全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０７）：４６～４８
第一作者简介：付娟娟（１９８７－），女，在读硕士，现主要从事牧草与草
坪学逆境生理生态学研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｕｊｕａｎｊｕａｎ１２３４＠１２６．ｃｏｍ。
责任作者：许岳飞（１９８０－），男，博士，讲师，现主要从事草坪植物逆
境生理生态学研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｕｙｆｇｒａｓｓ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ。
基金项目：国家科技支撑计划资助项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５）；西北农
林科技 大 学 “大 学 生 创 新 性 实 验 计 划”重 点 资 助 项 目
（１２０１１１０７１２０３０）；西北农林科技大学基本科研业务费专项基金资
助项目（ＱＮ２０１１１００）。
收稿日期：２０１１－１２－２２
不同遮荫方式对高羊茅形态和生理变化的影响
付 娟 娟，张 瀚 文，陈 浩，呼 天 明，许 岳 飞
（西北农林科技大学 动物科技学院 草业科学系，陕西 杨凌７１２１００）
摘 要：采用不同遮荫方式下的高羊茅为试验材料，分别在完全光照和针叶、灌木、阔叶树木
３个遮荫条件下评价草坪质量，并测定其主要形态指标、生理生化指标。结果表明：随着遮荫程度
的提高，高羊茅的形态上出现株高增加、叶片变长、茎秆纤细、分蘖数减少；同时，叶绿素ａ和叶绿
素ｂ含量都有所增加，而叶绿素ａ／ｂ的比值有所下降。生理上表现为膜透性增大，膜脂过氧化物
（ＭＤＡ）含量增加，可溶性糖含量减小，游离脯氨酸含量增加。对高羊茅遮荫伤害程度：针叶＞灌
木＞阔叶树木。
关键词：高羊茅；遮荫；叶绿素
中图分类号：Ｓ ６８８．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１２）０７－００４６－０３
草坪具有美化环境、净化空气、调节气温以及消减
噪音等作用和功效，是城市绿化不可缺少的组成部分。
目前城市绿化主要是乔木、灌木和草三者相结合的有机
体，但乔木或灌木往往给林下的草坪带来不可避免的遮
荫，同时，高大而密置的建筑物也是使草坪受到遮荫的
主要来源。由于得不到充足的阳光，无法获得足够的能
量以抵抗诸如践踏、高温、病虫害等逆境胁迫，草坪易发
生黄化和感染病虫害，因此遮荫造成的胁迫是草坪衰退
的主要原因之一。在美国大约２５％的草坪受到光照不
足的影响，而我国有５０％左右的草坪处于遮荫环境
中［１－２］。因此，耐荫草坪植物的筛选和应用在园林绿化
中的地位日趋突出。
遮荫改变了草坪草生长的小气候，而草坪草在一定
光照条件下生长发育的改变是各种小气候因子综合作
用的结果［３］。遮荫对小气候影响最为显著的是光，它不
但降低了到达地表的太阳总辐射量而且改变了遮荫环
境的光质及日照长度。适度的遮荫有利于植物的生长
发育，但当遮荫达到一定程度时就会对植物的生长造成
伤害。该研究对不同遮荫条件下高羊茅形态指标、生理
生化指标进行测定，旨在对乔灌草立体配置方式和园林
绿化草坪管理方面提供重要的参考价值。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为建植１０ａ的高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）
草坪。
１．２ 试验方法
试验在西北农林科技大学校园内高羊茅草坪地
进行（３４°１６′Ｎ，１０８°２７′Ｅ）。以完全光照为对照，设置
针叶（松树，Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）、灌木（大叶黄杨，Ｂｕｘｕｓ
ｍｅｇｉｓｔｏｐｈｙｌａ）、阔叶树木（女贞，Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ ｌｕｃｉｄｕｍ）３
个遮荫梯度，进行遮荫试验研究。
１．３ 项目测定
形态指标测定包括叶长、叶宽、株高、茎粗、分蘖数
等。叶长的测量：每次都选择不同遮荫处理内能代表整
个品种长势的植株个体，选择其最上边第３片完全展开
的叶子，用卷尺测量其长，用游标卡尺测其宽度；株高的
测量：测量植株的自然高度；茎粗的测量：采用游标卡尺
测定离地面１ｃｍ位置茎的直径；分蘖数：直接统计分蘖
的数量，每个指标５次重复，然后取其平均值。
生理生化指标的测定包括光合色素、膜透性、膜脂
过氧化产物（ＭＤＡ）、可溶性糖含量、脯氨酸的测定。叶
