全 文 ：书青海湖北岸不同土地利用方式对大型
土壤动物群落的影响
林恭华１，赵芳２，陈桂琛１，陈生云３，苏建平１，张同作１
（１．中科院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００８；２．青海大学草业科学系，青海 西宁８１００１６；
３．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所冰冻圈科学国家重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：为了解青海湖北岸不同土地利用方式对草地生态系统中土壤动物群落特征的影响，对这一地区不同样地中
的大型土壤动物进行了调查。共捕获大型土壤动物６５７只，隶属３纲９目１３个类群，优势类群为鞘翅目幼虫、双翅
目幼虫和鞘翅目成虫。研究表明，青海湖北岸草地生态系统中大型土壤动物数量总体稀少，生物多样性较低，推测
干旱可能是导致这一现象的主要原因。在果洛藏村样区，弃耕地中大型土壤动物类群极为匮乏，远低于３种原生
草地，而补播地的土壤动物个体数显著高于（犘＜０．０５）弃耕地，已与对应的原生草地相当，可见人为耕种对芨芨草
原生草地中大型土壤动物群落具有毁灭性的破坏作用，而人工干预措施可以促进土壤动物群落的恢复进程。在烂
泥湾样区，１８年封育草地和６年封育草地生物量、个体数及多样性指数都无显著差别，而放牧通道内大型土壤动物
生物量和个体数都显著低于以上２种封育草地类型（犘＜０．０５），充分体现出放牧通道内植被和土壤条件恶化对大
型土壤动物的不利影响。在铁路南河边滩地样区，放牧通道内大型土壤动物生物量、个体数及多样性指数与长期
封育草原草甸都无显著差别（犘＞０．０５），可能与这一样区内土壤较湿润有关。
关键词：土地利用方式；大型土壤动物；个体数；生物量；多样性
中图分类号：Ｓ１５４．５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０１８００７
　 环青海湖地区是青海省最重要的畜牧业生产基地，２０世纪５０年代以来，大规模的生产开发以及人类经济活
动的干扰和影响，尤其是人为开垦、过度放牧等不合理利用，导致草地退化严重，物种多样性大量丧失［１，２］。为抑
制该地区环境退化的整体趋势，从２０世纪９０年代开始进行了围栏封育，同时随着西部大开发的实施，对环湖地
区的部分耕地实行了退耕还草政策，使天然草地的植被状况得到改善［３］。然而长期以来人们只注重草地恢复建
设，而对建设效果的评价方面仅有少量报道。周国英等［４６］分析了人工恢复措施对青海湖北岸天然高寒草原的影
响，结果表明，施肥和围栏封育后天然高寒草原的群落特征和地上生物量都发生了显著变化。乔有明等［３］分析了
青海湖北岸不同土地利用方式对土壤元素含量的影响，结果表明，围栏封育草地、围栏放牧草地、多年生人工草地
和农田４种不同土地利用方式样地间土壤有机碳、全氮储量产生了较明显的差异。
土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分，对土壤生态系统中物质和能量的转换、维护生态平衡等起着极其
重要的作用［７］。过去很多研究将土壤理化性状、有机质含量、土壤微生物量、土壤酶活性等作为反映土壤质量的
主要指标［８，９］。然而，土壤动物在自然生态系统中扮演着消费者和分解者的角色，不但在土壤有机质分解、营养
物质的循环和释放、植物营养物质的有效利用、土壤结构的形成和土壤生态系统的稳定、影响土壤健康和植物演
替中具有重要的作用，对环境起着天然的“过滤”和“净化”作用［１０］，而且还可作为土壤质量和生态系统恢复的重
要指示生物（ｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｒｇａｎｉｓｍ）或指示指标来监测土壤或环境的变化。当某些环境因素的变化超出一定限度
时，即会影响到土壤动物的繁衍和生存，甚至导致其死亡；并且其生存、取食、活动对土壤理化性质的变化有一定
的响应，因此，土壤动物可以作为草地生态系统健康的显示指标和重要指示生物。本研究选择位于青海湖北岸的
青海省三角城种羊场为研究区域，通过对该区域不同土地利用方式的样地进行大型土壤动物样品的采集和分析，
１８０－１８６
２０１２年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
 收稿日期：２０１０１２２９；改回日期：２０１１０３０４
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划重点项目第４课题（２００７ＢＡＣ３０Ｂ０４），国家重点基础研究发展计划（９７３计划）项目（２００７ＣＢ４１１５０２），国
家自然科学基金（４０９０１０４０）和冰冻圈科学国家重点实验室自主课题（ＳＫＬＣＳ０９０６）资助。
