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通过形态学和 18S rDNA 鉴定，确定 P1 为撕裂蜡孔菌。
发酵试验表明，菌株 P1 能够很好地利用桑枝条，在桑枝条上
长出子实体，使桑枝条腐烂变黑。
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长岭碱茅群落草地大型土壤动物的多样性特征
马 莉1，付关强2，寇新昌2，李红月2
(1．赤峰学院资源与环境科学学院，内蒙古赤峰 024000 2．东北师范大学城市与环境科学学院，吉林长春 130024)
摘要:5—9 月调查长岭碱茅群落大型土壤动物，共获得大型土壤动物 32 类，1 194 只，优势类群 3 类:蚁科、象甲科
幼虫和虹蛹螺科。大型土壤动物的个体数在 6 月份最多，且与 5、7、8 和 9 月存在显著差异，类群数在不同月份之间无
显著差异。多样性指数和均匀度指数在 5 个月份的变化均为 7 月 ＞ 8 月 ＞ 5 月 ＞ 6 月 ＞ 9 月;优势度指数变化为9 月 ＞
6 月 ＞ 5 月 ＞ 8 月 ＞ 7 月，土壤动物的多样性与丰富度和均匀度呈正相关，与优势度呈负相关，与个体数没有直接相关
关系。大型土壤动物群落个体数和类群数在垂直方向上均存在显著差异，呈现明显的表聚性特征。
关键词:大型土壤动物;碱茅群落;多样性特征;长岭草地
中图分类号:S154． 5 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2014)07 － 0381 － 04
收稿日期:2013
基金项目:国家自然科学基金 (编号:40871120、41171207 )。
作者简介:马 莉 (1982—) ，女，内蒙古赤峰人，硕士，讲师，主要从
事土地生态与区域发展研究。E － mail:mal947@ 163． com。
土壤动物群落的多样性与土壤环境特征密切相关，不同
的土壤类型中土壤动物的组成不同［1 － 2］。同一生境不同土层
土壤动物群落特征和生态分布亦存在差异，而这种差异恰恰
可以反映出土壤环境条件是否优越［3］。大型土壤动物是生
态系统中的消费者和初级分解者，在生态系统的物质循环和
能量流动中占有极其重要的地位［4］。其还被看作是评价草
地生态系统的生态功能和稳定性的指示生物［5 － 7］。近年来，
土壤动物用于指示退化草原生态系统的恢复治理的研究成为
热点［8 － 11］。本研究旨在研究长岭碱茅群落大型土壤动物多
样性特征，通过对不同月份大型土壤动物组成和分布状况以
及不同土层的大型土壤动物变化，得出该区大型土壤动物多
样性变化的规律，为生物多样性保护和退化草原地区生态恢
复提供土壤动物学依据。
1 材料与方法
1． 1 研究区自然环境概况
研究区位于长岭县(123°44 ～ 123°47E，44°40 ～ 44°44
N)，属于松嫩草原。海拔高度在 140 ～ 160 m，地形比较低洼。
该地为温带亚湿润季风性气候，年均温约 4． 9 ℃，年降水量在
400 mm 左右，降水主要集中于 6—9 月份。蒸发量为
1 368 mm，约为降水量的 3 倍，湿润系数为 0． 23，≥10 ℃积温
为 2 579 ～ 3 144 ℃。地带性土壤为黑钙土。该地区自然植被
是以羊草碱茅群落为优势种。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 样品采集与处理 在长岭选择典型且有代表性的碱
—183—江苏农业科学 2014 年第 42 卷第 7 期
茅群落草地为样地，5—9 月的每月的月初采集大型土壤动
物，每个样地设 50 cm × 50 cm 样方 4 个，每个样方设 3 层
(0 ～ 10 cm、10 ～ 20 cm、20 ～ 30 cm) ，5 次取样 60 个。采用手
捡法提取大型土壤动物。主要参考《中国土壤动物检索图
鉴》［12］显微镜下进行分类鉴定，一般鉴定到科。因成虫与幼
虫的生态功能不同，类群数与个体数均分开统计。
1． 2． 2 数据整理与统计 采用 Excel 2007 和 SPSS 19． 0 软件