绿素含量、膜透性、ＭＤＡ和可溶性糖含量测定采用Ｓｏｎｇ
Ｌ Ｌ等［４］的方法；脯氨酸测定采用职明星等［５］的方法。
２ 结果与分析
２．１ 不同遮荫处理对高羊茅形态指标的影响
由表１可知，随着遮荫程度的增强，与对照相比，高
羊茅的株高依次增加６．８７％、１３．３６％和３２．５８％；叶长
依次增加２．３５％、９．８２％和２５．５９％；茎粗依次减少
８．９４％、１５．１８％和２８．４０％；分蘖数依次减少２０．０％、
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北方园艺２０１２（０７）：４６～４８ 植物·园林花卉·
表１ 不同遮荫处理下高羊茅的光合色素
含量、形态指标、电导率值
测定指标 完全光照 针叶遮荫 灌木遮荫 阔叶遮荫
株高／ｃｍ ８．０１ ８．５６ ９．０８ １０．６２
叶长／ｃｍ ７．２３ ７．４０ ７．９４ ９．０８
茎粗／ｍｍ ２．５７ ２．３４ ２．１８ １．８４
分蘖数／株 ４５ ３６ ３２ ２９
电解质的相对外渗率／％ １６．９ １７．０ １７．１ １７．３
叶绿素ａ含量／ｍｇ·ｇ－１ １．５１４ １．６７８ ２．３３０ ２．３６３
叶绿素ｂ含量／ｍｇ·ｇ－１ ０．５８５ ０．６５４ ０．９３２ ０．９６８
叶绿素含量／ｍｇ·ｇ－１ ２．０９９ ２．３３２ ３．２６２ ３．３３１
叶绿素ａ／ｂ值 ２．５８８ ２．５６９ ２．５４９ ２．４４１
２８．８９％和３５．５６％。
２．２ 不同遮荫处理对高羊茅生理生化指标的影响
２．２．１ 不同遮荫处理对光合色素含量的影响 由表１
可知，随着遮荫程度的增强，高羊茅叶绿素ａ含量比对
照依次增加１０．６％、５３．９％和５６．１％；叶绿素ｂ含量比
对照依次增加１１．８％、５９．３％和６５．５％；叶绿素总量比
对照依次增加１１．１％、５５．４％和５８．７％；但是叶绿素ａ／ｂ
的值较对照依次下降０．７３％、１．５％和５．７％，由此说明
随着遮荫程度的增强，高羊茅对弱光逆境表现出更强的
抗性。
２．２．２ 不同遮荫处理对相对电导率的影响 植物在弱
光环境下，细胞膜透性增大，使细胞内的电解质外渗，浸
提液电导率增大，膜透性增大的程度既与植物抗性高低
有关，也与逆境胁迫的程度有关。由表１可知，与对照
相比，随着遮荫程度的不断提高，电解质的相对外渗率
依次增加０．６％、１．２％和２．４％，表明高羊茅随着遮荫强
度增强，所受迫害程度不断增加。
２．２．３ 不同遮荫处理对丙二醛含量的影响 丙二醛
（ＭＤＡ）是膜脂过氧化的主要产物之一，ＭＤＡ可与生物
膜上的蛋白质、酶等反应，引起蛋白质分子内和分子间
的交联，从而使之失活，破坏生物膜的结构与功能，而
ＭＤＡ的含量在植物体内积累导致了 ＭＤＡ含量的不断
上升。生物学上可以用ＭＤＡ含量来说明膜脂过氧化程
度，作为一种代谢产物，其含量越高越不利于植物生长，
且植物抗逆和抗衰老能力越弱。由图１可知，随着遮荫
程度的增强，高羊茅 ＭＤＡ含量比对照依次增加２．０％、
１６．３％和３８．４％，表明高羊茅所受到的胁迫程度不断
增大。
图１ 不同遮荫处理下高羊茅丙二醛含量
２．２．４ 不同遮荫处理对可溶性糖含量影响 可溶性糖
既是光合作用的产物，也是植物在逆境中有效的渗透调
节物质。在遮荫条件下，作为光合作用产物的可溶性糖
和作为渗透调节物质的可溶性糖之间存在一个平衡的
关系，在二者形成的动态平衡中，作为光合作用产物的
可溶性糖起着主导作用。可溶性糖的多少可以反应出
植物对弱光照环境的适应能力，一般来说，遮荫胁迫下，
植物可溶性糖含量的下降程度越大则植物的耐荫性越
差。由图２可知，随着遮荫程度的增加，高羊茅的可溶
性糖含量呈下降趋势，与对照相比，依次下降２９．８％、
３７．０％和４７．１％，这是由遮荫降低了高羊茅的光合作用
引起的，表明高羊茅在弱光胁迫下受到胁迫程度不断
增加。
图２ 不同遮荫处理下高羊茅可溶性糖含量
２．２．５ 不同遮荫处理对游离脯氨酸含量的影响 在逆
境条件下，植物体内脯氨酸的含量显著增加，植物体内
脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性。由图３
可知，随着遮荫程度的增强，高羊茅的游离脯氨酸含量
较对照依次增加１５．２％、５０．０％和６３．４％，表现为高羊
茅的抗逆性增强。
图３ 不同遮荫处理下高羊茅脯氨酸含量
３ 结论与讨论
光照不足不但引起植物的个体差异，同时也引起形
态学的重建。弱光逆境导致草坪植物根量下降、根茎变
短、分蘖减少、高度增加、茎秆纤细、茎节变长、叶色变淡、
叶片变薄、角度平展以及生长势减缓等［６－７］，而其中弱光
下有较大的比叶面积、较长的茎和叶柄，这些形态学指
标是植物向光性以及去捕捉更多光量子的行为表现，是
植物对弱光逆境产生的形态适应［８－９］。该研究中，随着
