全 文 ：林业 科 学研究
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文章编号 % ! ! 一!2 3 ∀
 ∃ #一&  !一
云南石林喀斯特景区不同生境大型
土壤动物多样性研究
张智英‘ , 张 亮‘ , 李玉辉
, 何晓岚‘
∀4 5 云南大学生态学与地植物学研究所 , 云南 昆明 # ∀6拍4 7
云南师范大学旅游与地理科学学院 , 云南 昆明 # 创∃3

摘要 %选择云南石林喀斯特景区地带性植被 ∀原始林 ∃及受人为干扰形成的次生林 、灌丛 、草地 、云南松林 种生境 ,
进行雨季 、旱季大型土壤动物群落结构 、密度 、生物量及多样性研究 , 结果表明 %研究区大型土壤动物种类 、生物量 、
多样性指数与干扰状态具有明显关系 。 景区内土壤动物优势类群为腹足纲 、倍足纲 、膜翅目和正叫 目 , 而正蜘 目仅
在原始林和次生林中出现 , 且数量较多 , 为生态环境优劣的重要指示物种 7 无论旱季或雨季 , 大型土壤动物的类群
数、密度 、生物量和多样性指数均以原始林最高 , 而受人为干扰最重的灌丛和草地则最低 7该区大型土壤动物的分布
有明显的表聚现象 7 种生境大型土壤动物群落相似性均较低 , 而受人为保护的次生林与原始林土壤动物类群的相
似性最高。
关键词 %大型土壤动物 7 群落结构 7 多样性 7 石林喀斯特 7 云南
中图分类号 % & !8 5 文献标识码 % 9
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收稿日期 %
∀ 只一! 一儿
基金项 目 % 云南省自然科学基金重点项目∀

双托抖Ι∃和石林基金 ∀Τ ) 5
。∀6刃&∃ 资助
作者简介 % 张智英∀!3 #! 一 ∃ , 女 , 重庆人 , 教授 , 主要从事昆虫生态研究 5
林 业 科 学 研 究 第 !8 卷
云南石林地区以独 特的石林喀斯特著名 , 在
国内外具有广泛 影响 , 已被列为世界地质公园 。
石林地 区人类 活动历史悠久 , 植被退化严重 , 自
! 3[ ! 年建立石林公园以来 , 局部地段植被得到恢
复 , 但石林所在地 区 的植被 面貌仍处 于退化状
态 , 具有地带性植被特点的半湿润常绿阔叶林面
积仅为该地 区森林面积的 [ 5 2 ∴ , 其余是受人为
干扰退化的各种草地 、灌丛和人工林 。 植被格 局
下的土壤动物状态 是分析环境退化或恢复 的重
要指标 〔’, , 〕 , 有关人类活动及环境变化对土壤动
物的影 响研究较多‘’一刘 , 但有关喀斯特地区土壤
动物的研究却较少 ]‘〕, 而石林喀斯特地区原始植
被类型与受人为干扰形成的不同生 境土壤动物
群落比较研究也较少 。 基于石林公园生 态环境
恢复机理和恢复条件评价指标 , 对该地 区不同植
被类型的大型土壤动物群落进行 了调查研究 , 为
景区典型植被的恢复与重建提供基础资料 。
4 自然条件
云南石林位于
2  [ 8 ’一
2 “ 8 ‘ Τ , ! [ “ ! ! ‘∋
! [ “
3 ‘ Ν , 海拔范围 ! &
 ∋ ! 3  Σ , 个别山峰海
拔超过
Κ) Σ 。 该地区处于北亚热带高原于湿季
风气候区 , 冬无严寒 , 夏无酷暑 , 年温差小 , 日温差
大 。 年降水量 ∴  Σ Σ 左右 , 夏季降雨占全年降水
量的 8 5 ∴ , 冬季干暖晴朗 , 无霜期约
 < 。 年平
均气温 巧 5 & ℃ , 最冷月平均气温为 8 5 2 ℃ , 最热月
平均气温为
 5 # ℃ , 年温差 !
