全 文 ：上海交通大学学报(农业科学版)
JOURNALOFSHANGHAIJIAOTONGUNIVERSITY(AGRICULTURALSCIENCE)
Vol.24No.5
Oct.2006
第24卷 第5期
2006年10月
摘 要：该试验通过水培方法，研究了不同浓度铅污染对农田杂草光头稗幼苗生长的影响，同时分析测定了其抗性生理指标
的改变以及叶片和根的Pb富集含量。结果表明，低浓度的Pb污染（<50mg·L-1）对光头稗幼苗的生长无明显抑制现象，甚至
促进幼苗的生长，生物量及叶绿素含量均略微升高。但随Pb浓度增加（50～400mg·L-1）则显示出一定的负效应，光头稗与对
照组相比，植株矮小，根短且数目少，植株干重、鲜重均显著减少，叶片发黄，叶片色素含量下降。同时，随Pb浓度增加，叶片
和根中的Pb含量增加，叶片和根细胞膜透性增大，电导率显著升高，O2·-产生速率和MDA含量上升，抗氧化保护酶POD活
性也呈增大趋势，而SOD活性先增后减，可见这两种保护性酶均可被激活以抵抗铅胁迫，但POD起主要作用。
关键词：铅；光头稗；生长；抗氧化保护酶
中图分类号：Q945.79 文献标识码：A
EfectsofLeadPolutionontheGrowthofEchinochloa
colonumSeedlingsandthePhysiologicalCharacteristics
ofTheirEndurance
YANMi1,WANGLi-cheng2,YANGHong-fei1,ZHENQuan1,WANGYou-bao1,LIUDeng-yi1
(1.ColegeofLifeScience,AnhuiNormalUniversity,Wuhu241000;
2.ColegeofLifeScienceandBiotechnology,ShanghaiJiaotongUniversity,Shanghai200240,China)
Abstract:TheefectofLead(Pb)polutionontheseedlinggrowth,eco-physiologicalindexandPbconcentrationsofEchinochloa
colonumwasstudiedbymeansofwatercultivationexperiments.TheresultsshowedthatunderlowconcentrationofPb(<50mg·L-1),
thegrowthofEchinochloacolonumseedlingwerenotsuppressed,moreoverpromotingthegrowthoftheseedling,thebiomassand
thecontentofchlorophylrisedslightly.Ingeneral,withanincreaseinPbconcentration,anobviousnegativeefectonthegrowthof
Echinochloacolonumseedlingswasobserved.TheseedlingsunderhighconcentrationofPb(50～400mg·L-1)wereshorterandsmal-
er,theirfibrousrootswereshorterandfewer,andtheirfresh、dryweightandthecontentofchlorophylsdecreaseddrasticaly.
Meanwhile,withanincreasedinPbconcentration,themembrancepenetration,electricconductivity,velocityofO2·-productionand
MDAcontentofleafandrootcelsincreased.TheactivetiesofPODincreased,buttheactivetiesofSODappearedtoincreaseatthe
beginningstageandthendecreased.PODplayedanimportantroleinthetwoantioxidantenzymes.
Keywords:lead;Echinochloacolonum;growth;antioxidantenzymes
随着人们对环境保护的日益重视，迫切需要找到一条在不破坏土壤物理化学性质的情况下来治理重金
属污染土壤的新途径，植物修复是首选方法[1]。植物修复是一种即经济又便于现场操作的去除环境污染物的
技术，是以植物忍耐和超量积累某种或某类重金属元素的理论为基础，利用植物及其共存微生物体系清除
环境中的重金属[2~5]。自从20世纪80年代问世以来，植物修复已经成为国际学术界研究的热点问题[6~9]，国外
收稿日期：2006-03-19
基金项目：国家科技部973项目（2004CB418503）、安徽省自然科学基金（9030243501）和安徽省高校生物环境与生态安全重点实验室基金资助
作者简介：严 密（1982-），男，安徽安庆人，硕士研究生，研究方向：污染生态学；刘登义为本文通讯作者，E-mail:ldy@mail.ahnu.edu.cn.
