全 文 ：锦 橙 的 若 干 光 合 性 能 研 究
四川省农科 院果树所 欧 毅 曹照春 田世平
国际二: 对果树光合作用的研究不断扩大
和深入 。 本试验以盛果期锦橙为试材 , 目的
在于探讨自然状态下 , 光合生产的 若 干 性
能 。 找出最佳生产技术措施 , 使之为充分发
挥光合作用潜力提一供埋论参考 , 也为进一步
研究柑桔光合作用机理奠定基础 。
结 果
一 、 叶龄与光合性能的关系
1
. 春叶 : 测定结果表明 , 锦橙春叶在生
长期中 , p时日tP 呈三峰形变化 ( 图 1 ) 。 展
方 法 童
妒试验于 ` ” 8”一 ` ” 9“ 年在 引诉8年上 锦 橙 色
/ 积 [ C 1t r u s S i n e n s i s D s b e e k / C i t r u s
t r i f o l i a t a L
· 〕呆园中进行 。 选择长 势 、
树高一致的树体 , 用改 良半叶法测定不同叶
龄期光合速率 ( p n ) 及光合产物输出量 (p )t
和叶片光合性能日变化 。 光照强度 用 两 部
, T一 80 型数显仪测定 , 积光量用 N Y G一79
型积光仪测定 。
1
.叶龄与光合性能的测定
春 、 秋梢展叶后 , 每隔15 天选择受光 良
矛 的枝梢顶端第 3一 4叶 , 9~ 14 时测定 p n 相
p t , 同时选取相同部位叶 片 测 定 叶 绿 素
( c h t ) 含量 。
2
. 光合性能日变化的测定
于 8 9 、 90 两年中的 7 、 8月 , 选择晴天和
阴天 , 8 ~ 20 时 , 每隔 2小时测定树冠外层叶
片 p n 和 p t , 同步测定积光量。
3
. 树冠部位与光合性能的测定
在测定 日变化的同时 , 测定树冠外层和
内部春叶 尖合性能和光照强度 。
匀 . 东喂川形熟 乃竹诱矛今备时也
叶后 15 天 , 叶绿素含量较低 , 仅。 . 3 0 5 : m : 。
:
一 ’ , p n为 1 . s o 5 5 C O : m g · d m 一 2 · h r 一 ’ ,
p t接近 O。 随着叶片的成熟 , 1 0 5天时 , 叶绿
素含量上升到 1 . S O1 5 m g . g 一 ’ , p n 和 tP 出 现
第一次高峰 。 分析表明 , 此 {。 { I , : 1和 p t均与叶
绿素含量呈极显著直线正相关 , 相关系数分
别为 0 . 9 83 8料和 0 . 9 47 1料 。 此后 , 叶片光合
能力下降 , 1 0 5天时 , p n 和 p t 仅 为 一7 . 0 9 3 1
和 8 . 2 2 0 5℃O : m g · d lu 一 2 · h r 一 ` , 为第一 个
低峰值 , 但叶绿素含量却上升到 2 . 2 5 6 l m ,
g
一 ` 。 之后光合能力回升 , 1 95 天时 , 二者 各
自出现最高峰值 , 然后呈下降趋势 。 到 3 15
一 36 0 天时 , p n 和 tP 出现 第二个低谷 , 分 另1
为了 . 8 5 5 2一 7 . 6 1 6忿相 忿 . 似 3 7一 1 . 7 7 5 5 C O Z
1: g
·
d : ,:
一 “ ·
h r
一 ` 。 3 6。天 }而再次级慢 上 升 ,
4 2 0出现第三 个向 峰 , 但明之。{乞低于 沁 曲 次峰
值 。 而叶绿索 含 {,上除而期 ( < 10 5 天 ) 外 ,
与 P n 和 p t波动关东 / 卜 明 显 , 只 是 在 3 15 、
3 6 0天有较小电、 : {艾的阶低 , {百 期 ( > 工艺O 少( )
仍星降低趋势 。
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2
. 秋叶 : 图 2表叫 , 秋叶 光合性能 在 生
长期中呈双 i涤形艾 化。 展 l牙卜后 1 5天 , p n 种 p t
已达 至}} 8 . 5 6 3 1 不{1 2 . 6 1 2口C O : m 毯· ( l m 一 “ ·
h r
一 ’ 。 随着叶片叶绿素含址的升 高 , 叨 天
时 , 二者上升到 最高峰佑 , 此期问 , 叶绿素
含创 仍和 p 。 , p 土呈极显著正相关 , R分另lJ为
。 . , 95 5余带和 o二了5 2来气 随后下 降 , 1 80 天 后
达到较低水平 , 1肠天时出现低谷 , 分 另]J 为
2
.
