全 文 ：第３５卷第５期
２　０　１　２年９月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３５Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２　０　１　２
　 　
文章编号：１０００－１５７３（２０１２）０５－０００９－０６
薏苡生育期中叶片光合性能的研究
李慧玲１，　白　岩１，２，　李雁鸣１
（１．河北农业大学 河北省作物生长调控重点实验室，河北 保定０７１０００；
２．浙江农林大学，浙江 临安３１１３００）
摘要：以田间栽培的薏苡［Ｃｏｉｘ　ｌａｃｒｙｍａ－ｊｏｂｉ（Ｌ．）ｖａｒ．ｆｒｕｍｅｎｔａｃｅａ　Ｍａｋｉｎｏ］为材料，对薏苡生长发育过程中叶
片的光合速率等光合性能进行了研究。结果表明：薏苡全生育期中叶片的光合色素含量在苗期较低，营养生长
旺盛期含量提高，分蘖末期到穗花期初期达到最高值后又逐渐降低。生育期中叶片净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率
（Ｅ）和水分利用效率（ＷＵＥ）都呈单峰曲线变化，其中Ｐｎ和Ｅ 的高峰较明显，ＷＵＥ 在全生育期中起伏变化较
小。晴天条件下，Ｐｎ、Ｅ和气孔导度（ｇｓ）从早晨开始随光合有效辐射（ＰＡＲ）和气温同步升高，Ｐｎ和ｇｓ在１１：３０
左右达到高峰值后即呈下降趋势，Ｅ则在下午出现另一峰值。由叶片可溶性糖与游离氨基酸含量的比值计算的
Ｃ／Ｎ比在成熟期最高，穗花期其次，苗期和分蘖期较低，这可能是有利于穗发育和开花的碳氮代谢特性。
关　键　词：薏苡；光合性能；光合色素；净光合速率（Ｐｎ）；日变化；Ｃ／Ｎ比
中图分类号：Ｓ５０１；Ｓ５６７．２１；Ｑ９４５．１１ 文献标志码：Ａ
Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｌｅａｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ　Ｊｏｂ’ｓ
ｔｅａｒｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ
ＬＩ　Ｈｕｉ－ｌｉｎｇ１，ＢＡＩ　Ｙａｎ１，２，ＬＩ　Ｙａｎ－ｍｉｎｇ１
（１．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，
Ｂａｏｄｉｎｇ　０７１０００，Ｃｈｉｎａ；２Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａ　＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎ’ａｎ　３１１３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｔｈ　ｆｉｅｌｄ－ｇｒｏｗｎ　Ｊｏｂｓ　ｔｅａｒｓ［Ｃｏｉｘ　ｌａｃｒｙｍａ－ｊｏｂｉ（Ｌ．）ｖａｒ．ｆｒｕｍｅｎｔａｃｅａ　Ｍａｋｉｎｏ］ａｓ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｓｐａｎ　ｏｆ　Ｊｏｂ’ｓ　ｔｅａｒｓ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ，ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｏｓｐｅｒｏｕｓ　ｖｅｇｅ－
ｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ，ｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌａｔｅ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｔｏ　ｅａｒｌｙ　ｓｐｉｋｅ－ａｎｔｈｅｓｉｓ，
ａｎｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｇａｉｎ　ｔｈｅｒｅａｆｔｅｒ．Ｌｅａｆ　Ｐｎ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｅ）ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉ－
ｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｗｅｒｅ　ａｌ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｅａｋ　ｃｕｒｖｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｓｐａｎ　ｏｆ　Ｊｏｂ’ｓ　ｔｅａｒｓ，ｗｉｔｈ　ｏｂｖｉｏｕｓ
ｐｅａｋｓ　ｏｆ　Ｐｎａｎｄ　Ｅ，ａｎｄ　ｓｍａｌｅｒ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＷＵＥ．Ｏｎ　ａ　ｓｕｎｎｙ　ｄａｙ，Ｐｎ，Ｅａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎ－
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（ｇｓ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｒｏｍ　ｍｏｒｎｉｎｇ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙ
ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ）ａｎｄ　ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｐｎａｎｄ　Ｅｒｅａｃｈｅｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐｅａｋｓ　ａｔ　ａｂｏｕｔ　１１：３０ａｎｄ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅｒｅａｆｔｅｒ，ｂｕｔ　Ｅｓｈｏｗｅｄ　ａｎｏｔｈｅｒ　ｐｅａｋ　ａｔ　ａｆｔｅｒｎｏｏｎ．Ｔｈｅ　Ｃ／Ｎ　ｒａｔｉｏ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ
ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｔｏ　ｆｒｅｅ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ｍａｔｕｒｉｔｙ　ｐｅｒｉｏｄ，
　　　　　　　　　　　
收稿日期：２０１２－０５－２０
基金项目：河北农业大学校基金项目．
作者简介：李慧玲（１９８３－），女，河北省河间市人，助理实验师，在读硕士生，从事作物生理与食品科学研究．
１０　 河 北 农 业 大 学 学 报　　　　 第３５卷　 　
ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｐｉｋｅ－ａｎｔｈｅｓｉｓ　ｐｅｒｉｏｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｉｌｅｒｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ．
Ｔｈｉｓ　ｉｓ　ｐｒｏｂａｂｌｙ　ａ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ　ｔｏ　ｓｐｉｋｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ａｎｔｈｅｓｉｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｊｏｂ’ｓ　ｔｅａｒｓ［Ｃｏｉｘ　ｌａｃｒｙｍａ－ｊｏｂｉ（Ｌ．）ｖａｒ．ｆｒｕｍｅｎｔａｃｅａ　Ｍａｋｉｎｏ］；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）；ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ；Ｃ／Ｎ　ｒａｔｉｏ
　　薏苡［Ｃｏｉｘ　ｌａｃｒｙｍａ－ｊｏｂｉ（Ｌ．）ｖａｒ．ｆｒｕｍｅｎｔａ－
ｃｅａ　Ｍａｋｉｎｏ］［１］既是我国一种古老的粮食作物［２］，也
是一种重要的药用植物［３］。随着人们生活水平提高
和保健意识的增强，薏苡将具有更为广阔的应用和
开发前景［４］。但是长期以来，薏苡的单位面积产量
很低，这显然与对薏苡生育过程中的形态生理特性
研究不够，难以按照其形态和生理特性进行栽培有