作者简介：林恭华（１９８３），男，浙江江山人，助研，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｎｇｏｎｇｈｕａ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｔｚ＠ｎｗｉｐｂ．ｃａｓ．ｃｎ
探讨土壤动物群落对土地利用方式变化的响应，并为该地区环境变化研究和退化草地恢复重建提供参考。
１　材料与方法
１．１　研究区概况和样地信息
研究区设于青海省海北藏族自治州刚察县的三角城种羊场，海拔３２８０ｍ左右。该地区属高原大陆性气候
特征，具有寒冷期长，太阳辐射强，气温日差较大，干旱少雨，降水比较集中等特点。草地类型主要以高寒山地温
性草原类为主，原生植被以芨芨草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀犱犲狀狊）、紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪）、线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪
犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪），垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）等为主要建群种。研究区总体气候、植被、土壤因子等概况已有详细
报道，见文献［１，３］。
表１　土壤动物采样地信息
犜犪犫犾犲１　犔犪狀犱犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳狊狋狌犱狔狊犻狋犲狊
样地Ｓｉｔｅ　土地使用类型Ｌａｎｄｔｙｐｅ 生境描述Ｌａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
Ｇ１ 弃耕地
Ａｂａｎｄｏｎｅｄｌａｎｄ
原生植被为芨芨草草原，１９５８年进行过翻耕，１９６０年弃耕；主要植物种类有早熟禾、异叶青兰、多裂委陵菜等，总
体植被盖度１０％。Ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ（犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊）ｇｒａｓｓｌａｎｄａｓｔｈｅｎａｔｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｂｅｐｌｏｗｅｄｉｎ１９５８ａｎｄｔｈｅｎｂｅ
ａｂａｎｄｏｎｅｄｉｎ１９６０；ｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ犘狅犪ｓｐ．，犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾狌犿，犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犿狌犾狋犻犳犻犱犪，
ｅｔｃ．；ｗｉｔｈａｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ１０％．
Ｇ２ 补播地
Ｒｅｓｅｅｄｅｄｌａｎｄ
原生植被为芨芨草草原，１９５８年进行过翻耕，１９６０年弃耕，１９９０年通过松耙、撒种补播垂穗披碱草；伴生有矮嵩
草、赖草等，总体植被盖度４５％～６０％。Ｓｐｌｅｎｄｅｎｓｇｒａｓｓｌａｎｄａｓｔｈｅｎａｔｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｂｅｐｌｏｗｅｄｉｎ１９５８，ｂｅａ
ｂａｎｄｏｎｅｄｉｎ１９６０，ａｎｄｔｈｅｎｂｅｈａｒｒｏｗｅｄａｎｄｒｅｓｅｅｄｅｄｗｉｔｈ犈．狀狌狋犪狀狊ｉｎ１９９０；ｔｈｅｃｏｍｐａｎｉｏｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ
犓．犺狌犿犻犾犻狊，犔犲狔犿狌狊ｓｐ．，ｅｔｃ．；ｗｉｔｈａｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ４５％～６０％．
Ｇ３ 芨芨草原生草地
Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
芨芨草原生草地，芨芨草盖度３０％以斑块状分布；下层为紫花针茅、棘豆、沙蒿等，盖度２０％。Ｎａｔｉｖｅｓｐｌｅｎｄｅｎｓ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｗｉｔｈ３０％ｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊．Ｂｅｎｅａｔｈｔｈｅｓｐｌｅｎｄｅｎｓｗｅｒｅ犛．狆狌狉狆狌狉犲犪，犗狓狔狋狉狅狆犻狊ｓｐ．，犃狉狋犲