进行数据整理、统计与分析。土壤动物群落多样性特征的测度
采用多样性指数(Shannon － Wiener)、均匀度指数(Pielou)、优
势度指数(Mackintosh)和丰富度指数［13 －15］(Margalef)。
2 结果与分析
2． 1 碱茅群落草地大型土壤动物类群和数量
在长岭碱茅群落草地中，5—9 月共获得大型土壤动物 32
类，1 194 只(表 1) ，隶属于 1 门，4 纲，10 目，鞘翅目居多，占
总类别的 31． 25%。其中成虫 26 科、852 只，幼虫 6 科、342
只。5 月份共取得大型土壤动物 137 只，优势类群为象甲科
幼虫、虹蛹螺科和双翅目幼虫，其个体数在总捕获量中所占比
例分别为 40． 15%、21． 17%和 10． 22%。6 月份共取得大型土
壤动物 456 只，优势类群为蚁科、虹蛹螺科和蜘蛛目，其优势
度分别为 48． 68%、20． 18%和 12． 72%。7 月份共取得大型土
壤动物 200 只，优势类群为象甲科、鼠妇科、地蜈蚣科、蚁科和
蜘蛛科，其个体数占总捕获量的比例分别为 20%、16%、15%
14%和 11%。8 月份共取得大型土壤动物 230 只，优势类群
为蚁科、象甲科幼虫和步甲科，其个体数占总捕获量的比例分
别为 28． 70%、26． 09%和 10． 43%。9 月份共取得大型土壤动
物 171 只，优势类群为象甲科，其个体数占总捕获量的
67． 84%。
表 1 碱茅群落 5—9 月份大型土壤动物组成特征
动物名称
5 月 6 月 7 月 8 月 9 月
占比
(%) 优势度
占比
(%) 优势度
占比
(%) 优势度
占比
(%) 优势度
占比
(%) 优势度
步甲科 Carabidae 2． 19 ++ 5． 26 ++ 8． 00 ++ 10． 43 +++ 5． 26 ++
步甲科幼虫 Carabidae larvae 0． 73 ++ 0． 22 + 1． 50 ++ 6． 96 ++ 2． 34 ++
象甲科 Curlionidae 0． 73 ++ 0． 87 ++
象甲科幼虫 Curculionidae larvae 40． 15 +++ 0． 66 + 20． 00 +++ 26． 09 +++ 67． 84 +++
蜘蛛目 Araneida 9． 49 ++ 12． 72 +++ 11 +++ 9． 57 ++ 2． 34 ++
蚁科 Formicidae 48． 68 +++ 14． +++ 28． 7 +++
盲蛛 Phalangida 0． 22
赤螨科 Erythraeidae 1． 46 ++ 4． 17
地蜈蚣科 Gphilidae 2． 92 ++ 0． 88 + 15 +++ 4． 68 ++
蝼蛄科 Gryllotalpidae 0． 44 + 4 ++ 3． 48 ++
鼠妇科 Porcellionidae 1． 46 ++ 4． 39 ++ 15 +++ 8． 77 ++
瓢虫科 Coccinellidae 1． 46 ++ 0． 43 + 0． 58 ++
隐翅甲科 Staphylinidae 1． 10 ++ 1 ++ 8． 26 ++ 1． 75 ++
拟步甲科 Tenebrionidae 0． 44 + 0． 87 ++ 1． 17 ++
蚊科 Culicidae 0． 22 +
菱蝗科 Tettigidae 0． 44 +
蚜科 Aphididae 0． 43 +
半翅目幼虫 Hemipteralarvae 1． 5 ++
叶蝉科 Cicadellidae 0． 5 ++
葬甲科 Silphidae 0． 5 ++
瘿蚊科 Cecidomyiidae 0． 5 ++
长角象甲科 Anthribidae 0． 73 ++
鳞翅目幼虫 Lepidoptera larvae 2． 19 ++ 1． 5 ++ 0． 58 ++
蚱总科 Tctrigoidae 2． 19 ++
虹蛹螺科 Pupillidae 21． 17 +++ 20． 18 +++ 2． 5 ++
双翅目幼虫 Diptera larvae 10． 22 +++ 2． 5 ++ 3． 04 ++ 3． 51 ++