5
℃ 。

样地设置与研究方法

5 ! 样地设置
根据石林景区地带性植被受人为干扰后形成
的不 同生境类型 , 选择草地 、灌丛 、次生林 、云南
松林 2 种生境为调查样地 , 并以地带性植被滇青
冈林∀原始林 ∃为对照进行比较研究 。 原始林分
布于当地彝族村寨附近神山林 ∀密枝林 ∃ , 植物种
类较 丰 富 , 植 物 主要 有滇 青 冈 ∀‘少〔4) Ε/4 /> )Ω 廊
Θ 4/ ; + ) ≅< + , :+1 ) −−Ξ= ∃ 、云南木挥榄 ∀⊥ 4+ / , ; > > / > + > Ψ
、≅, Δ /> < 一Χ /ϑ ϑ 5 ∃等 7 次生林分布于 封山保护地点
的自然恢复区 , 受人畜干扰小 , 植物主要有黄连
木 ∀Ω ≅, −/ + ≅/ +1≅> +>, ≅, _ ; > Θ + ∃ 、 清香 木 ∀Η ≅,−/ + ≅/
ς ≅> Σ / > >沙ϑ≅/ ⎯5 儿≅, ) ) > + 6 (∗ 5 ∃等 7 灌丛地受人为
活动和牲畜反复干扰 , 植物种类较少 , 主要有绒
毛崖 豆 藤 ∀Χ ≅44+ −≅/ % + 4; −≅> / ? ; > > ∃ 、 毛 枝绣 线菊
∀,Η ≅∗/ + / Σ / ∗−≅> ≅ Ζ + Α45 ∃ 7 草地为极度退化的生境 ,
植物种类较少分布 , 多为板结 的土块及岩石 7 云
南松林是当地的飞播林 , 主要植物为云南松 ∀Η≅ Ψ
> ; , 少; > > / > , > , ≅, (∗ 5 ∃ 和 白茅 ∀介刀尹+ ∗ / −/ 叮4≅> < ∗ ≅+ / 4
∀Ζ 5 ∃ Η 5 _+ /> Α ∃ 。 以上样地土壤均为石灰岩发育
成 的石灰土 , 而原始林地表富含有机质 。 原始林
样地位于石林公园南部蓑衣 山 7 次生林 、灌丛 、草
地样地位于乃古石林 7 云南松林样地位于大石林
南边的松毛山 。

5
研究方法
在上述 种生境中 , 分别于
 [ 年 [ 月 、& 月采
样 。 在分析季节动态时 , 以 [ 月调查结果代表旱季
群落数量 , & 月代表雨季的数量 。 在各个样地 , 分别
随机设 [ 个大小为  。Σ 6  0 Σ 6 4, + Σ 的样方 ,
分 9 层 ∀ ∋ ΙΣ ∃ 、 _ 层 ∀ ∋ ! + Σ ∃ 、Ι 层 ∀! ∋
巧 ΙΣ ∃[ 层依次取土样 , 累计取样 3 份 。 采用手拣
法获取大型土壤动物 , 称质量并盛于 & ∴ 乙 醇溶液
瓶中 , 进行分类鉴定 ∀一般鉴定到 目的水平 ∃和数量
统计 ]&α 。
[ 结果与分析
[ 5 ! 大型土壤动物群落组成
石林喀斯特地区 样地两季共采集大型土壤动
物 &  # 头 , 分属 2 门 、 ! 纲 、 !8 个类群∀表 4 ∃ 。 其中
优势类群 ∀个体数占总捕获数 ! ∴ 以上 ∃为腹足纲 、
倍足纲 、 膜翅 目 、正 蜘 目 , 2 类群 占总捕 获量 的
# 5 8 ∴ 7常见类群 ∀个体数 占总捕获数 ! 5  ∴ ∋
! 5  ∴ ∃有娱蛤目 、等翅目 、鞘翅目 、双翅 目、鳞翅 目 、
蜘蛛目# 个类群 , 与优势类群个体数合计共占总捕
获量的 3# 5 [
∴ , 它们构成了石林喀斯特地区大型
土壤动物群落的基本成份 7其余均为稀有类群∀个体
数占总捕获数的 !∴ 以下 ∃ 。
大型土壤动物群落类群数和优势类群组成在
旱季和雨季略有差异 。 样地旱 季有土 壤动物
!2 类 , 雨季有 !8 类 。 旱季的优势类群为腹足纲 、
膜翅 目和正叫 目 7 雨季则为腹足 纲 、膜翅 目 、倍足
