地提高了保护组织的保护功能。鳞秕、极为发达的角质膜和复表皮细胞含有丰富丹宁三者同时存在 ,
这种现象在植物界并不多见 , 只出现在一些旱生植物中 , 如典型的先锋物种马尾松 ( Pinus
massoniana)的针叶。说明石山棕具有独特而强大的自我保护机制。虽然石山棕与其他单子叶植物一样 ,
根、 茎维管束为有限维管束 , 不能形成次生分生组织 , 没有次生结构 , 但通过细胞壁的特化 , 在老根、
老茎的外层 , 多层外皮层细胞特化成具有与木本植物木栓层类似结构特征和功能的保护结构 , 其细胞
壁发生栓化 , 在本文中我们称其为栓化层。对于高温、 干旱、 土壤瘠薄的亚热带岩溶环境 , 此类栓化
层具有极为重要的保护作用。贺学礼 [2 ]认为 ,栓质化的细胞壁富于弹性 ,失去透水和透气能力 , 其保护
作用优于表皮。石山棕的栓化层细胞壁还进一步发生次生木化加厚 , 其结构更加致密 , 不容易受外力
的破坏 , 可以长久地存在 , 不会出现每年脱落的现象 , 可加强机械功能。
3. 2 输导组织与环境适应性
输导组织是植物各种器官、组织功能协调的重要保证。 石山棕的输导组织较为发达 ,尽管不能形
成次生结构 ,但在根中具有极为发达的初生输导组织 ,原生木质部束数达 31原 ,后生导管也拥有
135第 2期 谢义林等: 石山棕营养器官的解剖结构特征
70～ 80条 , 同样有相同数量的韧皮部 ,筛管约 150条 ,这是许多单子叶植物所无法比拟的。在其茎、叶
柄的基本组织中高密度排列着大量的维管束。 维管束极为简化 , 以导管和筛管为主。 叶柄和大型叶脉
中的维管束有两组韧皮部 , 由两个维管束合并而成 , 在有限的空间内尽可能分布更多的输导组织。 叶
脉、 叶柄维管束均有多层细胞壁次生木化加厚的细胞构成的维管束鞘 , 茎中维管束的外侧有更为发达
的类似的结构 , 这种结构的存在除加强机械功能外 , 对提高输导功能是极为有利的。
3. 3 机械组织与环境适应性
石山棕的维管束是有限维管束 , 但根、茎、叶柄在初生生长即可形成较发达的机械组织 ,同时 , 在
器官的成熟过程中 , 许多薄壁细胞通过次生木化加厚 , 形成具有很强机械功能的厚壁组织 , 从而大大
提高机械支持性能。初生机械组织发达 , 主要表现在: 维管束数量多且有发达的厚壁组织 , 茎维管束、
叶柄维管束和大型叶脉具有发达的厚壁细胞组成的维管束鞘 , 维管束内除输导组织外 , 其他细胞大多
特化为厚壁细胞 ; 叶柄、 茎靠近表皮和栓化层的区域高密度有规律地分布有大量的束状纤维 , 极具良
好的物理机械性能。通过木化次生加厚提高机械功能的细胞主要集中在根部的中柱内的基本组织和部
分皮层薄壁组织、 茎靠近栓化层的基本组织 , 根和茎栓化层细胞在细胞壁栓化的同时 , 都发生较大程
度的木化次生加厚。王怡 [ 3]对比观察三种抗旱植物叶片的解剖结构后指出: 发达的维管束及维管束鞘 ,
保证了良好的水分及营养物质的运输 , 并具有保水、 贮水功能。 石山棕的茎、 叶柄和叶片的机械组织
发达 , 有利于枝干的挺立 , 叶的挺直伸展 , 在空中分布错落有致 , 互不遮挡 , 有利于接受阳光 , 提高
光合功能 , 尤其是叶脉中发达的厚壁维管束鞘 , 有利于叶片挺直向上 , 既可减少正午强光和石灰岩强
烈的地表热辐射的伤害 , 又有利于充分利用上、 下午适当强度的光能 , 在有效自我保护的基础上提高
光合功能。根的机械组织发达 , 有利于石山棕牢牢地固着在石灰岩瘠薄的土壤上 , 维持各种生命活动。
可见 , 发达的机械组织对石山棕适应高温、 干旱、 瘠薄的岩溶石山环境具有多方面的独特作用。
3. 4 光合组织与环境适应性
石山棕同其他棕榈科植物一样 , 具有大型的叶 , 有利于提高受光面积 , 而且石山棕叶肉栅栏组织
极为发达 , 细胞 2～ 3层 , 排列紧密 , 胞间隙较小 , 说明石山棕具有很强的光合功能。这不仅使石山棕
能充分利用岩溶环境中有限的水分和营养物质 , 同时为形成必须的强壮的各种组织和器官创造了基本
的物质条件。胡宝中等 [4 ]认为 , 旱生植物、 阳地植物的栅栏组织发达 , 常 2～ 3层。刘穆 [5 ]认为 , 旱生
植物的叶肉组织排列比较紧密 , 胞间隙较小 , 栅栏组织特别发达 , 多为 2层或多层 , 有些种类在叶的
上下两面都有栅栏组织 ; 海绵组织不发达 ,有些种类只含有一薄层 , 位于上下两面的栅栏组织之间 , 有
的种类根本就没有海绵组织 , 整个叶肉完全由栅栏组织所构成。
3. 5 其他组织和结构与环境适应性
在石山棕成熟的营养器官中 ,与植株的环境适应关系最密切的基本组织是茎、叶柄的基本组织。茎
和叶柄的基本组织非常发达 , 不少细胞贮藏大量的后含物 , 具有良好的贮藏功能 , 能把生理旺季大量
的同化产物贮藏起来 , 满足长久的旱季及秋冬季节的生理需要 , 有效维持生命 , 同时把维管组织、 机
械组织等分隔开 , 提高茎和叶柄的弹性和可塑性 , 提高对强风的适应。 叶裂片中脉与下表皮之间分布
有大型的 2～ 3层柱状薄壁细胞群 , 具有禾本科植物泡状细胞的功能 , 在强光、 高温、 干旱时能将水分
提供给叶肉组织 , 并收缩促使叶片两侧下垂反卷以减少蒸腾面积。根皮层大量的薄壁细胞 , 在根老化
后破裂形成空腔 , 能贮藏大量的水分 , 可提高干旱时的生存能力。
综上所述 , 石山棕成熟的营养器官具有极为良好的生态适应结构 , 应对岩溶石山地区高温、 干旱、
瘠薄土壤等不利的环境胁迫 , 具有顽强的生存能力。
参考文献:
[ 1] 刘家琼 , 我国荒漠不同生态类型植物的旱生结构 [ J]. 植物生态学与地植物学丛刊 , 1982, 6 ( 4): 314-319.
[ 2] 贺学礼 . 植物学 [M ]. 北京: 高等教育出版社 , 2004: 19.
[ 3] 王怡 . 三种抗旱植物叶片解剖结构的对比观察 [ J]. 四川林业科技 , 2003, 24 ( 1): 93-98.
[ 4] 胡宝中 , 胡国宣 . 植物学 [M ]. 北京: 中国农业出版社 , 2002: 180-183.
[ 5] 刘穆 . 种子植物形态解剖学导论 [M ]. 北京: 科学出版社 , 2001: 179-180. (责任编辑 裴润梅 )
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