犿犻狊犻犪犱犲狊狋犲狉狅狉狌犿，ｅｔｃ．；ｗｉｔｈａｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ２０％．
Ｇ４ 紫花针茅原生草地
Ｓｔｉｐａｇｒａｓｓｌａｎｄ
芨芨草原生草地，芨芨草盖度３％～５％；下层为紫花针茅、披针叶黄华、线叶嵩草等，盖度４５％。Ｎａｔｉｖｅｓｐｌｅｎ
ｄｅｎｓｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｗｉｔｈ３％～５％ｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊．Ｂｅｎｅａｔｈｔｈｅｓｐｌｅｎｄｅｎｓｗｅｒｅ犛．狆狌狉狆狌狉犲犪，犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊
犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪，犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪，ｅｔｃ．；ｗｉｔｈａｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ４５％．
Ｇ５ 山地草甸
Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ
位于山地阴坡及偏阴坡，主要植物种类有线叶嵩草、苔草、垂穗披碱草等，总植被盖度６０％。Ｌｏｃａｔｅｄｉｎｔｈｅｓｈａ
ｄｅｄａｎｄｓｉｄｅｍｏｕｎｔａｉｎｓｌｏｐｅｓ；ｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪，犆犪狉犲狓ｓｐ．，犈．狀狌狋犪狀狊，ｅｔｃ．；ｗｉｔｈａ
ｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ６０％．
Ｌ１ １８年封育草地
１８ｙｅａｒｅｎｃｌｏｓｅｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
封育１８年天然放牧草地，主要植物种类有线叶嵩草、早熟禾、紫花针茅等，植被盖度５５％。Ｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｗｈｉｃｈｈａｄｂｅｅｎｅｎｃｌｏｓｅｄｆｏｒ１８ｙｅａｒｓ，ｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪，犘狅犪ｓｐ．，犛．狆狌狉狆狌狉犲犪，
ｅｔｃ．；ｗｉｔｈａｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ５５％．
Ｌ２ ６年封育草地
６ｙｅａｒｅｎｃｌｏｓｅｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
封育６年天然放牧草地，主要植物种类有柴胡、沙蒿、蚓果芥等，植被盖度５０％。Ｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｗｈｉｃｈｈａｄ
ｂｅｅｎｅｎｃｌｏｓｅｄｆｏｒ６ｙｅａｒｓ，ｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ犅狌狆犾犲狌狉狌犿ｓｐ．，犃．犱犲狊狋犲狉狅狉狌犿，犜狅狉狌犾犪狉犻犪犺狌犿犻犾犻狊，ｅｔｃ．；
ｗｉｔｈａｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ５０％．
Ｌ３ 放牧通道
Ｇｒａｚｉｎｇｃｈａｎｎｅｌ
为封育１８年和封育６年围栏之间的自由放牧通道，土壤硬实，狼毒占３０％，其他植物有柴胡、棘豆等，总盖度
１０％左右。Ｇｒａｚｉｎｇｃｈａｎｎｅｌｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ６ａｎｄ１８ｙｅａｒｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ｗｉｔｈｖｅｒｙｈａｒｄｓｏｉｌ；Ｔｈｅ犛狋犲犾犾犲狉犪
犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｄ３０％ｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｖｅｒａｇｅ．Ｔｈｅｏｔｈｅｒｐｌａｎｔｓｉｎｃｌｕｄｅｄ犅狌狆犾犲狌狉狌犿ｓｐ．，犗狓狔狋狉狅狆犻狊ｓｐ．
ｅｔｃ．；ｗｉｔｈａｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ１０％．
Ｔ１ 长期封育草原草甸
Ｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｍｅａｄｏｗ
垂穗披碱草草原草甸，长期封育，主要植物种类有垂穗披碱草、披针叶黄华、雪白委陵菜等，盖度９８％。Ｅｎｃｌｏｓｅｄ
犈．狀狌狋犪狀狊ｇｒａｓｓｌａｎｄｍｅａｄｏｗ，ｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ犈．狀狌狋犪狀狊，犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪，犘．狀犻狏犲犪，ｅｔｃ．；ｗｉｔｈａｔｏ
ｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ９８％．
Ｔ２ 放牧通道
Ｇｒａｚｉｎｇｃｈａｎｎｅｌ
为草原草甸封育围栏外的放牧通道，主要植物种类有垂穗披碱草、芨芨草、碱茅等，总体植被盖度１０％。Ｇｒａｚｉｎｇ
ｃｈａｎｎｅｌｂｅｓｉｄｅｓｔｈｅｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｍｅａｄｏｗ，ｔｈｅｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ犈．狀狌狋犪狀狊，犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊，犘狌犮犮犻狀犲犾
犾犻犪ｓｐ．，ｅｔｃ．；ｗｉｔｈａｔｏｔａｌｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ１０％．
１８１第２１卷第２期 草业学报２０１２年
　　本研究涉及以下３个样区，１）果洛藏村样区（Ｎ３７°１６．７′，Ｅ１００°１９．５′），包括５种样地类型（Ｇ１～Ｇ５）；２）烂
泥湾样区（Ｎ３７°１７．４′，Ｅ１００°１５．１′），包括３种样地类型：（Ｌ１～Ｌ３）；３）铁路南河边滩地（Ｎ３７°１４．４′，Ｅ１００°
１３．４′），包括２种样地类型：（Ｔ１～Ｔ２）。各样地基本信息在表１中列出。
１．２　大型土壤动物调查与鉴定
于２０１０年７月对研究区进行采样调查，为避免季节变化带来的影响，整个采样过程在１周内完成。考虑到
大型土壤动物有较强的垂直迁移能力，对本地区的采样未采用分层取样的方法。具体的调查方法为：在每个样地
内随机选取面积大小为５０ｃｍ×５０ｃｍ×２０ｃｍ的样方６个，手拣法收集大型土壤动物，保存在装有７５％乙醇溶
液的收集管中。
在实验室内，取出土壤动物用滤纸吸干表面溶液，在万分之一天平上称取生物量（总鲜重，ｂｉｏｍａｓｓ）。土壤动
物的鉴定根据《中国土壤动物检索图鉴》［１１］、《昆虫学》［１２］等著作，在双目普通解剖镜下进行。因土壤动物成虫和
幼虫的生活习性差异较大，所以将成虫和幼虫（包括蛹）分开统计数量；为统一起见，成虫和幼虫都仅鉴定到目。
１．３　数据分析
土壤动物优势度的划分：个体数量占群落总个体数１０．００％以上者为优势类群（＋＋＋），占１．００％～
１０．００％者为常见类群（＋＋），不足１．００％者为稀有类群（＋）。土壤动物的多度或多样性分析用个体数和
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（犎＝∑
狊
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻，狊为所有类群数，犘犻为第犻类群的个体数占总个体数的比例）进行
统计。分布检验显示，土壤动物数据显著偏离正态分布，因此不同样区间和不同样地间土壤动物生物量、个体数
和多样性指数等均值比较用 ＭａｎｎＷｈｉｔｎｅｙＵ检验进行，为增加检验灵敏度，这类检验以每个样方为单位样本。
不同变量之间的相关性分析用非参数的Ｓｐｅａｒｍａｎ检验，不同样地之间土壤动物群落的相似性用聚类法（ｈｉｅｒａｒ
ｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ）进行分析。所有统计分析都在ＳＰＳＳ１５．０中进行。
２　结果与分析
２．１　大型土壤动物群落的组成特征
１０个样地共捕获大型土壤动物６５７只，隶属３纲（昆虫纲、蛛形纲、多足纲）９目共１３个类群（表２）。其中鞘
翅目昆虫（尤其是幼虫）占绝对优势（２／３左右），双翅目幼虫次之。其他类群除了直翅目（蝗虫）成虫之外，都属于
稀有种。蚯蚓是大型土壤动物中的常见类群，然而调查却未发现蚯蚓的存在，可能与这一地区高寒、干旱的气候
特征有关。
表２　大型土壤动物群落组成
犜犪犫犾犲２　犆狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犾犪狉犵犲狉狊犻狕犲狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾狊
土壤动物Ａｎｉｍａｌｓｏｉｌ Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ４ Ｇ５ Ｌ１ Ｌ２ Ｌ３ Ｔ１ Ｔ２ 合计Ｔｏｔａｌ 百分比Ｐｅｒｃｅｎｔ（％） 优势度Ａｂｕｎｄａｎｃｅ