关。近年来，对薏苡形态生理特性的研究逐渐增多。
２０世纪７０年代后期研究发现，薏苡由根到叶片都
有丰富的通气组织，属于湿生性植物，采用淹水的湿
生栽培可以大幅度增产［５］。而以前薏苡通常被划为
旱地作物，生产上亦以旱地栽培，是其产量难以提高
的原因之一［４］。另外，范巧佳等对叶片的生长、叶面
积消长和干物质积累规律进行了研究［６－７］。舒志明
等研究了薏苡拔节期光合作用的日变化特征及其影
响因素［８］。杨念婉研究了２种薏苡的叶绿素和光合
速率的日变化［９］。但是，关于全生育期中薏苡光合
性能的变化规律尚未见报道。而对薏苡包括光合性
能在内的形态生理诸特性进行系统研究，对于实施
科学的栽培管理，是十分必要的。因此，本研究以田
间栽培的薏苡为材料，对薏苡生育期中叶片的光合
性能进行了研究。
１　材料与方法
１．１　试验概况
田间试验在河北农业大学药用植物园进行。土
壤质地为砂质壤土，含有机质１６．７ｍｇ／ｋｇ，全氮０．
９６ｇ／ｋｇ，速效氮６８．９７ｍｇ／ｋｇ，速效磷３３．０２ｍｇ／
ｋｇ，速效钾６６．９３ｍｇ／ｋｇ。
从安国药材种子市场购进质量符合标准的薏苡
种子。３月２８日播种。整地、施肥、浇水、除草等田
间管理均按常规农艺措施进行。
１．２　测定内容和方法
１．２．１　光合色素含量　取最上部展开叶片，参照张
宪政［１０］的方法，用无水乙醇∶丙酮为１∶１的混合
液，在暗处浸提２４ｈ后，用Ｕ－２００１紫外分光光度计
比色测定，然后计算叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量、
类胡萝卜素含量、叶绿素总量和ａ／ｂ值。
叶绿素ａ：Ｃａ＝１３．９５　Ｄ６６５－６．８８　Ｄ６４９
叶绿素ｂ：Ｃｂ＝２４．９５　Ｄ６４９－７．３２　Ｄ６６５
类胡萝卜素：Ｃｘ＝（１０００　Ｄ４７０－２．０５　Ｃａ－１１４．８
Ｃｂ）／２４５
（Ｄ６６５，Ｄ６４９，Ｄ４７０分别为在波长６６５，６４９和４７０
ｎｍ处的吸光度）
１．２．２　光合性能参数　用ＣＩ－３０１ＰＳ光合测定系统
在晴天上午测定最上部展开叶片的光合速率（Ｐｎ，
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ））。测定时保持叶片自然状态，同时测
定光合有效辐射（ＰＡＲ，μＥ／（ｍ
２·ｓ））、气温（Ｔ，℃）、
进出叶室的空气湿度（Ｈｒ　ｉｎ、Ｈｒ　ｏｕｔ，％）、进出叶室
的ＣＯ２ 浓度（ＣＯ２ｉｎ、ＣＯ２ｏｕｔ，μｌ／Ｌ）、蒸腾速率（Ｅ，
ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ））和气孔导度（ｇｓ，μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）），每
处理测定重复数为５个叶片。测定数据用软件
Ｒｓ２３２在计算机上输出，求取各项数据的平均值。
生育期中光合性能的测定每７ｄ左右一次，阴雨天
气时则提前或延后。光合性能的日变化在典型晴天
和阴天条件下各测定１次。
１．２．３　水分利用效率（ＷＵＥ）　净光合速率×４４／
（蒸腾速率×１８），单位：ｍｇ　ＣＯ２／ｇ　Ｈ２　Ｏ。
１．２．４　可溶性糖含量　硫酸－蒽酮比色法测
定［１１］，单位：ｍｇ／ｇ　ＦＷ。
１．２．５　硝酸还原酶活性　活体法测定［１２］。用Ｕ－
２００１紫外分光光度计比色，然后计算酶活性。单
位：μｇＮａＮＯ
２／ｇ　ＦＷ／ｈ。
１．２．６　游离氨基酸含量　用水合茚三酮比色法测
定［１３］，单位：ｍｇ／ｇ　ＦＷ。
１．２．７　可溶性蛋白质含量　用Ｒｅａｄ等考马斯亮
蓝法测定［１４］，单位：ｍｇ／ｇ　ＦＷ。
１．２．８　碳氮比（Ｃ／Ｎ）　可溶性糖含量／游离氨基酸
含量
２　结果与分析
２．１　薏苡全生育期叶片光合色素的含量变化
由表１可见，薏苡全生育期叶片的叶绿素ａ含
量、叶绿素ｂ含量、叶绿素总含量及胡萝卜素含量都
第５期 李慧玲等：薏苡生育期中叶片光合性能的研究 １１　　 　
是在苗期较低，进入营养生长旺盛期后含量升高，在
分蘖末期到穗花期初期达到最高，之后又逐渐降低，
至生育末期含量最低。
叶绿素ａ与叶绿素ｂ的比值（Ｃａ／Ｃｂ）随叶绿素
ａ和叶绿素ｂ含量的变化而变化，全生育期中几次
高值分别出现在分蘖初期、抽穗开花期初期和成熟
期。叶绿素与类胡萝卜素的比值［（Ｃａ＋Ｃｂ）／Ｃｘ］
在全生育期中的２次高值分别出现在苗期末和
穗花期。
表１　薏苡全生育期叶片的光合色素含量