纲 、鞘翅 目 。
[ 5
石林大型土壤动物的分布及生物 −
[ 5
5 ! 水平分布 类生境中 , 大型土壤动物在
类群数 、个体密度上均有差异 ∀表
∃ 。 原始林的
土壤动物类群数最为丰富 , 共有 !# 类 , 密度也 最
大 , 为 8 5 83 个 · Σ 一
7 次生 林 有 > 类 , 密度为
!8 5 #& 个 · Σ 一 ’ 7灌丛有 3 类 ,密度为 [2 5 ! 个 · Σ 一 ’ ,
第 # 期 张智英等 %云南石林喀斯特景区不同生境大型土壤动物多样性研究
表 ! 石林喀斯特地区大型土坟动物群落类群及个体数
个体数β 头
动物群落 原始林 次生林 松林 灌丛 草地
泄腺纲 9 < + > ) Ω1) 二/
腹足纲 Ι/, −) 即< /
倍足纲 ?≅ 讨甲记/
综合纲 :=Σ 户刃/
娱蛤目 :0 )Β二冈Σ Σ ) ∗Ω 1/
膜翅目Δ =Σ+ > ) Ω−+∗.
等翅目 4,)Η −+ ∗/
鞘翅目Ι)4 +) Ω −+∗/
直翅目 ) ∗−1 叩−+−/
同翅目 Δ ) Σ ) Ω 4。
双翅 目 ? ΛΗ− +∗/
半翅目 Δ +Σ ≅Ω −+∗/
鳞翅目 肠Ω记叩 −+∗ 。
蜘蛛目儿朋+ / +
伪蝎目Η,+ ; <) ,0 呷≅)> +,
等足目 ! 侧记。
双尾纲 ? ≅Ω 4; 二
正绷目Ζ; ΣΕ ∗≅ 0≅ — 占总捕总数 量β ∴[ 月 & 月 [ 月 & 月 [ 月 & 月 [ 月 & 月 [ 月 & 月
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 5
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 5 &
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2[
尽管密度仅次于原始林 , 但其中的蚂蚁却占了该样
地总捕获量的 #3 5
8 ∴ 7 草地有 ! 类 , 密度为 5
个 · Σ 一
7 云南松林 Δ 类 , 密度为 3 5 &3 个 · Σ 一
。
原始林受人为干扰形成的植被类型为一种逆向的植
被演替 , 从不同生境的大型土壤动物类群数和密度
可以看出 ,受人为干扰较重的草地和灌丛 , 由于其植
物种类和数量较少 , 土壤石漠化程度高 , 其大型土壤
动物无论类群数或是密度均较低 。 云南松林是人为
形成的一种植被类型 , 由于植物种类单一 , 因而其大
型土壤动物类群数和密度也较低 。
除原始林和云南松林雨季大型土壤动物类群数
和密度大于旱季外 , 其余生境雨季的类群数和密度
则明显低于旱季 。
[ 5
5
垂直分布 种生境不同土壤层次调查结
果∀表 [∃ 显示 , 雨季土壤动物类群数和个体数表现
为 9 层 χ _ 层 χ Ι 层 , 有明显的表聚现象 。 旱季则
略有不同 , 主要表现在 , 各层土壤动物类群数 , 除原
始林 9 层低于 _ 层 、云南松林 9 层与 _ 层相等 、草
地 Ι 层高于 _ 层外 , 其余均为 9 层 χ _ 层 χ Ι层 , 同
样表现出一定的表聚现象 。 旱季土壤动物个体数 ,
9 层均明显大于 _ 、Ι 层 。 _ 、Ι 层土壤动物个体数
相比 , 除次生林 _ 、Ι 层相等外 , 其余均为 Ι 层 χ _ 层 。
表
不同生境大型土坡动物类群数及密度
生境 时间 类群数β 个 个体数β 头 密度β∀ 个 · Σ 一
∃
原始林
次生林
8 5 [ [
3
5 2 2
8 8 5 83
[ ! 5 3 8
5 [ !