鞘翅目幼虫Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａｌａｒｖａ １２ ５４ ４７ ７０ ３７ ６６ ５１ １４ ３７ ４２ ４３０ ６５．４５ ＋＋＋
鞘翅目成虫Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ ６ ４ ６ １０ ９ ６ １１ ３ ４ ７ ６６ １０．０５ ＋＋＋
双翅目幼虫Ｄｉｐｔｅｒａｌａｒｖａ ０ ４ ６ ５３ ５３ ７ ６ １ １ １ １３２ ２０．０９ ＋＋＋
双翅目成虫Ｄｉｐｔｅｒａ ０ ０ ０ １ ３ ０ ０ １ ０ ０ ５ ０．７６ ＋
双翅目蛹Ｄｉｐｔｅｒａｐｕｐａ ０ ０ ０ １ ０ ０ １ ０ ０ ０ ２ ０．３０ ＋
鳞翅目幼虫Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａｌａｒｖａ ０ １ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ １ ２ ０．３０ ＋
鳞翅目蛹Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａｐｕｐａ ０ ０ ０ １ ０ ０ ２ １ ０ ０ ４ ０．６１ ＋
直翅目成虫Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ ０ １ ２ ０ ２ ３ １ ０ ０ ０ ９ １．３７ ＋＋
半翅目成虫 Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０ ０ ０ ２ ０．３０ ＋
同翅目成虫 Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ １ ０ ０ １ ０．１５ ＋
蜘蛛目Ａｒａｎｅａｅ ０ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ ０ ０ １ ０．１５ ＋
蜱螨目Ａｃａｒｉｎａ ０ ０ ０ ０ １ ０ ０ ０ １ ０ ２ ０．３０ ＋
石蜈蚣目Ｌｉｔｈｏｂｉｏｍｏｒｐｈａ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ １ １ ０．１５ ＋
２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
图１　不同样地大型土壤动物群落系统聚类图
犉犻犵．１　犇犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳犾犪狉犵犲狉狊犻狕犲狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狊犻狋犲狊
　　聚类分析（图１）将１０个样地分为２个大组：Ｇ４、Ｇ５组成“鞘翅目＋双翅目”组；而其他８个样地组成 “鞘翅
目占绝对优势”组，其中又可分为个体稀少亚组（Ｇ１、Ｌ３）和个体较多亚组（Ｇ２、Ｇ３、Ｌ１、Ｌ２、Ｔ１、Ｔ２）。聚类分析同
时表明，不同区域之间土壤动物组成并未截然分开，可见地区因素不是影响土壤动物组成的关键因素。
西北高海拔地区大型土壤动物研究方面的资料比较匮乏，同时，由于不同研究其取样深度不同，因此仅少数
资料具有直接比较的价值。吴亚和金翠霞［１３］对青海省海北藏族自治州门源种马场的高寒草甸生态系统大型土
壤动物进行调查，结果表明，平均每个５０ｃｍ×５０ｃｍ×２０ｃｍ样方中大型土壤动物个数为３７．２５只。魏登贤［１４］
对青海省玛沁县格姆滩４种高寒草甸（轻度退化、中度退化、重度退化草地和封育草地）类型进行土壤动物调查，
基于其发布的研究方法和数据可以推算出这一地区平均每个５０ｃｍ×５０ｃｍ×２０ｃｍ样方中大型土壤动物个体数
为４３．２５只。本研究的１０个样地（共６０个５０ｃｍ×５０ｃｍ×２０ｃｍ样方）平均每样方动物个体数仅为１１只左右，
即使是个体数最多的紫花针茅原生草地平均每样方也仅为２２．６７只，远低于前面２个区域。根据文献资
料［４，１３，１４］，门源种马场、玛沁格姆滩和青海湖地区年均温分别为０，－３．９，－０．５℃，而年降水分别为５００～５７０，
５１３～５４９，３７０．３ｍｍ。由此推测，干旱可能是导致青海湖北岸大型土壤动物总体稀少的主要原因之一。
２．２　样区内不同土地利用方式对土壤动物的影响
在果洛藏村，不同样地类型之间个体数大小（均
值）顺序为：Ｇ１＜Ｇ３＜Ｇ２＜Ｇ５＜Ｇ４，而生物量和多样
性指数大小（均值）顺序都为Ｇ１＜Ｇ２＜Ｇ３＜Ｇ５＜Ｇ４
（表３）。ＭａｎｎＷｈｉｔｎｅｙＵ检验显示，弃耕地中土壤动
物个体数显著低于（犘＜０．０５）３种原生草地类型，生物
量显著低于（犘＜０．０５）紫花针茅原生草地和山地草
甸，多样性显著低于（犘＜０．０５）紫花针茅原生草地。