　　　　Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｊｏｂ’ｓ－ｔｅａｒｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　　（ｍｇ／ｇ　ＦＷ）
生育阶段
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｈａｓｅ
日期／（月－日）
Ｄａｔｅ
Ｃａ Ｃｂ Ｃａ＋Ｃｂ Ｃａ／Ｃｂ Ｃｘ （Ｃａ＋Ｃｂ）／Ｃｘ
苗　期 ０５－２０　 １．９１　 ０．５３　 ２．４４　 ３．６０　 ０．５８　 ４．２１
０６－０５　 ２．１９　 ０．５２　 ２．７１　 ４．２１　 ０．６３　 ４．３０
０６－１５　 ２．２０　 ０．５９　 ２．７９　 ３．７３　 ０．６１　 ４．５７
分蘖期 ０６－２５　 ２．６８　 ０．５８　 ３．２６　 ４．６２　 ０．８３　 ３．９３
０７－０５　 ２．７３　 ０．６９　 ３．４２　 ３．９６　 ０．８１　 ４．２２
０７－１５　 ２．９９　 ０．８０　 ３．７９　 ３．７４　 ０．８７　 ４．３６
穗花期 ０７－２５　 ３．３９　 ０．７２　 ４．１１　 ４．７１　 ０．８９　 ４．６２
０８－１０　 ２．７４　 １．１０　 ３．８４　 ２．４９　 ０．７７　 ４．９９
０８－２５　 ２．５３　 ０．６３　 ３．１６　 ４．０２　 ０．７５　 ４．２１
成熟期 ０９－１０　 ２．０８　 ０．４８　 ２．５６　 ４．３３　 ０．７２　 ３．５６
０９－２０　 １．８８　 ０．３９　 ２．２７　 ４．８２　 ０．６３　 ３．６０
１０－２０　 ２．００　 ０．４６　 ２．４６　 ４．３５　 ０．６２　 ３．９７
２．２　薏苡全生育期叶片的光合性能
２．２．１　薏苡生育期间顶部功能叶片光合性能的动
态变化　由图１可见，薏苡的Ｐｎ、Ｅ和ＷＵＥ 随生
育进程的变化动态均呈单峰曲线。
苗期初期的Ｐｎ较低，以后随着植株生长及营
养体的扩大而逐渐升高，在６月中旬的苗期末到７
月中旬的分蘖期末是Ｐｎ最高的阶段，以后到成熟
收获期一直在降低。薏苡在７月１３日的Ｐｎ达到
一生的最高值３１．４１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），表现出在高温
条件下高Ｐｎ的特点。
图１　薏苡生育期 间光合性能的动态变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｏｆ　Ｊｏｂｓ　ｔｅａｒｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ
薏苡的Ｅ随生育进程的变化与Ｐｎ的变化趋势
相似，Ｅ最高的阶段也在６月中旬到７月中旬，之后
即逐渐下降。６月１４日出现全生育期中Ｅ的最高
值，达到４．０２ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。
薏苡全生育期的ＷＵＥ 虽然也呈单峰曲线变
化，但相对于Ｐｎ和Ｅ 的变化来看，全生育期中起伏
变化较小，变化在１５．６２～２３．２２ｍｇ　ＣＯ２／ｇ　Ｈ２　Ｏ。
这与Ｐｎ与Ｅ 的起伏变化基本同步，而ＷＵＥ 是它
们的比值有关。
２．２．２　薏苡光合性能的日变化　由图２可见，晴天
的ＰＡＲ和气温呈１４：００左右为峰值的单峰曲线；
Ｈｒ和［ＣＯ２］则从早晨开始一直在下降之中，但
［ＣＯ２］从中午以后变化很小，Ｈｒ到１５：３０以后才略
有提高。晴天条件下薏苡的Ｐｎ、Ｅ和ｇｓ基本上都
呈单峰曲线变化。Ｐｎ 从早晨开始逐渐提高，与
ＰＡＲ和气温逐渐升高的趋势一致。最高值出现在
中午前的１１：３０左右，高峰值达到２７．７１μｍｏｌ（ｍ
２·ｓ）。
高峰值以后没有随ＰＡＲ和气温的继续提高而提
高，而是逐渐降低，没有出现光合作用的“午休”现
象。ｇｓ的变化趋势与Ｐｎ类似，但在１１：３０～１３：３０
出现平台状曲线，之后才逐渐降低。Ｅ在１１：３０之
前与Ｐｎ和ｇｓ的变化趋势一致，但在１２：３０出现小
幅度降低后又继续提高，到１４：３０的峰值比１１：３０
的还高。
１２　 河 北 农 业 大 学 学 报　　　　 第３５卷　 　
图２　晴天条件下薏苡光合性能的日变化
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｏｆ　Ｊｏｂｓ　ｔｅａｒｓ　ｏｎ　ａ　ｓｕｎｎｙ　ｄａｙ