遮荫程度的增强，与对照相比，高羊茅的株高、叶长呈增
强趋势，茎粗、分蘖数呈下降趋势，说明高羊茅在弱光逆
境下，能够通过形态建成来适应弱光环境。
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（０７）：４６～４８
通过测定不同遮荫梯度下，高羊茅一些生理指标发
现，随着遮荫程度的增强，高羊茅受迫害的程度也增强。
研究发现，随着遮荫程度的增强，高羊茅叶绿素ａ含量、
叶绿素ｂ含量及叶绿素总量较对照增加，叶绿素ａ／ｂ的
值下降，同时脯氨酸含量较对照也呈增加趋势，在逆境
条件下，植物体内脯氨酸含量在一定程度上反映了植物
的抗逆性，说明随着遮荫程度的增加，高羊茅对弱光逆
境表现出更强的抗性。另外，随着遮荫程度的增强，高
羊茅的相对电导率、丙二醛含量较对照增加，而可溶性
糖含量较对照减少，说明高羊茅在弱光胁迫下受害程度
不断增大。
弱光逆境是草坪植物管理中常见的问题，而耐荫性
是草坪植物的重要性状，对其研究具有深远的理论和现实
意义。但至今草坪植物抗弱光逆境的机理还不十分清楚，
草坪植物耐荫性的划分没有统一标准，大多数的研究局限
在对一些现象的解释。今后研究应该集中在弱光逆境下
草坪植物的光敏色素对内源激素的调控、同化物转化和空
间分配异质性以及与营养元素同化途径的关系、植物类囊
体膜脂不饱和度对类囊体膜的保护作用和弱光下活性氧
的产生和草坪植物的保护机制等方面。
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ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔａｌ ｆｅｓｃｕｅ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ－ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｆｒｉｃａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１０，９（３）：３００－３０６．
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅ
Ｕｎｄｅｒ Ｓｈａｄｅ Ｔｒｅａｍｅｎｔｓ
ＦＵ Ｊｕａｎ－ｊｕａｎ，ＺＨＡＮＧ Ｈａｎ－ｗｅｎ，ＣＨＥＮ Ｈａｏ，ＨＵ Ｔｉａｎ－ｍｉｎｇ，ＸＵ Ｙｕｅ－ｆｅｉ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅ ａｓ ｔｅｓｔ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓｈａｄｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｏｎｉｆｅｒ，ｓｈｒｕｂ ａｎｄ ｈａｒｄｗｏｏｄ，ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｉｎ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓｈａｄｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈｅｒ，ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ，ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｂ，ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ＭＤＡ，ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｐｒｏｌｉｎｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｉｌｉｎｇ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａ／ｂ ａｎｄ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｈａｄｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ ｉｎｊｕｒｙ ｔｏ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅ
ｗｅｒｅ ｃｏｎｉｆｅｒ＞ｓｈｒｕｂ＞ｈａｒｄｗｏｏｄ．
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