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山西农业大学学报 1 9 9 3, 1 3 ( 3 ) : 1 9 9~ 2 0 2
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慧该属种间杂种形态的观察和比较①
宋秀英 赵晓明 李明 山 邓志峰
( 111西农业大学 , 太谷 , 0 3 08 0 ] )
摘 要 通过惫改属 (co ix ) 栽培种 ( e . xa e r y am 一 jo b i L . ) 和野生种 ( C · a sr es t i s lo u r · ) 远缘杂
交 F : 和 F : 形态观察和比较 , 确证 出现性状的疯狂分离和超亲变异 . 并合远缘杂交的特征 , 从形态
上证 明远缘杂种 的真实性 。
关键词 惫成 种问杂种 形 态特征 疚狂分 离
历史和综述
惹芭属的栽培种在我国有悠久的栽培历史 ( ,〕 。 传说夏禹的母亲修已因吃慧该饭而生禹 , 王充 《论衡
. 奇怪篇》 说 : “ 禹母吞惹该而生禹 ” . 夏族便以 “ 姐 ” 为姓 。 直到周代惹该还占很重要的地位 。 《诗经 ·
周南》 中记有 : “ 采采奎苔 ” , 就是证明 。 后来随着人类大规模持续不断地毁林开荒及战争的破坏使黄土
高原的气候 日益干早 , 河流断流 , 湖泊干涸 , 水生的稻和湿生的惹该便逐渐被中生的麦类和早生的粟与
授代替 。
到东汉时伏波将军马援从交趾 (越南 ) 引种昔芭属的野生种称为川谷和菩提子 , 使我国惹芭增加到
两个种
惹芭品质优良〔 3j( 们困 , 《神农本草经》 列为上品 . 惹芭籽实含粗蛋白 , 粗脂肪 , 淀粉及 B 族维生素 ,
是营养价值较高的粮食作物 。 惹改米可以煮粥 , 磨粉制糕点 , 制糖和酿酒 ; 茎杆可以做为造纸原料和燃
料 。 惹该的根 , 叶及籽实都可以入药 , 有利尿 、 健胃、 补肺 、 去湿 , 消水肿 , 止泻等功效 、 根可以提炼
M y ot in n
. 能消炎止痛 〔3 , . 还具有抗癌 , 抗高血压的功效 , 由它制造的食品具有食药结合的突出优点 , 是
一种很好的保健食品 , 极待开发 。
惹该适应性强 , 具有抗涝 、 抗早 、 抗风等特性 。 由于茎 、 叶 、 根等有药味对害虫害兽有驱避作用 , 是
近年来越来越受重视的生态作物之一 。
在与玉米属平行的 7 个属中惹位属是最著名的一个 。 本属共有 4 个种内 , 我国仅有 2 个种川即 ( , ’ 。 对
这个作物近代 , 现代几乎没有做什么改良工作 , 而关于它的起源几乎没有了解闭 。
2 材料和方法
2
.
1 物种
2
.
1
.
1 栽培种 co ix lac 3r’ m a 一 j ob i L . 系由山西省中药材学校提供 .
2
.
1
.
2 野生种 co i、 a gr es it s lou : 系作者从辽宁沈阳市郊区沙岑子村收集的农家种 .
2
.
2 杂交
2
.
2
.
1 1 9 8 5 年春将栽培种和野生种间行种植于沙壤土中 . 严格控制水肥条件 。 对野生种去雄 。 自然风
媒杂交 。
2
.
2
.
2 1 9 8 6 年对收获的全部种子混合播种于一个小区内 。 秋后对 F : 植株和上结 F : 种籽共同考虑进行
形态选择 , 共得 6个单株 . 即 8 5一 l 、 8 5一 2 、 8 5一 3 、 8 5一 4 、 8 5一 5 、 8 5一 6 .