!8 5 #&
灌丛 # 5 [ [

5 砧
2# 83&.
,白气 !∀草地
云南松林
# 月
∃ 月
%合计 &
# 月
∃ 月
%合计 &
# 月
∃ 月
%合计 &
# 月
∃ 月
%合计&
# 月
∃ 月
%合计&
∋( ∋)(
巧 ( ∗ +
∋, − ∗ ∗
∋∗ ∃ (
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∋ ∋ +−
∃ ∋− ∃
− ,
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# ,
∋ ∋ ( .
− ( ∗
) (−
∋ ∋ −
# − / ∗ ∋
土壤动物的表聚现象已被众多研究所证实 0‘,)1 , 这主
要是因为土壤表层的有机质和营养成分高 , 因而更
有利于土壤动物生存 。 随着土层的加深 , 土壤有机
质和营养元素的降低 , 土壤动物的垂直分布由表层
向低层逐渐减少 。 旱季由于土壤表面温度较高 , 湿
度较小 , 一部分土壤动物便逐渐向温度较低 、湿度较
大的土壤低层转移 。
林 业 科 学 研 究 第 !8 卷
表 [ 不同生境大型土坡动物类群及个体数的垂直分布
[ 月∀早季 ∃ & 月∀雨季 ∃
生境 _ 层 Ι层 9 层 _ 层 Ι 层
类群 个体数 类群 个体数 类群 个体数 类群
4#
2
2
[
&
个体数 类群 个体数 类群 个体数
#348八吕#2#!8&# [5!5&内δ,了,!原始林
次生林
灌丛
草地
云南松林 2 3 2
! 3  
王
5 [ 土壤动物 生物量 各层次间 , 类生境生物量
大致为 9 层 χ _ 层 χ Ι 层 。 各生境间 , 原始林生物量
最大 , 次生林 、云南松林和灌丛居中 , 草地最小 , 说明
各生境随植物种类和数量的减少 , 大型土壤动物的生
物量也呈现从多到少的变化趋势 。 季节变化上 ,各生
境旱季土壤动物的生物量明显高于雨季∀图 ! ∃ 。 除
原始林外 ,雨季 Ι 层土样中 ,均未发现大型土壤动物 ,
其它层次的生物量也很低 , 这在草地和灌丛生境中表
现尤为明显 ∀表 2 ∃ 。 这可能是因为 ,组成土壤动物的
主要成分—昆虫的幼虫和蛹在雨季来临后 , 已羽化出成虫 , 开始到地面上活动 , 因而土壤动物的种类 , 尤
其是生物量及数量 ,都明显低于旱季 。
表 2 各生境大型土坡动物生物 ,
原始林 次生林 云南松林 草地 灌丛
万亏 鳅 一—————[ 月 & 月 [ 月 & 月 [ 月 & 月 [ 月 & 月 [ 月 & 月9 层 ! 5 & [   ! 5 !
! 3  5
[ & [  5  8 ! _ 层 ! 5 !
&
 5  8
 5
 !  5  !