由图３可见，夏季阴天条件下，气温、Ｈｒ和［ＣＯ２］在
一天中的变化规律与晴天条件下相似，但ＰＡＲ则随天空
云量变化呈不规律变化。Ｐｎ、Ｅ和ｇｓ在一天中的变化曲
线基本与ＰＡＲ的变化同步，均在１１：３０　ＰＡＲ达到高峰
值时也达到第一个高峰，并由于１２：３０　ＰＡＲ降低而下
降。之后随着ＰＡＲ增加，３个光合参数也持续增加并在
１５：３０与ＰＡＲ同步达到下午高峰。由于一天中ＰＡＲ值
一直不高，所以Ｐｎ的值也较低，而且即使在１５：３０的下
午高峰值时，比中午增加得也很少，一天中在１１：３０出现
的最高值１８．０２μｍｏｌ／ｍ
２／ｓ也远低于晴天的高峰值。
１１：３０出现的ｇｓ最高值６１．８０μｍｏｌ／ｍ
２／ｓ也低于晴天的
高峰值１０３．９３μｍｏｌ／ｍ
２／ｓ（图２）。Ｅ在一天中的变化范
围和最高值却与晴天的表现相差不大。
图３　阴天条件下薏苡光合性能的日变化
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｏｆ　Ｊｏｂｓ　ｔｅａｒｓ　ｏｎ　ａ　ｃｌｏｕｄｙ　ｄａｙ
２．３　薏苡生育期中部分光合产物代谢特性的变化
表２　薏苡叶片中部分光合代谢产物的含量变化
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｊｏｂ’ｓ　ｔｅａｒｓ
生育阶段
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｈａｓｅ
日期／
（月－日）
Ｄａｔｅ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
可溶性蛋白质含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ／
（ｍｇ·ｇ－１ＦＷ）
游离氨基酸含量
Ｆｒｅｅ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ
硝酸还原酶活性／
［μｇＮａＮＯ２·（ｇ·ｈ）
－１　ＦＷ］
Ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
碳氮比
（Ｃ／Ｎ）
苗　期 ０５－２０　 １７．３３　 １．８９　 １．９２　 ７．４５　 ９．０３
０６－０５　 １８．４５　 ２．７６　 ２．０４　 ８．１７　 ９．０４
０６－１５　 １６．８９　 ３．１２　 １．８７　 ８．３４　 ９．０３
分蘖期 ０６－２５　 １８．３４　 ３．５６　 ２．８０　 １１．５６　 ６．５５
０７－０５　 ２０．２９　 ３．７７　 ３．６９　 １３．６２　 ５．４９
０７－１５　 ２４．６６　 ４．３５　 ３．４７　 １２．９８　 ７．１０
第５期 李慧玲等：薏苡生育期中叶片光合性能的研究 １３　　 　
续表：
生育阶段
Ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｈａｓｅ
日期／
（月－日）
Ｄａｔｅ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ
可溶性蛋白质含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ／
（ｍｇ·ｇ－１ＦＷ）
游离氨基酸含量
Ｆｒｅｅ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ
硝酸还原酶活性／
［μｇＮａＮＯ２·（ｇ·ｈ）
－１　ＦＷ］
Ｎｉｔｒａｔｅ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
碳氮比
（Ｃ／Ｎ）
穗花期 ０７－２５　 ２１．０８　 ３．５８　 ２．０１　 １４．１３　 １０．４９
０８－１０　 ２７．１５　 ５．４７　 ２．４３　 １５．２９　 １１．１７
０８－２５　 ３０．４７　 ８．９１　 ２．５６　 １３．８１　 １１．９０
成熟期 ０９－１０　 ２５．４３　 ９．３４　 ０．９３　 ６．５８　 ２７．３４
０９－２０　 ２４．６２　 ８．９９　 ０．８９　 ５．３２　 ２７．６６
１０－２０　 ２０．３６　 ６．５９　 ０．６５　 ４．９４　 ３１．３２
　　由表２可见，标志碳素代谢水平的薏苡叶片可
溶性糖含量在营养生长阶段（苗期、分蘖期）较低，但
有逐渐增加趋势。分蘖末期以后可溶性糖含量较