么 .2 3 1 9 8 7 年和 1 9 8 8 年连续两年对入选株系分别混合播种 , 并与亲本进行形态比较 。
① 19 9 2一 0 6一 1 3 收稿
2 00 山西农业大学学报 1 3 ( 3 ) 一99 3
3 结果分析
3
.
1 亲本形态简述
3
.
1
. 】 栽培种 , 杆直立丛生高 l ~ 1 . 7 米 . 幼苗紫红色 , 成株叶绿色 , 茎杆上有白色粉状物 。 叶条披针
形 。 总状花序腋生成束 , 花序 2~ 3 枚生于一节 , 其一为无柄小穗生于叶鞘内。 小穗单性 , 雌雄同序 ; 小
穗颜色紫红 ; 雌小穗位于花序下部 . 外包以壳质总苞 ; 柱头红色 , 分叉为二 ; 总苞卵形 , 兰紫色 , 成熟
时总苞质地较软 , 有纵行条痕 , 只含颖果一枚 . 结实率高 , 落粒性差 , 成熟一致 。
3
.
1
.
2 野生种 : 杆丛生 ,杆高 l ~ 】. 5 米 。 幼苗绿色与成株相同 。 叶片宽大茎杆粗状均比栽培种超出 50 %
以上 . 茎杆上几乎不见白色粉状物 。 总状花序腋生成束 , 花序 2 ~ 3枚生于一节 , 其一为无柄小穗生于叶
鞘内 . 小穗单性 , 雌雄同序 , 小穗颜色绿色 ; 雌小穗位于花序下部 , 外包以厚质绿色总苞 , 柱头黄白色 ,
分叉为二 ; 总苞园形 , 成熟后为灰白色或灰白杂斑 , 呈坚硬结构有珐琅质金属光泽 , 表面光滑无纵行条
痕 。 结实率仅 30 %左右 , 落粒性强 , 成熟不整齐 。 总苞外部形态大于栽培种 , 但颖果小于前者 。
3
.
Z F ,杂种形态
表 )
淤冬变 植株形态 结实率 成熟期 ;F 种子形态
8 5一 l 倾向野生种 结实率布反低 成熟期极延长 倾向栽培种
8 5一 2 倾向野 生种 结实率低 成熟期延长 倾向栽培种
8 5一 3 介于两亲木间 结实率高 成熟期延长 介于两亲本问
8 5一 4 倾向野生种 结实率低 成熟期延长 倾向栽培种
8 5一 5 倾向野生种 结实率低 成熟期延长 倾向栽培种
8 5一 6 倾向野生种 结实率低 成熟期延长 倾向栽培种
F : 入选杂种形态特征见表 1 , 入选标准是 F . 形态应具有两亲本的共同特征 。
3
.
3 F : 以后各代分离十分严重 , 直至 F , 代还没有一个品系稳定下来 。
.3 4 F : 的一些典型变异类型
3
· 月· l 株高
杂种后代株高分离+ 分严重 , 最高者达 2 5 6cm ( 5 54一 2 6 ) , 最低者仅 a泉 n ( 5 5 2一 一 ) .
.3 4
.
2 生育期
F : 6个入迭株系生育期延长的特征在以后各代都有表现 , 有的植株花期推延达 52 天 (图版 , I )
3
·
4
.
3 叶
着生花序的叶片缩小乃至无有 , 有的叶鞘变成总苞而形成双层总苞 , 但这种总苞和籽粒均发育不良
(图版 , 皿 )
.3 4
.
