全 文 ：第 7 卷 第 12 期 环 境 工 程 学 报 Vol． 7，No． 12
2 0 1 3 年 1 2 月 Chinese Journal of Environmental Engineering Dec ． 2 0 1 3
钙对李氏禾富集和耐受铬的调控作用
王文萍1，2 张 慧1，2，3* 刘 杰1，2 黄晓武1，2 顾 晨1，2
(1．桂林理工大学广西矿冶与环境科学实验中心，桂林 541004;2．广西环境污染控制理论与技术
重点实验室，桂林 541004;3．工业聚集区污染控制与生态修复教育部重点实验室，广州 510006)
摘 要 通过水培实验，研究钙对铬胁迫下李氏禾幼苗生理生化、草酸分泌及铬吸收量的影响，考察钙对李氏禾体内
草酸合成的调控，进而促进李氏禾的铬耐性富集能力的作用。结果显示，不同浓度 Cr3 +胁迫下缺钙处理，李氏禾生长受抑
制及质膜过氧化作用加剧，体内总草酸含量为对照处理的 113% ～ 169%，且主要表现为水溶性草酸含量显著高于对照，水
溶性草酸含量为对照处理的 135% ～197%;高钙处理，李氏禾细胞膜透性、丙二醛(MDA)含量低于对照，李氏禾叶部总草
酸含量为对照处理的 125% ～155%，且主要表现为不溶性草酸含量显著高于对照，其含量为对照处理的 181% ～270%。低
浓度(0． 2、0． 4 mmol /L)铬胁迫下，高钙处理总铬含量分别为对照处理的 175%和 215%，高浓度(0． 8、1． 0 mmol /L)铬胁迫
下，总铬含量与对照处理无显著差异(P ＞ 0． 05)。可见，添加 Ca2 +能在一定 Cr3 +浓度胁迫下，有效缓解铬对李氏禾的毒害，
且能通过提高植物体内不溶性草酸含量达到促进植物富集和耐受铬的能力。
关键词 李氏禾 Cr3 +胁迫 Ca2 +浓度 植物修复
中图分类号 X171 文献标识码 A 文章编号 1673-9108(2013)12-5012-07
Ｒegulation of calcium on accumulation and tolerance
of Leersia hexandra Swart under Cr3 + stress
Wang Wenping1，2 Zhang Hui1，2，3 Liu Jie1，2 Huang Xiaowu1，2 Gu Chen1，2
(1． Guangxi Scientific Experiment Center of Mining，Metallurgy and Environment，Guilin University of Technology，Guilin 541004，China;
2． Guangxi Key Laboratory of Environmental Pollution Control Theory and Technology，Guilin 541004，China;3． Key Lab of Pollution Control
and Ecosystem Ｒestoration in Industry Clusters，Ministry of Education，Guangzhou 510006，China)
Abstract The relationship between calcium and Cr3 + tolerance in an accumulating plant Leersiahexandra
Swartz was studied by hydroponics experiments． The results showed that under calcium deficiency，the content of
total oxalate in Leersiahexandra Swartz approached 113% ～169% of that of the control group，and the increase of
the total oxalate content was characterized by the increase of the water-soluble oxalate which accounting for 135%