高，并在穗花期末达到最高值３０．４７ｍｇ／ｇ　ＦＷ，进
入成熟期后逐渐减低，但仍高于苗期和分蘖初期。
作为氮素代谢水平标志之一的叶片可溶性蛋白质含
量与可溶性糖含量的变化趋势相似，从苗期开始基
本呈逐渐升高趋势，到成熟期初达到最高值，之后随
着成熟进程略有降低。叶片游离氨基酸含量以分蘖
期最高，穗花期其次，成熟期最低。叶片中的硝酸还
原酶活性以穗花期最高，分蘖期稍次，成熟期最低。
由可溶性糖含量与游离氨基酸含量的比值计算
的Ｃ／Ｎ比，在以生殖生长为主的成熟期最高，达到
２７以上；营养生长与生殖生长并进的穗花期也较
高，在１１左右；以营养生长为主的苗期和分蘖期则
较低。
３　讨论
３．１　薏苡生育期间的光合性能及其可能的影响因素
关于薏苡全生育期叶片光合性能的变化，尚未
见有研究报道。本研究表明，薏苡的Ｐｎ、Ｅ和ＷＵＥ
随生育进程的变化动态均呈单峰曲线，其中Ｐｎ和
Ｅ 最高的阶段都在６月中旬的苗期末到７月中旬的
分蘖期末。这种变化特点可能是薏苡的生长节律与
生态条件共同影响的结果。从本研究中的生理特点
看，这一时期的叶绿素等光合色素和标志着光合酶
含量的可溶性蛋白质含量［１５］，也都比生长初期有所
增加，标志着进入了光合作用旺盛期。而且这一时
期的温度较高，光温条件也适合光合作用的进行。
但是，在稍后的穗花期和成熟期初期，在光合色素没
有明显降低、可溶性蛋白质含量有所增加的情况下，
Ｐｎ和Ｅ 却逐渐下降，这可能与这期间进入多雨季
节，光照条件总体上不如６月中旬至７月中旬有关。
李雁鸣在研究高粱叶片在全生育期中光合速率的变
化时，也发现本应光合速率最高的生育中期，平均光
合速率反而因为阴雨天气较多而降低的现象［１６］，也
说明了这一点。
３．２　薏苡光合性能日变化及其与生态条件的关系
以往的研究都表明，在全光照条件下，薏苡的
Ｐｎ［８－９］、Ｅ［８］和ｇｓ［８］的日变化均呈单峰曲线。本研究
中晴天条件下Ｐｎ和ｇｓ的日变化与前人的结果相
似，Ｅ的日变化则与前人结果略有不同，在光合参数
的最高值及其出现时间等方面也有差异。本研究中
晴天的Ｐｎ和ｇｓ的最高值均出现在１１：３０，Ｐｎ的最
高值为２７．７１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；Ｅ则在１１：３０的上午
高峰后，１２：３０出现短暂小幅降低才继续升高，但维
持了较长时间的下午峰值。舒志明等发现薏苡拔节
期Ｐｎ的最高值出现在１１：００，达到２９．８μｍｏｌ／（ｍ
２
·ｓ）；Ｅ和ｇｓ的最高值则都出现在１５：００［８］。杨念婉
研究发现２种薏苡Ｐｎ的最高值均在１２：００，分别为
１８．２和１８．９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）［９］。以上不同研究的结
果虽然有差异，但总的看来都与生态条件尤其是
ＰＡＲ的变化有关。Ｐｎ、Ｅ和ｇｓ的最高值均出现在
ＰＡＲ最高（一般温度也最高）的时间或时段，这在本
研究阴天条件下取得的结果中更为明显。薏苡光合
性能日变化对光温条件的这些反应特点，与具有Ｃ４
光合途径的黍类作物玉米［１７］和高粱［１６］的表现形式
相同，而与在强光高温的中午光合速率出现“午睡”
现象的具有Ｃ３ 光合途径的麦类作物［１８，１９］有显著的
差异。由此可见，薏苡似应属于Ｃ４ 植物，但还需要
从多方面进行研究证明。不过可以肯定的是，在薏
苡栽培生产中，应该保证较好的光照条件。
３．３　薏苡的光合产物代谢与生育阶段
２０世纪初期，Ｋｌｅｂｓ通过大量试验研究表明，开
花的决定因素是植物体内碳水化合物与含 Ｎ化合
物的比值，Ｃ／Ｎ高促进开花，Ｃ／Ｎ低则不开花或延
迟开花［２０］。本研究利用可溶性糖与游离氨基酸的
比值来反映薏苡的Ｃ／Ｎ，发现薏苡叶片中的可溶性
１４　 河 北 农 业 大 学 学 报　　　　 第３５卷　 　
糖和游离氨基酸从苗期开始就随生育进程而逐渐提
高，游离氨基酸在分蘖期最高，可溶性糖在穗花期最
高；进入成熟期后可溶性糖稍有下降，游离氨基酸则
大幅度下降，使得Ｃ／Ｎ比值在穗花期有所提高，到
成熟期大幅度提高。这种变化可能是有利于穗发育
和开花的生理状态，也使得营养生长为主的苗期和
分蘖期、营养生长与生殖生长并进的穗花期、生殖生
长为主的成熟期的Ｃ／Ｎ比有比较明显的差异界限，
甚至可以作为生育阶段划分的依据之一。
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（编辑：梁虹）