!Ι 层 ! 5 的
#  5 !8 [ #  5
[ &  5 侧刃 总 量 [ 5 32 3 8 ! 5 [ 3 &  5 # 3
 5  [ #  5 !#3 2  5 肠3
 5 ! ! 3  5  ! &  5
# 2 5 2 8
 5 2 ! #  5 
[ #  5  !2 !  5 
! #  5 的2 8  砚拟】 5 !印 &  5 《洲Μ∃   5 ∀洲∃# !  5 ∀众】  5 的
 5 以洲∃  5 [ & ! &  5 的
8  5 ! &
  5 ∀=& [ [  5 & ![ [ 5 供8

区 , 随着人为干扰加大 , 土壤石漠化加重 , 其土壤动
物群落组成也发生了较大的变化 。
表 各群落相似性系数
性境
原始林
次生林
云南松林
灌丛
次生林
 5 #8 &
云南松林
 5 8 8

 5 & ! 2
灌丛 草地
 5 2&  #  5 ∀Μ∃ 
 5 # # &  5 礴# # &
 5 # # &  5 2 # &
 5 2
8 #
图 ! 石林不同生境大型土壤动物生物量
[ 5 [ 大型土坡动物群落相似性分析
各生境群落相似性比较采用 ⎯/0 0/∗< 相似性系
数 , 计算公式为 ε φ 0β ∀/ γ Ε 一 。 ∃ , 式中 / 为 9 群落
类群数 7Ε 为 _ 群落类群数 7 。 为 9 、 _ 两群落共有的
类群数 ,计算结果∀表 ∃ 表明 ,石林大型土壤动物群
落组成成分的相似性系数均较小 , 反映了由于各生
境差异较大 , 大型土壤动物群落组成呈现不同 , 其中
原始林与次生林土壤动物类群相似性最大 ∀ε φ
 5 # 8& ∃ , 灌丛与草地的相似性最小 ∀Θ φ  5 2
8 # ∃ 。
草地与其它 2 种生境的相似性均小 , 说明喀斯特地
[ 5 2 大型土壤动物群落多样性分析
以土壤动物大的分类群为多样性计算依据 , 计
算公式如下 ] ,。η %
Δ’二 一艺Η≅ 4> Ω ≅ 岁φ 砂Ζ> ,
Ι φ 艺∀>≅βΤ ∃’
式中 %尸为香农 ∀:1 ∋ 一ι ≅+> +∗ ∃多样性指数 ,⎯’为皮洛∀Η≅ +4 )> ∃均匀度指数 , Ι 为优势度指数 , Η≅
二 >≅β Τ , >≅ 为每一类群个体数 , Τ 为总的个体数 , :
为类群数 。 计算结果见表 # 。
第 # 期 张智英等 %云南石林喀斯特景区不同生境大型土壤动物多样性研究
表 # 各样地群落主要指标比较
生境 多样性指数尸 均匀度指数了
‘ 优势度指数 Ι一一 一⋯一原始林 ∋ / ) ) ∋ # ( / ∋, # # ∗ / # # , ( ∗ / ∃ +∗ ( ∗ / ∋麟 , ∗ / ∋, # ∃次生林 ∋ / ) #− # ∋ / ∃ ( ( ∃ ∗ / # . − − ∗ , ++ . # ∗ / ∋+− ∋ ∗ / ( − ) )灌丛 ∋ / ∗− # . ∗ / ∋∋ ∃ ∃ ∗ / ( − + ∃ ∗ , ∗ + − ) ∗ / . ∋ , ∗ ∗ / # # # −草地 ∋ / ) +( # ∗ / + ∃∗ + ∗ / # + ∗ + ∗ / ∃ ) ( , ∗ / ∋, # . ∗ / . ∗ ∗ ∋云南松林 ∋ / ∋ ,. , ∋ / + )− , ∗ / − . ∗ + ∗ / + ( ( + ∗ / # ∃ . ∗ ∗ / ∋( ∋ −
从表 , 可以看出 2 生境间 , 大型土壤动物群落多
样性指数 尸 以原始林最高 , 灌丛最低 3均匀度指数
以云南松林最高 ,灌丛最低 3优势度指数则以灌丛最