～197% of that of the control group． But the growth of Leersiahexandra Swartz was adversely affected and the
damage of membrane lipid peroxidation of plant was accelerated． With the addition of 10 mmol /L Ca2 + solution，
the electrolyte leakages and the membrane lipid peroxidation of plant significantly decrease． The content of total
oxalate was about 125% ～155% of that of control group，and the increase of the insoluble oxalate accounted for
181% ～270% of that of control group． And by 10 mmol /L Ca2 + addition treatment，the total chromium concen-
tration of Leersiahexandra Swartz which grown in a nutrient solution containing 0． 2 and 0． 4 mmol /L Cr3 +
reached 125% ～155% of that of the control group，but there was no significant difference between the control
group and the high concentration of Cr3 +(0． 8 and 1． 0 mmol /L)groups． These results suggested that calcium
may act as an important role to effectively promote the oxalic acid and chelate with oxalic acid chromium，and
takes part in detoxifying chromium in internal of process of Leersiahexandra Swartz．
Key words Leersia hexandra Swart;Cr3 + stress;calcium concentration;phytoremediation
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41063004);广西自然科学基金
资助项目(2011GXNSFA018007，2011GXNSFF018003);广西科
学研究与技术开发计划应用基础研究专项(桂科攻 1140002-
3-2);广西教育厅资助项目(201012MS097);广西矿冶与环境
科学实验中心资助项目(KH2012ZD004)
收稿日期:2012 － 12 － 10;修订日期:2013 － 03 － 13
作者简介:王文萍(1986 ～) ，女，硕士研究生，主要研究方向:水污染
控制工程。E-mail:wangwenpinghy@ sina． com
* 通讯联系人，E-mail:zhanghui@ glut． edu． cn
铬广泛用于电镀、皮革、印染等诸多行业，但随
着经济的飞速发展，铬排放量日益增加，铬污染已经
成为制约国民经济发展、影响公民生命健康、破坏生
态平衡的重要因素。铬进入土壤后会通过植物吸收
积累于植物体内，影响植物的正常生长，且易通过食
物链进入人体危害其生命健康［1］，是国际范围内实
施总量控制的污染物之一［2］。目前，我国受铬污染
的多数地区中土壤铬含量已达临界值，土壤铬污染
第 12 期 王文萍等:钙对李氏禾富集和耐受铬的调控作用
亟待治理［3］。
植物修复因其高效、经济、不产生二次污染等众
多优点，受到环境科研工作者的广泛关注［4］。李氏
禾(Leersia hexandra Swartz)是笔者课题组在国内首
次报道的铬超富集植物，在铬污染土壤的植物修复
方面表现出极强的应用潜力［5］，深入研究李氏禾对