文章编号：1671-9964(2006)05-0419-06
铅对光头稗幼苗生长的影响及其抗性生理研究
严 密 1，王立成 2，杨红飞 1，甄 泉 1，王友保 1，刘登义 1
(1.安徽师范大学 生命科学学院，芜湖241000；2.上海交通大学 生命科学技术学院，上海200240)
上海交通大学学报(农业科学版) 第 24卷
已经展开了一系列的相关研究与报道，目前世界上已发现400多种超积累植物，而我国在这方面的研究还
远远落后于世界水平。
当前环境污染、农村生态环境破坏造成的农作物重金属污染日趋严重，铅是其中最重要的一种重金属
元素[10,11]。由于工业的活动如铅锌矿的开采和冶炼，使铅锌等重金属排入环境，污染环境[12]。蔬菜区也常常
受到铅等重金属污染的影响，蔬菜受到污染后，严重影响其产量和质量，更为严重的是铅等重金属经食物
链进入人体，在人体内富集，严重危害人体健康。
国内外学者以水稻、小麦、油菜等栽培农作物为载体，将植株的生长状况，叶绿素含量以及各种抗性生
理指标如SOD、POD为研究指标，对Pb污染进行了多方面的研究[13]，而对野生植物，尤其是农田杂草受Pb
毒害研究较少[14]。通常农田杂草的生境较恶劣，但其生物量大、抗逆性强，生长迅速，将它做为筛选植物，具
有采集简便、实验快捷、不易产生环境危害等特点，可以有效的进行污染土壤的修复[15]。而目前国内外主要
进行的是Pb超富集植物的筛选，但其耗时长，费用高，难度大，所以我们选取虽不是超富集，但其耐性较
强，应用方便快速的农田杂草去修复 Pb污染土壤具有广阔的前景。本文以禾本科植物光头稗
（Echinochloacolonum）为例，因其在农田中广泛生长，生物量巨大，抗逆性强，较适合作为研究Pb污染修
复的试验载体，所以通过水培试验研究了Pb对其耐性的影响，并为深入研究Pb对光头稗伤害及其耐Pb
机制提供参考，同时为利用农田杂草修复重金属污染土壤提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验以Hongland营养液为稀释液，配成10、20、50、100、200、400mg·L-1(以纯Pb计)的硝酸铅溶液，并
设计空白对照。将截根后的光头稗幼苗以不同浓度Pb溶液处理，每杯处理5~6株，每3天更换处理液，
25℃/18℃，16h/8h下光照培养，光照强度9000lx，14d后取样分析，试验设计3个重复。光头稗采于安徽省
芜湖市桂花桥，在同一繁殖系内选取植株高度、生物量大致相同的光头稗幼苗，自来水、蒸馏水各洗数次，
直至蒸馏水中检测不出Pb离子。然后，将幼苗根截断，仅留3mm左右。植物分析测定不同浓度光头稗生
理生态指标及其地上部、地下部（根部）的Pb含量。
1.2 测试指标及方法
1.2.1 植株外伤症状 参考秦天才[16]的方法，用目测估计，将的植株的外伤症状分为4级：正常生长(无伤
害)，目测不到伤害症状；轻度伤害，近中心部位失绿；中度伤害，中心部位及外围不同程度失绿；重度伤害，
植株矮小，叶片失绿。
1.2.2 叶片色素含量的测定 取鲜叶0.25g，采用分光光度法[17]，用80%丙酮研磨提取后，测定663、645nm
处吸光值，并计算叶绿素a、叶绿素b含量(mg·g-1·FW)。
1.2.3 植株生长状况的测定 测定不同Pb浓度下平均根长、根数、地上部分高度及茎叶、根干重和鲜重。
1.2.4 叶片、根细胞膜透性的测定 分别称取的叶片、根0.2g，剪成1cm长小段，加入装有20mL双蒸水