蝉科 Cicadoidea 0． 73 ++
缘蝽科 Coreidae 0． 73 ++
长蝽科 Lygaeidae 1． 46 ++
蠼螋科 Labidura 0． 87 ++
土蝽科 Cydnidae 0． 58 ++
拟花萤科幼虫 Dasytidae larvae 0． 58 ++
类群数合计(类) 17 15 16 13 13
个体数合计(只) 137 456 200 230 171
注:个体数占全捕量 10%以上者为优势类群(+++) ;个体数占全捕量 1% ～ 10% 者为常见类群(++) ;个体数占全捕量 1%以下者为稀
有类群(+)。
按照 5—9 月份大型土壤动物平均情况，优势类群为蚁
科、象甲科和虹蛹螺科，个体数分别占总捕获量的 26． 46%、
22． 95%和 10． 55%，合计 59． 97%。它们的个体数超过了总
捕获量的一半以上，代表了碱茅群落草地土壤动物的主体。
—283— 江苏农业科学 2014 年第 42 卷第 7 期
象甲科幼虫在 5—9 月均有分布，属于广布类群;蚁科主要集
中在 6、7、8 月，6 月份数量最多;虹蛹螺科主要集中在 5、6、7
月，5 月份数量最多。蜘蛛目、鼠妇科、步甲科、地蜈蚣科、双
翅目(幼虫)、隐翅甲科、步甲科(幼虫)、赤螨科和蝼蛄科为常
见类群。其类群数占总类群数的 28． 13%，个体数占总捕获
量的 36． 27%。其余 20 类均为稀有类群，其类群数占总类群
数的 62． 5%，而个体数仅占总数的 3． 76%。稀有类群个体数
少，种类丰富，生态适应性弱，选择性较强，只有在一定条件下
才能生存，对该区的小环境具有一定的指示作用。而 5 月和
9 月的群落里没有稀有类群，说明 5 月和 9 月相对 6、7 和 8 月
群落环境条件一般。
2． 2 碱茅群落草地大型土壤动物动态变化
从图 1 可以看出，5 － 9 月碱茅群落草地大型土壤动物个
体数为 6 月份 ＞ 8 月份 ＞ 7 月份 ＞ 5 月份 ＞ 9 月份，类群数在
各月表现为 5 月份 ＞ 7 月份 ＞ 6 月份 ＞ 8 月份 = 9 月份。对不
同月份大型土壤动物个体数进行单因素方差分析(P ＜
0. 05)，结果表明 6 月份与 5、7、8、9 月存在显著差异，而 5、7、
8、9 月无显著差异。对不同月份大型土壤动物类群数进行单
因素方差分析(P ＞ 0． 05)，结果表明类群数在不同月份之间
无显著差异。对 3 层土壤 5—9 月土壤动物类群数进行单因
素方差分析(P ＞ 0． 05) ，结果表明类群数在相同土层不同月
份之间仍无显著差异。对优势类群做个体数量的动态比较分
析，发现蚁科和虹蛹螺科变化趋势基本一致，均在 6 月份达到
数量上高峰，而象甲科幼虫表现出相反的趋势，其个体数量在
6 月份达到最低(图 2)，9 月份个体数量最多。优势类群偏相
关分析，蚁科和虹蛹螺科具有一定相关性，相关系数为 r =
0. 683。二者与象甲科(幼虫)的负相关关系不显著。
2． 3 碱茅群落草地大型土壤动物多样性特征
多样性指数是反映群落内物种组成结构和体现群落水平
分布差异的重要指标［16］。采用 Shannon － Wiener 多样性指
数、Pieluo 均匀度指数、Simpson 优势度指数和 Margalef 丰富
度指数对 5 个月份土壤动物群落多样性特征进行比较，结果
显示，多样性指数和均匀度指数在 5个月份的变化均为 7 月 ＞
8 月 ＞ 5 月 ＞ 6 月 ＞ 9 月;优势度指数变化为 9 月 ＞ 6 月 ＞
5 月 ＞ 8 月 ＞ 7 月。可以看出 7 月份碱茅群落草地大型土壤
动物多样性指数相对最高，其所含土壤动物类群较多(16
类)，仅次于 5 月份土壤动物类群(17 类) ，土壤动物分布较均
匀;9 月份土壤动物个体数占总数的比例较大，优势度较强。
其中主要来自象甲科幼虫的贡献，其个体数占总数比例为
67. 84%。这 3 种指数变化趋势符合了多样性指数变化的一
般规律:即某一群落的优势度指数越低，群落内个体在物种间
分配越均匀，均匀度指数就越大，多样性指数也就越高。丰富