铬的耐性机制和影响因子，对于培育高耐性铬富集
植物，提高铬污染土壤的植物修复效率有着重要的
理论和现实意义。
钙是植物必需的大量元素，具有偶联胞外信号
和胞内生理生化反应的信使功能，在植物信号传递
过程中起着重要作用［6］。研究表明，钙能够提高植
物组织或细胞的抗旱性［7］，抗冷抗冻性［8］，抗多种
金属离子胁迫［9，10］等多种抗逆性功能。此外，笔者
课题组前期的实验研究发现，改变营养液中的 Ca2 +
浓度会显著影响李氏禾体内草酸的合成量，且铬与
草酸配位结合可能是植物对铬耐受和解毒的重要机
制［11］，李氏禾体内草酸含量变化可能对植物铬耐受
和富集能力有所影响，本研究拟通过钙调控促进草
酸生物合成以达到提高李氏禾铬修复性能的目的，
以期为提高铬超富集植物李氏禾对铬污染土壤或水
体的修复提供理论依据和实践参考。
1 材料与方法
1． 1 供试植株与前处理
李氏禾幼苗采集地位于广西壮族自治区桂林市
荔浦县(非污染区)。
选取长势一致且状况良好的李氏禾幼苗用去离
子水反复冲洗干净，置于含有 Hoagland 营养液的塑
料盆中，人工气候箱(光照 12 h /d，25℃ /白天，
20℃ /夜间)条件下培养 1 周后，移至经不同处理的
营养液中培养。笔者课题组前期实验表明，李氏禾
植株在实验培养周期内，Ca2 + 浓度从 0 增至 10
mmol /L均可正常生长，该范围内 Ca2 +浓度变化对
植株的生长情况无显著影响，但对植物体内草酸含
量变化影响明显，设置以下 3 种处理，每组实验种植
20 株李氏禾幼苗，3 个平行样品，实验处理设
置如下:
对照处理:营养液 Ca2 +浓度为 4． 0 mmo /L，即
Hoagland营养液 + CrCl3 溶液，Cr
3 +浓度梯度 0、0． 2、
0． 4、0． 8 和 1． 0 mmol /L。
缺钙处理:营养液 Ca2 +浓度为 0，营养液其他成
分和铬处理同对照。
高钙处理:营养液 Ca2 +浓度为 10． 0 mmo /L，营
养液其他成分和铬处理同对照。
每 3 d更换一次培养液，培养 30 d 取样测定植
株指标。
1． 2 测定方法
1． 2． 1 草酸含量
水溶性草酸含量:植物匀浆，超纯水 70 ～ 80℃
水浴浸提 20 min，冷却、定容、过滤后离子色谱仪测
定。总草酸含量:1 g 鲜样加入 2 mL 0． 5 mol /L
HCl，70 ～ 80℃水浴浸提 30 min，冷却、定容、过滤后
离子色谱仪测定。离子色谱测定草酸含量参照曾
芳［12］等描述的方法，并进行相应的改进，具体条件
如下:
离子色谱仪使用 ICS-1000 型离子色谱仪(美国
戴安公司) ，色谱条件:IonPac AS11 阴离子柱(4 mm
× 250 mm) ，IonPac AG11 保护柱，抑制电流:50 mA;
淋洗液:3． 5 mmol /L Na2CO3 /1． 0 mmol /L NaHCO3;
流速:1． 20 mL /min;进样量:25 μL。
标准曲线绘制:取 1 000 mg /L 的草酸标准母液
分别稀释为 0、5、10、15、20、50 和 100 mg /L 的标准
液，测定其相应的峰面积，并对数据进行回归分析。
加标回收率测定:用 1 mL 0． 5 mol /L HCl，70 ～
80℃水浴浸提 20 min 的条件下作总草酸加标回收
实验。
1． 2． 2 植株根长、株高和生物量
根长:植株底部到根尖;株高:植株底部到叶尖;
生物量:将植株放置于 105℃杀青 15 min，然后于
80℃烘干至恒重，称量干重。参照孔祥生等描述的
方法［13］。
1． 2． 3 植物细胞膜通透性
相对电导率法［14］测定电解质外渗率，以此评价
细胞膜通透性。
1． 2． 4 植物丙二醛(MDA)含量测定
硫代巴比妥酸法［12］测定植物 MDA含量。
1． 2． 5 植物总铬含量测定
用 HNO3 + H2O2 消解，原子吸收分光光度法
［15］
测定总铬含量(PE-AA700)。
2 结果与分析
2． 1 草酸的测定
2． 1． 1 草酸标准曲线的建立
测定草酸标液峰面积，绘制出标准曲线，见图
1。以草酸标样的峰面积 S(μS·min)为纵坐标，以
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环 境 工 程 学 报 第 7 卷