0 6 1。于1 o . 3 z 13 C O : m g · d ,: I一 “ · h r 一 ` 。 2 1 0
天后 , 逐渐回升 , 一、 : 川 5天 卜. 片到次高 峰 。
然后缓慢降低 , 巧。天时一只有 7 . 9 6 3艺和 0 . 1 2 0 3
C O
: m :
·
d m
一 “ ·
hr
一 , 。 图中介出 : 。一卜绿素含
几除 60 天前上升一较快外 , 均表现出与光合性
能作小幅度的同步波动 。
二 、 叶片光合性能日变化
从图 3中看到 , 晴天和阴夭春叶光 合 性
能日变化呈双峰曲线式变化 , 但峰值大小和
出晚的时间差异较大 。
1
.睛天 : 8一 1 2时 , 积光量 从 8 5 . 8 3 `
1 0
“ l x · 11 r 上 升到 9 6 . 3 3 火 2 0 “ l x · 11 r , p n 和
p t分乎别 上 升 到 最 高 峰 2 0 . 0 9 6 4和 6 . 8 4 3 7
C O
:
m g
·
d m
一 “ ·
h r
一 ’ 。 此后随着积光 量 的
急剧增加 , 二者迅速降低 , 12 一 14 时 p n降到
最低值 , 而 p t则进一步下降 , 至 14 ~ 16 时才
出现最低值 。 16 时后 , 光强度逐渐减弱 , 积
光量降低 , p n和 tP 回升 , 16 一 18 时达到次高
峰值 , 显著低于前次峰值 。 1 8时后 , 光照进
一步减弱 , 积光量迅速下降 , 至 20 时 , 仅
3 4
.
3 3 , 1 0 “ l .x hr
, 叶片光合能力也随之 降
低 。
2
. 阴天 : 随着积光量的变化 , p n 和 tP
最高峰仍在 10 ~ 12 时 , 最低伯 .在 12 一 14 时出
卫价 1 4时后 }司升 , 1 4一 1 6时达到次高峰 。 以
后随光照的减弱 、 积光量的下降而降低 。 但
阴天光合性能中午降低幅度小于睛天 , 且持
续时间也较短 。
三 、 树冠内部 、 外层与叶片光合性能
由表 1可知 , {清天和阴天 , 树冠 内 、 外
部叶片光合效能各不相同 。 晴天 , 自然光强
9一 2 4时为 1 3 8 。 2 又 1 0 “ 一 l `了 . 4 z x , 树冠外层
乌·准ù护名,
表 1 树冠内 、 外部叶片光合性能的差异
一一
1一几一,子 { 冠
部 位 } ” {
’了天
冠外 一 15 . 5 570
冠 内 1 1 9 . 3 7 3 6
差位 ` 3 . 8 16 0 , 来
阴天 睛夭 阴天
2 1
。
2 1 4 5
17
.
0 3 5 2
4
.
17 9 3寮 帝
6
。
5 3 3 9
7
。
6 8 6 9
一 1 。 1 5 3 0
1 1
。
0 3 1 5
7
。
1 5通8
3
.
8 7 6 7谁 .
( l ) 晴天和 阴 天 9
( 2 )
: 0 0一 1 4 : 0 0时积 光量 分 另, ] 为 3 5 3 . 7 5 火 1 0 “ 和 2 5 4 . 7 0 又 l o 3 1x . h r 。
* ” 分刊表示 差异显著达 5%和 1%标准 。
p n 和 p t显著低于冠内 , 仅为内部 的 80 . 3 一
1 5
.