4 总苞
大部分为野生种珐琅质和栽培种薄壳型的中间类型 , 表现在颜色 、 厚薄 、 形状等方面 (图版 , I ) 。
甚至在同一株的种子中总苞形态也呈一种逐渐过渡的趋势 。 在 F : 中不乏超亲变异类型出现 , 如黑色超厚
珐琅质桃形变异 , 方形变异等 , 白色膜状总苞以及裸仁 , 半裸仁变异 (图版 , w ) 。 应提出的是裸仁变异
出现的频率在不同品系中相差甚远 , 呈下列规律
8 5一 l > 8 5一 6> 8 5一 3> 8 5一 2> 8 5一 4 ) 8 5一 5
.3 .4 5 分萦
在超亲性质上 F : 产生了无分粟单株和混合分桑单株等类型 。 后一种类型很象突变嵌合体的表现 。 所
谓混合分萦是同一种子发育的植株有一部分分孽结实倾向于野生型 , 另一部分倾向于栽培型 . 虽然这两
种分萦总苞形态差异较明显 , 但变异幅度介于两亲本之间 , 而且植株形态差异不大 (图版 , v )
.3 4
.
6 总苞着生式
经检查发现野生种亲本有极少数总苞是两个串连生长的 , 但在栽培种亲本中从未发现这种性状 . 在
F : 杂种中出现大量栽培型种子串连着生的方式且组合复杂如 : 正常加空仁 , 正常加裸仁 , 正常加双仁 ,
正常加正常 。 这些组合都发生在同一植株中 (图版 , vI ) 。 另外在一些生育期延长很多的单株中发现果柄
惹该属种间杂种形态的观察和 比较 2 0 1
变短的现象 (图版 , vI ) 和穗状裸仁
3
.
4
.
7 种子 : 籽粒变异与总苞变异基本趋于一致 . 大部分介于野生种亲本和栽培种亲本之间 。 在同一株
中种籽大小也有一个逐渐过渡的趋势 。 不论 F : 栽培型或野生型植物其极端小型类型仅及正常亲本的 l/
4 乃至 1 / 8 。 已发现一些优良单株呈栽培型 , 种子比正常亲本大一倍 , 可望育成新的品种 . 野生型大型种
子也有增加 12/ 大小的 (图版 , 恤 )
4 讨 论
4
.
1 由于慧该属的两个种是异花授粉 , 且具总状分枝 , 因此杂种后代很难进行严格 自交 。 本实验对杂种
后代进行母系系谱法处理 , 这在遗传机制上和遗传规律上完全不同于自交后代系谱法的表现 。 这种处理
方法表现的遗传规律还有待于进一步深入探讨 。
.4 2 对于形态观察已确证的这些远缘杂种还有待于在细胞水平上进行染色体组型分析的资料进行验
证 。
4
.
3 惹该属是产于我国的距玉米属最近的亲缘种 。 由于惹该具有优良的抗虫兽基因 , 因此本实验获得的
惹改远缘杂种可以进一步作为有性或无性方法远缘杂交的原始材料 , 将抗虫兽基因转入玉米中 , 丰富玉
米的基因库 .
参 考 文 献
〔 l〕 李时珍 〔明〕 , 本草纲 日 , 人民卫生出版社 , 一9 8 2 年 一1 JI , 一刁8 7 ~ z刁9 0 页 .
〔2〕 玉米遗传育种学编写组 , 1 97 9 后 7 月 . 玉米遗传育种学 , 科学出版社 . 7 页 。
〔3〕 李杨汉 , 禾本科作物形态解洲 , 上海科技出版社 , 19 7 9 年 6 月 . 月91 页 。
〔 4〕 `1,科院植物所主编 , 中 l药高等杭物 l匀签 , 第五册 , 科学出版社 . 19 7 6年 1 2 月 , 2 0 9 页
〔5 〕 林启寿 。 中草药成分化学 , 科学出版社 , 一9 7 7 年 5 J I , 5月页
〔6 〕 N · w · 西蒙兹 . 作物进化 , 农业出版社一 9 5 7 年 4 J J , 6 5 0~ 6 5 1 页
山西农业大学学报 1 3 ( 3 ) 一 99 3
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(占饭忱 x` 匆 , 曰`以￡. t· al v : i , 闷 , , aT ig o 03 0 8 0 1 )
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