草酸含量 C(mg /L)为横坐标建立回归方程，线性关
系良好，回归方程:C = － 0． 4007 + 0． 3435S，Ｒ2 =
0． 9999，检测灵敏度为 0． 025 mg /L。
图 1 ICS90 离子色谱仪测定的草酸标准曲线
Fig． 1 Standard curve of oxalic acid outputted
by ICS90 chromatography system
2． 1． 2 回收率实验
采用标准加入法实验方法的回收率，结果见表
1，总草酸不同加标回收率在 96． 41% ～ 101．
14%之间。
表 1 样品中总草酸的回收率
Table 1 Ｒecovery rate of total oxalic in collected samples
铬处理条件
(mg /L)
样品总草酸
含量(mg /L)
加标量
(mg /L)
测定值
(mg /L)
回收率
(%)
0 2． 959 2． 0 4． 781 96． 41
0． 2 5． 186 4． 0 9． 176 99． 89
0． 4 3． 726 2． 0 5． 783 100． 99
0． 8 4． 282 4． 0 8． 143 98． 32
1． 0 5． 048 4． 0 9． 051 101． 14
2． 2 钙对 Cr3 +胁迫下李氏禾幼苗生长情况的影响
由图 2、图 3 可知，对照处理中铬浓度从 0 增加
到 0． 4 mmol /L 时，植株根长、株高和生物量虽有所
下降，但降低幅度不大，表明李氏禾具备一定的
铬耐性。
Cr3 +胁迫下缺钙处理，植株根长和株高均低于
对照处理(P ＜ 0． 05) ;铬浓度 0． 8 ～ 1． 0 mmol /L 时
李氏禾根长仅为对照处理的 74． 5% ～ 81． 8%(图 2
(a) ) ，株高仅为对照处理的 84． 6% ～ 89% (图 2
(b) ) ，生物量仅为对照处理的 80． 6% ～ 83． 7%(图
3)。这说明 Cr3 +胁迫下缺钙会影响植株正常生长，
加剧植株中毒程度。
低浓度(0． 2、0． 4 mmol /L)Cr3 +胁迫下，高钙处
理中李氏禾的根长、株高和生物量显著高于对照处
图 2 Ca2 +对 Cr3 +胁迫下李氏禾根长和株高的影响
Fig． 2 Effects of Ca2 + on root length and
plant height of L． hexandra with Cr3 + treatment
理(P ＞ 0． 05) ，根长分别比对照处理增加 10． 11%和
15． 2%(图 2(a) ) ，株高分别比对照处理增加 4． 3%
和 6． 9%(图 2(b) ) ，生物量分别比对照处理增加
9． 6%和 12． 7%(图 3)。高浓度(0． 8、1． 0 mmol /L)
Cr3 +胁迫，高钙处理李氏禾根长、株高、生物量与对
照处理无显著差异(P ＞ 0． 05)。结果表明，一定浓
度 Cr3 +胁迫下，增加 Ca2 +浓度可以显著降低铬对李
氏禾植株的毒害，增加植株的铬耐性，高浓度 Cr3 +
图 3 Ca2 +对 Cr3 +胁迫下李氏禾生物量的影响
Fig． 3 Effects of Ca2 + on biomass of
L． hexandra with Cr3 + treatment
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第 12 期 王文萍等:钙对李氏禾富集和耐受铬的调控作用
胁迫时增加 Ca2 +浓度对铬毒害的缓解作用不明显。
2． 3 钙对 Cr3 +胁迫下李氏禾电解质外渗率的影响
电解质外渗率常被用于表征细胞受毒害程度，
电解质外渗率越大，表示细胞受毒害的程度越深。
由图 4 可知，随着铬浓度的增加，各组中李氏禾叶部
电解质外渗率呈现上升趋势。Cr3 + 胁迫下缺钙处
理，李氏禾叶部电解质分别为对照处理的 118%、
113%、98． 1%、109%和 107%，表明缺钙会加剧植
株细胞受毒害的程度。高钙处理时，在低浓度
(0． 2、0． 4 mmol /L)Cr3 +胁迫下可显著降低植株受
毒害程度，电解质外渗率仅为对照处理的 69． 9%和
68． 5%，在高浓度(0． 8、1． 0 mmol /L)Cr3 +胁迫下植