度指数变化为 5 月 ＞ 7 月 ＞ 9 月 ＞ 6 月 ＞ 8 月(表 2)。5 月
份大型土壤动物类群最多，种类最丰富，其次是 7 月份，这与
丰富度指数越高，多样性指数就越大基本一致［14］。通过对多
样性、均匀度、优势度和丰富度进行偏相关分析发现土壤动物
多样性与均匀度呈正相关，与优势度呈负相关，与个体数量并
没有直接相关关系。
表 2 碱茅群落 5 －9 月份大型土壤动物多样性指标
月份
类群数
(类)
个体
(只)
多样性 均匀度 优势度 丰富度
5 月份 17 137 1． 932 0． 682 0． 229 3． 252
6 月份 15 456 1． 597 0． 590 0． 301 2． 287
7 月份 16 200 2． 239 0． 807 0． 127 2． 831
8 月份 13 230 1． 954 0． 762 0． 185 2． 207
9 月份 13 171 1． 311 0． 511 0． 476 2． 334
2． 4 碱茅群落草地大型土壤动物群落垂直分布
土壤动物的垂直分布是指土壤动物在土壤中分布的垂直
分层现象。图 3 显示，长岭碱茅群落草地中大型土壤动物的
垂直分布特征为:从地表向下，随土层深度增加，大型土壤动
物个体数和类群数逐渐减少，具有明显的表聚性［17］。0 ～
10 cm 土层土壤动物个体数和类群数最多，分别占总数的
85. 59%和 75． 82%;10 ～ 20 cm 土层土壤动物个体数和类群
数所占比重分别为 5． 61%和 16． 09%;20 ～ 30 cm土层土壤动
物个体数和类群数最少，分别占大型土壤动物总数的 8． 79%
和 8． 09%。非参数 Kruskal － Wallis 检验结果表明大型土壤
动物个体数(P ＜ 0． 05)和类群数(P ＜ 0． 05)在垂直方向上均
存在显著差异。这种现象主要与该区气候条件，地形因子、土
壤养分状况、通气性、植物根系及地表凋落物等因素有关。草
原地 0 ～ 10 cm 土层植物的根系最丰富，土壤透气性最好，植
物根系代谢及地表凋落物的积聚及分解使该层土壤养分含量
较高，可为土壤动物提供良好的生存空间及丰富的食物，因此
土壤动物的种类和数量均相对较多。
3 结论
在长岭碱茅群落草地共获得大型土壤动物 32 类，1 194
只，优势类群 3 类，即蚁科、象甲科(幼虫)和虹蛹螺科，它们
代表了碱茅群落草地大型土壤动物的主体。象甲科幼虫在
5—9 月均有分布，属于广布类群，但是不同月份个体数量变
化较大。5 月和 9 月无稀有类群，说明 5 月和 9 月群落环境
条件一般。
大型土壤动物的个体数为6月份 ＞ 8月份 ＞ 7月份 ＞
—383—江苏农业科学 2014 年第 42 卷第 7 期
5 月份 ＞ 9 月份，大型土壤动物类群数在不同月份之间无显著
差异。
多样性指数和均匀度指数在 5 个月份的变化均为 7 月 ＞
8 月 ＞ 5 月 ＞ 6 月 ＞ 9 月;优势度指数变化为 9 月 ＞ 6 月 ＞
5 月 ＞ 8月 ＞ 7 月，丰富度指数变化为 5 月 ＞ 7 月 ＞ 9 月 ＞
6 月 ＞ 8 月。土壤动物的多样性与丰富度和均匀度呈正相关，
与优势度呈负相关，与个体数没有直接相关关系。
长岭草地碱茅群落中，土壤动物群落垂直分布呈现明显
的表聚性特征，类群数和个体数在不同土层差异显著。
大型土壤动物群落不同月份动态变化特征研究结果不尽
一致，如黄立飞等人则得出土壤动物个体数为秋季 ＞夏季 ＞
冬季 ＞春季，多样性指数为春季 ＞夏季 ＞秋季 ＞冬季［18］;吾
玛尔·阿布力孜等人的研究得出土壤动物的个体数量依次为
秋季 ＞冬季 ＞ 春季 ＞ 夏季［19］。本研究与刘任涛等人的研
究［20］具有一致性。比如其中春季和秋季均无大型土壤动物
稀有类群，多样性指数表现为夏季显著高于秋季，春季居中。
土壤动物动态变化具有区域性，这主要受到环境条件的影响。
土壤动物群落特征因气候条件、植被条件和小环境等条件的
不同而有所差异。
致谢:该文在东北师范大学殷秀琴教授的悉心指导下完
成，在此表示感谢!
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