的三角瓶中，于电动振荡机上以每分钟400次的速度振荡1h，过滤后用DDS-12型电导仪测电导率。
1.2.5 MDA含量的测定 按林植芳的硫代巴比妥酸(TBA)法[17]测定MDA含量(μmol·g-1·FW)。
1.2.6 O2·-的产生速率 根据测得的OD530，查NO2-标准曲线，将OD530换算成[NO2-]后乘以2则得[O2·-]，
再根据样品与盐酸羟胺反应的时间 (min)以及样品中的蛋白质含量，则可求得 O2·-的产生速率：O2·-
(μmol·min-1·g-1·FW)[17]。
1.2.7 SOD、POD活性的测定 SOD测定参照陈建勋[17]的方法，利用NBT的光抑制作用，酶液在12000r·min-1
冷冻离心20min，于560nm处测定吸光值，计算得SOD活性(ΔOD560·g-1·FW·min-1)。POD活性测定采用分光光
度法，以每分钟光密度的变化值，以ΔOD470min-1·g-1·FW表示酶活性单位。
1.2.8 植物样品中Pb的含量 用HNO3-HClO4消煮，原子吸收法测定，用国家环保总局Pb标准样品校正[18]。
1.2.9 数据分析方法 实验数据用SPSS统计软件分析，Tukey检验被用来进行多重比较(p<0.05，p<0.01)；
420
第 5期
双变量相关分析采用Pearson相关系数。
2 结果与分析
2.1 植株外伤症状
Pb对光头稗的外部伤害与培养基质中Pb的含量有关。光头稗水培14d观测出对照组和低浓度处理
组长势正常，随着Pb浓度的增大，植株的外伤症状明显表现出来。光头稗在Pb浓度达到50mg·L-1时开
始出现轻度伤害症状，当Pb浓度为400mg·L-1时就表现出重度伤害症状（表1）。由此可见，微量的Pb对
植株生长无明显不良影响，但是当Pb浓度增加到一定程度时，会对植株产生明显的影响。
2.2 对叶片色素含量的影响
叶绿素是植物进行光合作用的色素，
叶绿素含量高低在一定程度上反映了光
合作用水平，叶绿素含量低，光合作用弱，
会导致植物鲜重降低。光头稗经处理后，
当Pb浓度<50mg·L-1，叶绿素a、叶绿素b
含量均随着Pb浓度增加而增加，当Pb浓
度>50mg·L-1，叶绿素a、叶绿素b含量明
显降低，呈显著负相关性。该现象可能是
因为低浓度Pb进入植物体内使叶绿体酶
活性增强，致使叶绿素合成加快；然而随
着Pb浓度的增加，叶绿体酶活性被抑制，
叶绿素分解加快，同时由于Pb局部积累
较多，与叶绿体中蛋白质上-SH结合或取
代其中Fe2+、Zn2+、Mg2+致使叶绿素蛋白中
心离子组成发生变化而失活。光头稗叶片
色素含量的变化与上述植株外伤症状是
一致的。
对图1数据进行一元线性回归分析
可得：（y为叶绿素含量，x为Pb浓度）
Ca：y=6.013-0.011x，R=0.935**；Cb：y=
3.034-0.006x，R=0.935**(P<0.01,**极显著)
表现为光头稗叶片色素对Pb污染的敏感程度为叶绿素a>叶绿素b。
2.3 Pb对植株生物量的影响
表2 不同Pb处理对光头稗生长的影响
Table2EfectofPbtreatmentsonthegrowthofEchinochloacolonum
注：n=7,SPSS求相关系数R(corelativecoeficient)，P<0.01，**极显著相关,下同；Note:n=7.R(corelativecoeficient)obtainsthroughSPSS,
P<0.01,**significantcorelational,thesameasbelow.