0 % ; 阴天光强为 5 2 . 5 、 10 “ 一 8 9 . l x
1 0 “ l x , 叶片先合性能则冠外高于冠内 。
讨 论
一 、 叶龄与光合性能
许多研究表 明 , 在叶片扩展时期 , 叶绿
素含星与关键性光 合酶类活性逐渐升高 , 在
达到最大叶而积后 , 光合速率达到最高点 。
本研究也发现 , 春叶和秋叶p n 、 tP 随着叶片
成熟及叶绿素含量的增加 而上升 , 且呈极显
著正相关 , 王春清等在葡萄上也有相似的报
道 。 叶片成熟后 , 其光合性能的变化与树体
所处的生理生态及环境条件密切相关 。 二些
研究认为 , 花朵的开放 , 果实的发育 , 枝悄
和根系的生长均需消耗大量的同化产物 , 从
而形成强有力的 “ 库 ” ( iS n k ) , 进而加速
光合产物的运输 , 刺激光合效率的提高 。 本
试验结果 , 也证实 了这点 , 即 : 叶片光合效
率的高峰期正是开花 、 果实膨大 、 春秋梢抽
发和根系生 长的盛期 。 但叶片冬季光合效能
均表现出大幅度降低 , ’ 其原因主要是 由于冬
季低温 、 低日照导致了柑桔相对休 眠 的 结
果 。 阮勇凌等认为冬季光合作用下降是低温
造成 1狗主要生理危害之一 , M a r k h a r t 1 11
( 1 9 8 6 ) 研究发现 , 低温 引 起 光合作用下
降的原因 , 除了低温导致气孔关闭外 , 更主
要是低温直接破坏 了叶绿体的结构和功能 。
叶片生长后期 , 光合性能降低是由于叶片的
衰老作用所致 。 叶片衰老过程 , 其内部结构
发生了一系列不利于光合作用的生理变化 。
二 、 叶片光合性能的日变化
关于光合作用日变化前人进行了大量的
研究 , 已发现有四种类型 : 正规曲线型 , 平
坦型 , 变动型和中午降低型 。 我们的研究结
果表明 , 锦橙属中午降低型 , 即上午和下午
为光合高峰期 , 中午出现 “ 午间低谷 , , 但
晴天比阴天光合性能中午降低幅度大 , 持续
时间 岭。 这种现象除了与树体 内生节律有关
外 , 主要是因为晴天中午有极强的 日照和辐
射 ( 从积光量可看出 ) , 高温低湿使叶片过
热 , 水分代谢失调 , 引起气孔关闭 , C O : 输
入阻力增大 , 竣化效率降低 , 导致了叶片的
光合障碍 。 另外 , 研究发现 , C O Z浓度 一也有
一个午间降低过程 。 综上所述 , 我们认为 ,
在自然状态下 , 强 日照所伴随的高温和叶片
水分亏缺所引起的光合生理障碍 , 与程度较
高的内因调节相结合 , 共同作用 , 是光合午
间低谷进一步加剧的原因 。
三 、 枷冠不同部位光合性能的变化
树冠内外部光合性能的变化与气候条件
( 下转第15 页 )
地 , 含酸量愈低 , 而距海岸线超 过 1 60 公 里
以上产区 。 其含酸量超过 1 . 2%以上 。 这 是
因为柑桔果实中的有机酸主要为柠檬酸 , 在
果实成熟过程中 , 作为在三狡酸循环中的中
间产物 , 逐步降解 , 离海岸线距离较近 , 气
候较为温和 , 临果实成熟时 , 呼吸代谢较为
正常 , 各类酶活性处于正常活跃状态 , 柠檬
酸分解快 , 所以采收后的果实含酸量较低 。
四 、 果实固酸比
固酸比是柑桔果实 内在品质的一个综合
性指标 。 国际上一般标 准为 8一 12 , 1 , 当
8 : 1时甜酸适口 , 10 : 1时佳 良 , 12 : 1时为
最好 。 当然不同国家和民族因嗜好不同 , 其标
准亦不甚一致 。 我国以及东南亚各国喜食含
糖较高而含酸较低的果品 。 一般认为固酸比
以 1 : 1为最仕 。 本调查的数据表明 , 识 砧
尾张温州蜜柑果实 的 固 酸比与海岸线距离
呈负相关 ( 表 l ) 。 即离海岸线越近 , 固 酸
比越高 ; 相反则固酸降低 。 如距海岸线 40 公
里的黄岩焦坑香口以东地区 , 其固酸比可高
达飞1 . 2 : 1~ 1 2 . 迄 : 1 ; 距海岸线 5 0一 8 0公里
的 }{泣,海大石和仙居产地 , 固 酸 比在 1 0 : l左
右 , 品质尚佳良 ; 而 超 过 1 20 公里以上的永
康方岩以西产区 , 其 固 酸 比降至 9 . 9 , 1一
8
.