株受毒害程度略微有所下降，但差异不显著(P ＞
0． 05)。
图 4 Ca2 +对 Cr3 +胁迫下李氏禾叶部电解质外渗率的影响
Fig． 4 Effects of Ca2 + on relative conductivity of
L． hexandra leaf with Cr3 + treatment
2． 4 钙对铬胁迫下李氏禾MDA含量的影响
MDA是膜脂过氧化的产物，其含量反映细胞膜
脂过氧化的程度。对植株 MDA的测量可知(图 5) ，
各组 MDA含量均随着铬浓度的增加呈上升趋势。
Cr3 +胁迫下缺钙处理，李氏禾叶部 MDA含量虽略高
于对照处理，但无显著性差异(P ＞ 0． 05)。Cr3 +胁
迫下高钙处理可显著降低植株叶部 MDA含量(P ＜
0． 05) ，低浓度(0． 2 和 0． 4 mmol /L)Cr3 + 胁迫下，
MDA含量仅为对照处理的 80． 0%和 75． 9%，表明
增加 Ca2 +浓度可明显降低植株受铬毒害的程度，增
强植株的抗逆性。
2． 5 钙对 Cr3 +胁迫下李氏禾植株内草酸的影响
由图 6 可知，Cr3 +胁迫下缺钙处理可促进植株
总草酸含量的增加，总草酸含量为对照处理的
169%、131%、91%、113%和 107%，主要表现为促
进水溶性草酸合成，水溶性草酸含量分别为对照处
理的 197%、169%、136%、135% 和 143% (图 6)。
Cr3 +胁迫下高钙处理，植株总草酸含量显著高于对
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环 境 工 程 学 报 第 7 卷
照处理(P ＜ 0． 05) ，分别为对照处理的 149%、
140%、125%、155%和 126%，且主要表现为不溶性
草酸含量显著高于对照处理(图 7) ，不溶性草酸含
量分别为对照处理的 208%、210%、181%、270%和
192%，表明增加 Ca2 +浓度能够促进李氏禾体内总
草酸含量的增加，且主要变现为促进不溶性草酸含
量的增加。
2． 6 钙对 Cr3 +胁迫下李氏禾总铬含量的影响
植物样品中铬含量分析采用 HNO3 + H2O2 消
解体系，将植物样品中所有价态的铬都氧化成 Cr6 +
形式，采用原子吸收分光光度法测定铬含量，测定值
即为植物总铬的含量。由图 8 可知，缺钙处理时，在
低浓度(0． 2 和 0． 4 mmol /L)Cr3 +胁迫下，叶部总铬
含量为对照处理的 74． 1%和 89%，在高浓度(0． 8
和 1． 0 mmol /L)Cr3 +胁迫下，叶部总铬含量与对照
处理无显著差异(P ＞ 0． 05) ，表明一定铬胁迫范围
内缺钙处理会降低植株对铬的积累量。
高钙处理时，在低浓度(0． 2 和 0． 4 mmol /L)
Cr3 +胁迫下，叶部总铬含量明显高于对照处理，总铬
含量分别为对照处理的 175%和 215%，在高浓度
(0． 8 和 1． 0 mmol /L)Cr3 +胁迫下，叶部总铬含量与
对照处理无显著差异(P ＞ 0． 05) ;表明增加 Ca2 +浓
度可以在一定铬胁迫浓度范围内提高植株对铬的富
集能力。
图 8 Ca2 +对 Cr3 +胁迫下李氏禾叶部铬含量的影响
Fig． 8 Effect of Ca2 + on Cr content of
L． hexandra leaf with Cr3 + treatment
3 讨 论
植物修复虽以其成本低廉、方便易行等优点而
具有良好的应用前景，但也面临着相关的技术难题。
最理想的超富集植物对污染物要有较好的耐受能力
和较高的提取效率，本研究是在实验中发现铬与草
酸配位结合可能是超积累植物李氏禾对铬耐受和解
毒重要机制的基础上，拟通过外源钙调控促进草酸
生物合成以达到提高李氏禾铬耐受和富集作用的目
的。根据以往的研究可知，铬能够以 Cr3 +和 Cr6 +两
种形式被植物的根吸收，并且 Cr6 +可能在植物中被
还原成 Cr3 +［16］。在此前的研究中，我们发现李氏禾
对 Cr3 +的吸收能力远远高于 Cr6 +［17］。因此，在本实
验中均以 Cr3 + 溶液梯度处理李氏禾，进行水培实
验。实验结果表明，Cr3 +胁迫下缺钙处理，植株受毒
害程度加剧。低浓度 Cr3 +(0． 2 和 0． 4 mmol /L)胁