项目Items
Pb浓度 Pbconcentration/mg·L-1
0 10 20 50 100 200 400 R
茎叶长Lengthofstemandleaf/cm 27.00 30.50 28.70 26.40 18.90 12.30 11.00 -0.903**
茎叶鲜重Freshweightofstemandleaf/g 1.26 1.48 1.37 1.02 0.68 0.42 0.27 -0.897**
茎叶干重Dryweightofstemandleaf/g 0.22 0.29 0.24 0.16 0.08 0.05 0.04 -0.874**
根长Lengthofroot/cm 5.10 5.90 5.30 4.30 2.50 2.10 1.10 -0.891**
根数Numberofroot 30 36 32 25 14 9 6 -0.857**
根鲜重Freshweightofroot/g 0.20 0.24 0.21 0.14 0.10 0.07 0.04 -0.823**
根干重Dryweightofroot/g 0.03 0.03 0.03 0.02 0.01 0.01 0.01 -0.888**
Pb浓度 Pbconcentration/mg·L-1 外伤症状Externalsymptoms
0 正常生长Normalgrowth
10 正常生长Normalgrowth
20 正常生长Normalgrowth
50 轻度伤害Lightinjury
100 中度伤害Secondaryinjury
200 中度伤害Secondaryinjury
400 重度伤害Seriousinjury
图1 Pb处理对光头稗叶片色素含量的影响 (n=3,均数±标准误)
Fig.1EfectofPbtreatmentsonleafpigmentcontent
ofEchinochloacolonum(n=3,Mean±SE)
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7
Ca
Cb
叶
绿
素
含
量
Pi
gm
en
t
co
nt
en
t
of
le
af
/m
g·
g-
1 ·
FW
Pb浓度 Pbconcentration/mg·L-1
严 密，等:铅对光头稗幼苗生长的影响及其抗性生理研究
表1 Pb处理光头稗外伤症状
Table1ExternalsymptomsofEchinochloacolonumfromPb
421
上海交通大学学报(农业科学版) 第 24卷
光头稗的茎叶长、茎叶鲜重与干重，根长、根数、根鲜重与干重受Pb污染的影响均比较明显，随Pb浓
度增加而先增后减（表2），呈极显著负相关性。而且，当Pb浓度达到50mg·L-1时，茎叶和根的鲜重与干重
开始下降，这与植株开始表现伤害症状是一致的。Pb毒害可能是通过影响酶促生理活动，对植物的光合、
呼吸代谢功能产生不良影响。上述Pb污染引起叶片叶绿素含量降低，可能会造成光合作用水平下降，导
致光合产物量减少，进而使植株生物量降低[19]。
2.4 叶片和根细胞膜透性的测定
细胞膜是选择透过性膜，它能调节和控制细胞内外物质的运输和交换，其透性是评定植物对污染物反
应的指标之一。光头稗叶片和根外渗液电导率随Pb浓度增加而增加，为极显著正相关性(图2)。这可能是因
为Pb进入植株后，当植株体受到毒害时，Pb与细胞膜蛋白的-SH或磷酸分子层的磷酸脂类物质反应，造成
膜蛋白的磷脂结构改变，致使细胞膜结构改变，膜系统遭受破坏，透性增大，使细胞内一些可溶性物质外
渗，从而电导率增大[20]。根外渗液电导率平均
增加725.24%，远远大于叶片外渗液电导率平
均增加值116.67%，可见Pb对根细胞膜结构
的破坏尤为严重。
2.5 MDA水平的测定
MDA是膜脂过氧化的重要产物丙二醛，
可与蛋白质、核酸、氨基酸等活性物质交联，形
成不溶性的化合物(脂褐素)沉积，干扰细胞的
正常生命活动。MDA的积累受到三个因素的
影响：O2·-浓度、不饱和脂肪酸(底物)含量和组
织总的清除自由基能力。自动氧化速率越大，
MDA积累越多，表明组织的保护能力越弱。在
Pb胁迫下，光头稗叶片和根的MDA含量随
Pb浓度增加而逐渐升高(图3)，呈显著正相关
性。根中MDA含量平均增加192.13%，叶片中
MDA含量平均增加68.61%。Pb污染使植物体
内MDA积累，其含量的增加显示膜脂氧化水
平增大，造成膜透性增大，植株的抗逆能力减