此外，弃耕地中大型土壤动物类群极为匮乏，平均每个
样方只有３只鞘翅目幼虫或成虫。可见，即使是短期
的人为耕种，对芨芨草原生草地中大型土壤动物群落
也具有毁灭性的破坏作用，且这种不利影响在短期内
很难恢复。补播地的土壤动物个体数显著高于（犘＜
０．０５）弃耕地，已与芨芨草原生草地相当，显示人工干
预措施可以促进土壤动物群落的恢复进程。
表３　土壤动物个体数、生物量和多样性均值±方差分布
犜犪犫犾犲３　犕犲犪狀±犛犇犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狀狌犿犫犲狉，
犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犛犺犪狀狀狅狀犠犻犲狀犲狉犱犻狏犲狉狊犻狋狔（犎）
样地
Ｓｉｔｅ
个体数
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｎｕｍｂｅｒ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ）
多样性
Ｈ
Ｇ１ ３．００±３．２９ ０．２５２９±０．２６９１ ０．４１６４±０．３３５０
Ｇ２ １０．６７±６．２５ ０．３０２２±０．２５１９ ０．４２４２±０．２４１６
Ｇ３ １０．１７±３．６６ ０．４３０９±０．３０５２ ０．５４６７±０．３８６０
Ｇ４ ２２．６７±５．８５ １．９１６２±０．４６００ ０．９１５３±０．２３７６
Ｇ５ １７．６７±１１．４１ １．０５６７±０．６８３５ ０．７８８１±０．４５０６
Ｌ１ １３．８３±６．４０ ０．９６５６±０．６４２７ ０．５７０８±０．４１９１
Ｌ２ １２．１７±５．６４ １．４２４９±０．５５４９ ０．７２５１±０．４３４１
Ｌ３ ３．５０±２．２６ ０．２６０６±０．２３７４ ０．５８２８±０．４８９９
Ｔ１ ７．１７±３．８７ ０．１２１５±０．１０６７ ０．４０３５±０．３８５０
Ｔ２ ８．６７±９．８５ ０．２３２２±０．２５９３ ０．３７８０±０．３０７６
３８１第２１卷第２期 草业学报２０１２年
　　在烂泥湾样区，１８年封育草地和６年封育草地在生物量、个体数及多样性指数上都无显著差别。居于２种
封育样地之间的放牧通道内大型土壤动物生物量和个体数都显著低于以上２种封育草地类型（犘＜０．０５）。
ＭａｎｎＷｈｉｔｎｅｙＵ检验显示，放牧通道内大型土壤动物的生物量、个体数及多样性３个指标都与弃耕地类似。可
见，对于天然放牧草地而言，放牧通道内由于牛羊啃食和践踏严重，导致植被和土壤条件恶化［１５，１６］，对大型土壤
动物的影响已达到弃耕地的影响水平。此外，１８年封育草地和６年封育草地在土壤动物各指标上没有显著差
别，天然草地围栏封育对大型土壤动物组成和数量等的影响具有饱和性，对于没有遭受彻底破坏的草地，封育６
年已经可以达到稳定水平。
在铁路南河边滩地，尽管２种样地类型（长期封育草原草甸和放牧通道）在植被属性上体现２个极端，然而其
内大型土壤动物生物量、个体数及多样性指数上都无显著差别（犘＞０．０５）。一方面，封育草地土壤中植物根系过
于繁盛，限制了土壤动物的生存空间；另一方面，由于地处河边滩地，土壤湿润，使得放牧通道内土壤中的生存条
件得到缓解，可以维持一定的动物数量。
２．３　鞘翅目在西北草地生态系统中的代表意义
研究发现，青海湖地区鞘翅目个体数占土壤动物总数的７５．５％（幼虫＋成虫）；从单个样地看，除紫花针茅原
生草地（５８．８２％）和山地草甸（４３．４０％）２个样地外，其余样地鞘翅目数量占各样地土壤动物总个数的８０％～
１００％。吴亚和金翠霞［１３］对青海省海北藏族自治州门源种马场的高寒草甸生态系统的调查显示，鞘翅目组成占
大型土壤动物的６４．８９％；在魏登贤［１４］的研究中，尽管蜱螨类占了很大份额，不同退化程度的高寒草甸类型中鞘
翅目个数也占到大型土壤动物的１９．２６％～３０．９７％。此外，对祁连山西段疏勒河上游的大型土壤动物调查表
明，鞘翅目个体数占７０％以上［１７］。因此总体来说，西北地区草地生态系统中的鞘翅目是优势类群。对鞘翅目成
虫的分科鉴定显示，１０个样地中共有８种鞘翅目成虫（表４）。其中步甲科、金龟子科在各样地中出现的频度较
高。结合前人的研究资料［１４，１８］，表明西北高原地区具有比较丰富的鞘翅目类群。
表４　各样地鞘翅目成体组成
犜犪犫犾犲４　犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犪犱狌犾狋犆狅犾犲狅狆狋犲狉犪
地点Ｓｉｔｅ Ｇ１ Ｇ２ Ｇ３ Ｇ４ Ｇ５ Ｌ１ Ｌ２ Ｌ３ Ｔ１ Ｔ２ 频度Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
瓢虫科Ｃｏｃｃｉｎｅｌｉｄａｅ １ １
金龟子科Ｓｃａｒａｂａｅｉｄａｅ ４ ２ ７ １ ４ １ １ １ ８