高 ,原始林最低 。 季节变化上 , 除原始林和云南松林
雨季的多样性高于旱季外 , 其余生境群落雨季的多
样性指数均不及旱季 3 除灌丛外 , 各生境雨季的均匀
度指数均明显高于旱季 3优势度指数除原始林雨季 、
旱季变化不 大外 , 其余生境变化较大 , 表现为次生
林 、草地雨季优势度大于旱季 ,灌丛和云南松林雨季
优势度则小于旱季 。
从各样地群落主要指标可 以得 出 , 原始林 由
于人为干扰小 , 样地植物种类丰富 , 土壤疏松 , 有
机质含量 高 , 有利于 土壤动物繁殖活动 , 因而 无
论旱季或雨季 , 其多样性 指数均最高 。 在所有生
境中 , 灌丛的多样性指数 、均匀度指数均最低 , 而
优势度指数则最高 。 这 一方面是 因为灌丛植物
种类单一 , 土壤动物较少引起 , 另一 方面则是 因
为灌丛中蚂蚁数量较大造成的 。 草地由于受人
为干扰影 响较大 , 生境内几乎无植物 , 因而其多
样性指数较低 , 群落结构不稳定 。
− 小结与讨论
% 4& 石林地质公园大型土壤动物优势类群为
腹足纲 、倍足纲 、膜翅 目 、正 蝴 目 , 常见类群为娱
蛤 目 、等翅 目 、鞘翅 目 、双翅 目 、鳞翅 目 、蜘蛛 目 ,
个类群 , 它们构成 了石林大型土壤动物的基本成
份 , 其中对土壤熟化和植物生 长有积极作用 的蛆
蜘 , 在原始林和受人为保护 的次生 林 中数量较
多 , 特别是 旱季的原始林 , 蛆叫 的密度达 到 了
( ( / ,∃ 头 · 5 一 , 3 而 在人为干 扰较重 的灌丛 、 草
地 , 云南松林 , 由于植物较少 , 种类单一 , 土壤板
结 , 石块多 , 未发现蛆叼 的存在 。 由此可 以看 出
蛆蝴与土壤环境的关系 , 因而可将蛆叫作为该地
区土壤质量 的生 物指示物 , 同时 , 在该地 区进行
的植被恢复与重建过程中 , 也可人为增加土壤中
蛆酬 的数量 , 从而更好地促进植被 的演替 。
% (& 研究区内 , 大型土壤动物种类较少 , 密度
较低 , 尤其在受人为干扰较重 的灌丛 、草地 生境
中 , 数量更是稀少 。 6 78 9 : ;< 8 9 : : = 。 等 ∋ ) ) ∃ 年在
该地区几种灌丛和草地 生境 中所采集到的中小
型土壤动物 , 尽管优势种类与其它地区相 比同样
为蜂蜡 目 % > ? 8 ≅ 7 9 8 & 和 弹尾 目 % ;Α 44? 5 Β Α 48 & , 但数
量也很少 , 说明随着人为干扰的加重 , 喀斯特地
区生境条件逐渐变差 , 不利于土壤动物的生长 繁
衍 , 因而造成该地区土壤动物种群数量 的减少 。
% # & 所调查的 . 种生境中 , 原始林受人为干扰
较小 , 大型土壤动物多样性指数较高 , 而类群数 、密
度和生物量也最大 , 因此该生境土壤动物群落结构
较为稳定 。 次生林由于受到人为的保护 , 其多样性 、
类群数和密度也较高 , 与原始林的群落相似性最高 ,
说明人类的保护行为在生境的恢复中起着重要的作
用 。 灌丛尽管受人为干扰的程度不及草地 , 但雨季
的生物量 、密度等指数却低于生境极度退化的草地 ,
说明灌丛受干扰程度已加深 , 生境开始逐步向草地
退化 , 这是在景区环境改善及生态恢复过程中值得
注意的 ,在恢复各生境植被的同时 , 还应 以土壤动物
的群落结构 、多样性指数等的变化为指示因子 , 加强
现有植被资源的保护 。
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