弱。该结果与上所述的叶片与根细胞膜透性增
大是一致的。
2.6 O2·-产生速率的测定
细胞内参与酶促或非酶促反应的氧分
子，只要接受一个电子就会转变成超氧阴离
子自由基(O2·-)。O2·-一方面会与体内的蛋白质
和核酸等活性物质直接作用，又能转化为
H2O2、羟自由基 (·OH)、单线态氧(ˊ O2)等。·
OH会引起膜脂的过氧化反应，产生一系列自
由基和活性氧。正常情况下，植物体内产生的
自由基和活性氧可通过内源的抗氧化保护系统转变为活性较低的物质，从而维持产生和清除的动态平衡，
植株得以正常生长、发育。而在逆境条件下，产生和清除的代谢系统失调，造成活性氧和自由基在体内过量
积累，对植物造成伤害。Pb处理的光头稗叶片和根O2·-产生速率随Pb浓度增加而递增(图5)，呈极显著正
相关性。叶片和根O2·-产生速率平均增加值分别为41.83%，68.34%。O2·-产生速率随Pb浓度增加而递增
的现象与MDA含量随Pb浓度增加而积累基本上是一致的。
相关系数R：0.972**（叶片），0.994**（根）；CorelativecoeficientR:0.972**
（leaf），0.994**（root）
图3 Pb处理对光头稗叶片和根电导率的影响 (n=3,均数±标准误)
Fig.3EfectofPbtreatmentsonelectricconductivityofEchinochloa
colonumleafandroot(n=3,Mean±SE)
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
1 2 3 4 5 6 7
叶片Leaf
根Root
电
导
率
E
le
ct
ri
c
co
nd
uc
ti
vi
ty
/μ
s·
cm
-1
Pb浓度 Pbconcentration/mg·L-1
相关系数R：0.972**（叶片），0.957**（根）；CorelativecoeficientR:0.972**
（leaf），0.957**（root）
图4 Pb处理对光头稗MDA水平的影响 (n=3,均数±标准误)
Fig.4EfectofPbtreatmentsontheMDAcontentofEchinochloa
colonum(n=3,Mean±SE)
5
4
3
2
1
0
1 2 3 4 5 6 7
叶片Leaf
根Root
M
D
A
含
量
M
D
A
co
nt
en
t/
μ
m
ol·
g-
1 ·
FW
Pb浓度 Pbconcentration/mg·L-1
422
第 5期
2.7 Pb对SOD、POD活性的影响
经Pb处理后，光头稗体内活性氧清除系统
被激活，叶片和根内POD活性随Pb浓度增加而
增高，呈极显著正相关，可见POD活性在该浓度
梯度的 Pb胁迫下表现出略微升高的趋势。叶片
中POD活性平均增加了23.25%；根中POD活性
增加较快，平均达到26.78%，而SOD在Pb浓
度<50mg·L-1呈上升趋势(图6)，当Pb浓度>50
mg·L-1时SOD明显下降，呈极显著负相关，说明
当Pb浓度<50mg·L-1，光头稗体内活性氧清除系
统还保持平衡，从而保证了植株自身正常生长代
谢；而随Pb浓度增加，光头稗体内活性氧清除系
统中SOD不能有效阻止O2·-的积累，从而影响
植物体的正常生长代谢，使之出现受毒害症状。
SOD活性变化与O2·-产生速率变化是一致的，当SOD活性略升时，O2·-产生速率增高不明显；当SOD活性
下降时，O2·-产生速率显著增大。可见这两种保护性酶均可被激活以抵抗铅胁迫，SOD活性先增后减，对Pb
胁迫较为敏感，而POD活性在此浓度梯度条件下，一直处于增长趋势，在抗逆性中起主要作用。
2.8 光头稗叶片和根中Pb含量
由表3可知随着Pb添加浓度的增加，叶片和根中Pb的积累也呈上升趋势，在最高浓度时，光头稗叶
片和根中 Pb含量分别是低浓度
10mg·L-1的 16.01倍、10.54倍。
重金属 Pb在光头稗体内的累积
量均为根>茎叶，然而Pb污染后
光头稗地上部分的 Pb迁移率平
均为82.59%，这又反映了Pb在
光头稗体内的积累虽以根部为
多，但向叶片的迁移量也比较大，
这种杂草能够很好的将 Pb从地
下部分向地上部分转移，它们对
添加浓度
Addedcontent/mg·L-1
叶片
Leaf/mg·kg-1
根
Root/mg·kg-1
迁移率
Migrationrate/%
0 - - -
10 13.576 24.139 1.358×100