6 : 1 , 因此食味较酸 。 究其主要原因 , 是
距海岸线越远 , 果实成熟期气温下降比洽海
拮 区较快有关 。
五 、 果实着色与采收期
表 1的数值明显可见 , 积 砧尾张温州蜜
柑 , 距海岸线近的台州桔 区 , 果实着色不及
距海岸线远的金衙桔区 。 如临海大石荷花塘
离海岸线 80 公里以内地区 , 在 ] . 1月下句 , 果
面着色还在 8 . 5以下 , 果 色 较青 , 而金华 、
衙州 、 常山等地 , 在 n 月中旬 , 果面就已着
色达 9 . 5以上 。 这是因为金 衙 桔区 , n 月份
昼夜温差较大 , 利于果实叶 绿 素 分解 。 相
反 , 沿海桔区由于海洋性气候调节 , 虽在 n
月份 , 其昼夜温差还是较小 , 果表叶绿素分
解较慢 , 故采收期推迟 , 采色也不及金衙桔
区的鲜艳 。
六 、 果实可食率 、 果汁率及维生素丙的
含皿
根据本调查的数据表明 , 积砧尾张温州
蜜柑果实的可食率 , 在距海岸线 8 0公里以内
浙江台州桔区 , 可食率达了5 . 1一 8退. 0% , 呆
皮较厚 ; 而距海岸线距 离较远的浙江金街桔
区所产 的 果 实 , 果 皮 较 厚 , 可食率仅在
7 3
.
2一 7 4 . 7% 。 不同海岸线距离所产果实的
果汁率 , 也与 一可食字有相似之处 , 即才川每桔
区所产果实的果汁率比内陆桔区食量高 。
此外 , 果实维生索 C含量 , 因各地采收
期稍有先后 , 况且维生索 C亦较易分解 , 故
在同一 日期分析时一 , 表现出无一定 的规律 。
参考文献 ( 略 )
. 曰 . . , . . . . . . . ` . . 叭. . .一 ,- 邢口 .一- - . . .一 , . . , . . . 曰. ” . . , . . . . . . . . 『 尸 . 日叭. . . . . ~ , . . , 国 . . 口. 丁 , 口. . … , . . , . 口 , . , . 盯 . ` . . . . 州曰. , . . . . . . , . 口 . . . . . 吕 . . 口 己 , 副 .
( 上接第9页 )
关系甚大 。 柑桔属耐阴性较强的低 光 效 植
物 , 强光和高温均可引起叶片光合阻碍 , 从
而使较强 日照的晴天 , 冠外光合效能低于冠
内 , 阴天冠外商于冠内的现象 。 这与牟玉官
在板栗上的研究结果相似 。 这是因为柑桔枝
叶较多 , 对光的吸收和 沂射较大 , 相对减轻
了强光对冠内叶片的辐射所致 。
结 语
柑桔叶片是进行光合生产的场所 , 也是
养分储备的器官之一 。 生产上在不影响产量
的条件下 , 尽可能多保留叶片 , 使叶片间有
一定程度的 相 互 遮阴 , 对克服叶 片 光 合
“ 午体” 和减轻强光照对叶片光合能力的降
低 , 提高柑桔生 i七力是有积极意义的 。
( 参考丈淆赶1 3 稿略 )