迫下高钙处理，植株中毒症状得到明显缓解，植株根
长、株高、生物量均高于对照组。
逆境胁迫下，植物细胞膜会遭到破坏，导致细胞
膜透性增大，胞内电解质外渗，电导率上升［18］，且植
株细胞内自由基产生与清除的动态平衡也会遭到破
坏，过量的自由基与脂质发生过氧化反应，生成
MDA，MDA引起核酸、蛋白质等生命大分子的交联
聚合，进而使细胞出现“中毒”症状［19，20］。钙是植物
必需的大量元素之一，在植株受逆境胁迫时，会与膜
磷脂的极性头部结合，通过交联作用，使膜脂分子和
蛋白质分子紧密结合，降低 MDA 的产生［21］。实验
结果表明，Cr3 +胁迫下缺钙处理，植株叶部电解质外
渗率高于对照组，丙二醛含量也略高于对照处理，缺
钙会导致植株细胞的过氧化程度加剧。高钙处理
下，低浓度 Cr3 +(0． 2 和 0． 4 mmol /L)胁迫时，植株
叶部电解质外渗率、丙二醛含量均显著低于对照处
理，高浓度 Cr3 +(0． 8 和 1． 0 mmol /L)胁迫时，对植
株叶部电解质外渗率、丙二醛含量虽有所降低，但差
异不显著。一定浓度 Cr3 +胁迫下，提高 Ca2 +浓度可
有效减轻铬对植株细胞的毒害作用，但 Cr3 +浓度较
高时，对李氏禾幼苗胁迫效应很强，即使提高 Ca2 +
浓度液无法缓解铬对植株的毒害。
前人研究发现，植物体受逆境胁迫时，植物体会
产生草酸等有机酸来提高植株的抗逆性［22，23］。钙
作为细胞中的第二信使，在植物体受逆境胁迫时的
逆境信号传递中起着重要作用［24］。胞质 Ca2 +浓度
改变，会增加植物体内的草酸分泌［25］，且植物细胞
会与有害重金属，如铅、铝、铜和铬等鳌合成无毒的
草酸络合物，或者有害重金属与草酸钙晶体结合，形
成草酸钙与重金属的络合物，完成对重金属的脱
毒［26］。研究发现，李氏禾作为铬的超富集植物，草
酸与铬的配位结合可能是李氏禾耐铬的重要解毒机
制［6，7］，因此增加李氏禾体内草酸的合成可能会达
6105
第 12 期 王文萍等:钙对李氏禾富集和耐受铬的调控作用
到促进李氏禾铬富集的目的。实验结果表明，Cr3 +
胁迫下高钙处理，显著促进植物体内的草酸合成，且
主要表现为促进不溶性草酸的合成，在一定程度上
增加植株叶部总铬含量，提高李氏禾的铬富集能力。
虽然在 Cr3 +胁迫下，提高 Ca2 +浓度，植株积累较多
的铬，但 Ca2 +能促进草酸合成，进而促进草酸与铬
的配位结合，形成草酸铬，草酸铬钙等络合物，提高
李氏禾对铬的抗性。铬胁迫下缺钙处理虽亦能促进
植物草酸合成，且主要表现为促进水溶性草酸量的
合成，主要是由于环境中钙缺乏时，以晶体形式储存
于细胞中的草酸钙会分解以维持细胞中游离态
Ca2 +的正常水平［27］，且植物吸收钠、钾等离子的通
道与钙的相同，钙缺乏时，钠、钾等离子占据钙离子
通道进入植物细胞，使得草酸钠、草酸钾等水溶性草
酸盐增多［28］，然而，缺钙处理时植株叶部铬含量有
所降低。虽然课题组前期研究表明水溶性草酸可以
随着 Cr3 +处理浓度的增加有效地向不溶性草酸转
换，以促进草酸铬络合物的合成，从而增加李氏禾对
铬的富集，但缺钙处理却降低了植株叶部铬含量，由
此可知，缺钙处理时李氏禾植株并没有因为缺钙可
有效促进李氏禾体内水溶性草酸合成而提高植株对
铬的富集能力。由上述实验结果可推知，不溶性草
酸可能对促进植株的铬富集能力起主要作用，提高
Ca2 +浓度可有效促进李氏禾体内不溶性草酸的合
成，进而强化李氏禾的铬富集能力。
4 结 论
(1)高钙处理在一定浓度 Cr3 +胁迫的范围内可
显著缓解 Cr3 +对李氏禾植株生长的抑制，减轻细胞
受破坏程度和细胞膜过氧化程度，降低 Cr3 +对植物
组织的毒害。增加 Ca2 +浓度可在一定程度上提高
李氏禾在适应和抵抗铬超标环境的铬耐受能力。
(2)缺钙处理和高钙处理均可有效促进李氏
禾体内总草酸含量的增加，且缺钙处理以促进水
溶性草酸合成为主，而高钙处理通过促进李氏禾
体内不溶性草酸的合成，通过草酸与铬络合，进而
提高植物对铬的富集和耐受能力。这一结果可以
运用于清除环境中铬的植物的种植中，即施加钙
肥提高用作植物修复的植物材料对重金属铬的吸
收和积累。
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