步甲科Ｃａｒａｂｉｄａｅ ２ １ ２ ３ １ ６ １ １ ５ ９
叶甲科Ｃｈｒｙｓｏｍｅｌｉｄａｅ １ ２ １ １ ４
象甲科Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅ ２ １ １ １ ２ １ ６
隐翅甲科Ｓｔａｐｈｉｌｉｎｉｄａｅ ２ １ １ ３
拟步甲科Ｔｅｎｅｂｒｉｏｎｉｄａｅ １ ２ １ ３
芫菁科 Ｍｅｌｏｉｄａｅ １ １
合计Ｔｏｔａｌ ６ ４ ６ １０ ９ ６ １１ ３ ４ ７
　　土壤动物的研究迄今已有１５０多年的历史，我国的土壤动物研究也已经历３０多年［１９］。近年来，国内外土壤
动物的研究内容日益广泛，所涉及的生态系统类型和研究角度也不断增加［１８］。尽管如此，国内外不同研究之间
的对比分析却鲜见报道。其中一个最关键的原因是不同生态系统类型之间土壤动物的类群组成差别甚大，难以
统一量化比较。在科研日益全球化的今天，如何选择有代表性的类群进行跨区域的系统分析，是土壤动物学发展
的一个重要的潜在突破点。鞘翅目是昆虫纲中最具多样性的一个类群，几乎分布于陆地上每一个角落，迄今全世
界已知３６万多种，占全球已知昆虫总数的１／３，是昆虫纲中乃至动物界种类最多、分布最广的第１大目［２０，２１］。因
此认为，可以将鞘翅目作为西北草地生态系统大型土壤动物研究的通用指示物种。值得一提的是，土壤中的鞘翅
目个体大多以幼虫的形式存在，而这些幼虫（包括其他昆虫的幼虫）在形态上有趋同性，不易区分。近年来，基于
４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
ＤＮＡ序列的鞘翅目分子系统发育研究发展迅速［２０，２２，２３］，而大量的分子序列信息将有利于用ＤＮＡ条码技术［２４］进
行物种的准确、快速鉴定，从而在群落水平（以物种为单位）和遗传学水平（以碱基为单位）进行土壤动物多样性分
析。这样可以大大提高大型土壤动物对环境因素的指示作用研究精度和跨区域研究水平，为草地生态学和昆虫
生态学的发展提供较好的发展平台。
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５８１第２１卷第２期 草业学报２０１２年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲狋狔狆犲狊狅狀犾犪狉犵犲狉狊犻狕犲狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀
狋犺犲狀狅狉狋犺犲狉狀狉犲犵犻狅狀狅犳犙犻狀犵犺犪犻犔犪犽犲
ＬＩＮＧｏｎｇｈｕａ１，ＺＨＡＯＦａｎｇ２，ＣＨＥＮＧｕｉｃｈｅｎ１，ＣＨＥＮＳｈｅｎｇｙｕｎ３，
ＳＵＪｉａｎｐｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＴｏｎｇｚｕｏ１
（１．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｓｓ
ＳｃｉｅｎｃｅＤｅｐａｒｔｍｅｎｔ，ＱｉｎｇｈａｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ８１００１６，Ｃｈｉｎａ；３．ＱｉｌｉａｎＳｈａｎＳｔａｔｉｏｎｏｆ
ＧｌａｃｉｏｌｏｇｙａｎｄＥｃｏｌｏｇｉｃＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｙｏｓｐｈｅｒｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓ，
ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｓｔｙｌｅｓｏｎｓｏｉｌａｎｉｍａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆ
ｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｒｅｇｉｏｎｏｆＱｉｎｇｈａｉＬａｋｅ，ｔｈｅｌａｒｇｅｒｓｉｚｅｓｏｉｌａｎｉｍａｌｓｆｒｏｍ１０ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｉｔｅｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ａｔｏ
ｔａｌｏｆ６５７ａｎｉｍａｌｓ（ｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏ３ｃｌａｓｓｅｓ９ｏｒｄｅｒｓ１３ｔａｘｏｎｏｍｉｃｇｒｏｕｐｓ）ｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄ，ｗｉｔｈｌａｒｖａｌＣｏｌｅｏｐｔｅｒａｎ