20 20.785 43.275 1.039×100
50 37.894 70.124 0.758×100
100 69.453 107.890 0.695×100
200 112.590 165.491 0.563×100
400 217.390 254.380 0.543×100
12
10
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7
叶片Leaf
根Root
O
2·
- 产
生
速
率
Pr
od
uc
e
ve
lo
ci
t
of
O
2·
-
/μ
m
ol·
m
in
-1 ·
g-
1 ·
FW
Pb浓度 Pbconcentration(mg·L-1)
相关系数R：0.988**（叶片），0.927**（根）；CorelativecoeficientR:0.988**
（leaf），0.927**（root）
图5 Pb处理对光头稗O2·-产生速率的影响 (n=3,均数±标准误)
Fig.5EfectofPbtreatmentsontheconductivityofO2·-of
Echinochloacolonum(n=3,Mean±SE)
POD相关系数R：0.851**（叶片），0.957**（根）；PODcorelativecoeficientR:0.851**（leaf），0.957**（root）
SOD相关系数R：-0.888**（叶片），-0.911**（根）；SODcorelativecoeficientR:-0.888**（leaf），-0.911**（root）
图6 Pb处理对光头稗叶片(A)和根(B)的SOD、POD活性的影响 (n=3,均数±标准误)
Fig.6EfectofPbtreatmentsontheactivityofSOD,PODofEchinochloacolonumleaf(A)androot(B)(n=3,Mean±SE)
POD
SOD
400
300
200
100
0
1 2 3 4 5 6 7
活
性
A
ct
iv
it
y
/U
·
g-
1 ·
FW
·
m
in
-1
Pb浓度 Pbconcentration/mg·L-1
活
性
A
ct
iv
it
y
/U
·
g-
1 ·
FW
·
m
in
-1
POD
SOD
400
300
200
100
0
1 2 3 4 5 6 7
Pb浓度 Pbconcentration/mg·L-1
A B
严 密，等:铅对光头稗幼苗生长的影响及其抗性生理研究
表3 Pb处理下光头稗叶片和根部的重金属含量,迁移率
Table3PbconcentrationofEchinochloacolonum,andthemigrationrate
ofheavymetalsinleafandrootunderPbtreatments.
423
上海交通大学学报(农业科学版) 第 24卷
Pb污染的修复效果是良好的。
3 结论
3.1 Pb胁迫对光头稗生理生态指标产生一系列的影响,低浓度Pb<50mg·L-1对光头稗的生长并无抑制影
响，略微增加了植株地上部分、地下部分的生物量和叶绿素含量。但是随Pb浓度的增加,可造成植株生长
缓慢、长势不良,生物量及叶片色素均出现下降现象。
3.2 在Pb胁迫条件下，光头稗体内的POD酶活性被激活，随Pb浓度的增加而增加，有效的保护植物细
胞免受活性氧的损伤。而低浓度Pb<50mg·L-1污染使光头稗植物细胞内的保护酶SOD活性均略微升高，
但随Pb浓度的增加，造成植物细胞内的保护酶SOD活性迅速下降，使植物体内活性氧的产生和清除系统
失去平衡，并利于O2·-产生，致使植物生理代谢紊乱，从而加速植物衰老和死亡。这两种保护性酶均可被激
活以抵抗铅胁迫，SOD活性先增后减，对Pb胁迫较为敏感，而POD活性在此浓度梯度条件下，一直处于
增长趋势，在抗逆性中起主要作用。
3.3 高浓度Pb污染对光头稗植物细胞内活性氧清除系统的破坏，造成了MDA高度积累，细胞透性增大，
导致细胞内酶及原代谢作用区域受到破坏，加速组织、细胞衰老，引起光头稗叶片色素含量下降，生长缓
慢，生物量下降。光头稗叶片和根的电导率的迅速升高也证明了这一点。
3.4 随着Pb浓度的增加，光头稗叶片和根部的Pb含量也呈上升趋势，其对Pb的富集和迁移能力较好，
具有修复Pb污染土壤的潜质。
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