（ｂｅｅｔｌｅｓ），ｌａｒｖａｌＤｉｐｔｅｒａａｎｄａｄｕｌｔＣｏｌｅｏｐｔｅｒａｎａｓｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｇｒｏｕｐｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｆｏｒｍｅｒｒｅｌａｔｅｄｓｔｕｄｉｅｓ
ｉｎｏｔｈｅｒｒｅｇｉｏｎｓｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｗｅｓｔｏｆＣｈｉｎａ，ｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｒｅｇｉｏｎｏｆＱｉｎｇｈａｉＬａｋｅｈａｄｒａｔｈｅｒｌｏｗｎｕｍｂｅｒｓ（１１ｉｎ
ｄｉｖｉｄｕａｌｓｐｅｒ５０ｃｍ×５０ｃｍ×２０ｃｍｑｕａｄｒａｔ）ａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｐｅｒｈａｐｓｄｕｅｔｏｔｈｅａｒｉｄｎａｔｕｒｅｏｆｔｈｅａｒｅａ．Ｃｏｍ
ｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｒｅｅｏｔｈｅｒｏｒｉｇｉｎａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓ，ａｂａｎｄｏｎｅｄｌａｎｄｉｎｔｈｅＧｕｏｌｕｏｚａｎｇＣｏｕｎｔｙａｒｅａ，ｓｏｉｌａｎｉｍａｌｓ
ｗｅｒｅｖｅｒｙｓｃａｒｃｅ，ｗｈｉｌｅｉｎｔｈｅｒｅｓｅｅｄｅｄｌａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌａｒｇｅｒｎｕｍｂｅｒｓｏｆｓｏｉｌａｎｉｍａｌｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｔｈａｔｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｓｈａｄｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅ犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿ｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｗｈｉｌｅｍａｎｕａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｍｉｇｈｔｂｅｈｅｌｐｆｕｌ
ｆｏｒｔｈｅｒｅｃｏｖｅｒｙｐｒｏｃｅｓｓ．ＩｎｔｈｅＬａｎｎｉｗａｎａｒｅａ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎａｎｉｍａｌｎｕｍｂｅｒｓ，ｂｉｏｍａｓｓａｎｄ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎ１８ｙｅａｒｓａｎｄ６ｙｅａｒｓｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｂｕｔｔｈｅｕｎｆｅｎｃｅｄｇｒａｚｉｎｇｃｈａｎｎｅｌｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｙｌｏｗｅｒｎｕｍｂｅｒｓａｎｄａｎｉｍａｌｂｉｏｍａｓｓｔｈａｎｔｈｅｔｗｏｅｎｃｌｏｓｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｅ
ｇｒａｄｅｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｎｓｏｉｌａｎｉｍａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＩｎｔｈｅＲｉｖｅｒＢｅａｃｈａｒｅａ，ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓｏｆａｎｉｍａｌｂｉｏｍａｓｓ，ｎｕｍｂｅｒａｎｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｃｈａｎｎｅｌａｎｄｔｈｅｅｎｃｌｏｓｅｄｍｅａｄｏｗ
ｓｔｅｐｐｅ，ｐｅｒｈａｐｓｄｕｅｔｏｔｈｅｈｕｍｉｄｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｈｅａｒｅａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅ；ｌａｒｇｅｒｓｉｚｅｓｏｉｌａｎｉｍａｌ；ｎｕｍｂｅｒ；ｂｉｏｍａｓｓ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
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