全 文 ：第 24 卷 第 3 期 热 带 作 物 学 报
C H IN E SE JO U R NA L OF T RO P ICA L CR OPS
V o l
.
24 N o
.
3
么刃3 年 9 月 阮p . 2(X) 3
龙竹的组织培养
杨本鹏 ’ 答丽梅 2
孟毒臀美弩笠替性繁瞥赓整尊海 “ 57 , l0)
摘要 以龙竹的幼枝节段作为接种外植体 ,采用从腋芽一丛生芽一完整植株的繁殖途径进行繁殖 。结果表明 : 在
M s+ B A Z gm
·
L
I+ N A A .0 2 gm
·
L I+ P v P 25 O gm
·
L +I 蔗糖 30 .g L , 培养基上培养 1卜2 0 d 可诱导其腋芽萌发 ,新
芽接种于 M S 附加 B A 2 m .g L’ 坏KT .0 5 m .g L
一
+l C w l o m .L L +I 蔗搪 3O .g L , 的培养基上培养 20 d 可诱导形成
丛生芽 ,丛生芽在继代培养过程中每 2小 25 d 可增殖 3~5 倍 . 把丛生芽接种于 1左 M S王N A A Z m L . L I+ I A A Z m L . L +I 蔗
糖 20 9 · L ,培养基上培养 4 周后可诱导形成完整的根系 , 小植株移栽成活率可达 98 % . 该体系的建立为龙竹
的工厂化育苗莫定了坚实的基础 。
关键词 龙竹 腋芽 丛生芽 继代培养
中圈法分类号 Q8 13 . 12
龙竹 ( eD dn or c公am 琳 酥卯瓜 e us ) , 别名 印度麻竹 、 大麻竹 , 属珍稀竹种 , 是世界上最大的 2 种丛生竹
之一 。其杆高可达 20一30 m , 茎围 15 ~3 o cm , 杆基部的壁 厚可 以达到 3碎 cm , 节间长 30 科O c m , 竹材产
量是毛竹的 5一 8 倍 : 其笋味稍苦 , 适合加工笋干 。 该竹种自然分布仅在中国云南省局部地区 , 且其竹节
育苗生根十分困难 , 采用传统方法无法大批量培育种苗 。 关于竹子的组织培养 , 自 19 82 年 eM ht a 等川首
先用印度刺竹种子合子胚诱导愈伤组织 , 形成胚芽和再生植株以来 , 国内外在这方面进行了一些研究 ,
主要是采用种子 、 种胚 、 花序 、 花药 、 叶片 、 嫩茎尖 、 幼很、 成熟竹幼枝节段等材料作为外植体 , 通过愈伤
组织途径和腋芽萌生途径获得再生植株 。 目前已报道的能够进行组织培养的竹子有印度刺竹 ( B哪6 o a
ar u n d i n ac e a )
、 吊丝球竹 ( B . b e e e h e犷a n a ) 、 乌脚绿竹 ( B . E d u l i s ) 、 孝顺竹 ( B . gl a u e e s e e n , ) 、 凤凰竹
( B
.
m u i r iP l
e : )
、 白绿竹 ( B . o l dh a m i i ) 、 佛肚竹 ( B · , e n , r i e o s a ) 、 龙头竹 ( B . , u gal r介 ) 、 杂种撑麻竹
( B
.
eP 。州砧漏 x D . lat 卯。朋 ) 、 绿竹 ( eD d or c公山川 , 15 o dl 彻叭 11 ) 、 苏麻竹 ( eD耐 cor al am o b r哪闷拓11 ) 、 麻竹
( D
.
L以沙、 ) 、 牡竹 ( D . s ictT r。 ) 、 人面竹 (伟郊lse rac 勺 au er a ) 、 胖竹 ( .P Vi r记公 ) 、 紫竹 ( S o a n妙 a ) 、
条竹 (八娜 os act hsr `~ sn is )
、 薯竹 ( as a p y g m ae a) 、 仇 at ae 二` i , 四 a 、 cs h奋os `ac h , m barC hcr ha u m 、
is con ` , 。 泳和 ar 等二十几种~2t 切 , 但尚未见龙竹组织培养研究的报道 。 研究利用组织培养的方法获得
大量的优质种苗是发展龙竹及其产业的关键 。 为此 , 笔者对龙竹的组织培养进行了一系列的研究 , 并建
立 了组织培养体系 , 从而为龙竹的工厂化育苗奠定了坚实的基础 。
1 材料与方法
1
.
1 材料
龙竹 (采 自云南西双版纳 ) 的幼枝节段 。
L Z 方法
1
.
.2 1 起始培养 剪取生长健壮的龙竹幼枝~ 小心地去除叶片一用 0 . 1 % 的洗洁精溶液浸泡 20 m in ~
自来水浸泡 s h一 自来水冲洗 20 m in ~ 将枝条切成带节的小段 (每段带一个节 ) ~ 在无菌条件下用体积
分数 75 %的乙醇进行表面消毒 1 m in ~ 把节段取出投入 1 .g -lL 的氯化汞水溶液 (内含 1 .g -lL 的土温 一20)
中处理约 10 I n jn (期间不断地摇动 , 使竹节段始终浸泡在氛化汞水溶液中 ) ~ 取出节段用无菌水洗涤 4 次~ 用
无菌滤纸吸干水分一正 向接种到预备好的各种起始培养基上 (起始培养基为 M S 、 l 2/ M S 或 N 6 附加
B ZA mg
.
L咐幼叭 02 .mg L 斗 蔗糖 30 .g -lL 士环理时50 mg ·-lL 或土活性碳时 .5 .g L , 或士 L半肤氨酸 0一 1 . 5 .g L 一 ’ ) 。
杨本鹏 男 , 19 64 年生 , 副研究员 , 研究方向: 植物组织培养与产业化 . E一 ial :帅. 侧泊姻 bo ltr alj .cl om
收稿日期 : 2阅3 一0 7一 08
3 期 杨本鹅等 : 龙竹的组织培养
裹 1 丛生芽形成和继代增殖使用的培养基
质t 浓度 /叱 · L’ ,
培养基
00加8竺.0
气ù咤J0.…01
自 .二,且盛.口.盖,.二且
并置于 25 ~ 28 ℃的温度下 , 分别于黑暗 、 自然光 、 1 50 0 lx 、 12 U d
的光照条件下培养 , 以诱导腋芽的萌发 。
1
.招 增殖培养 把在起始培养阶段形成的芽切割后接种于 M S
附加 B A I~3 rI lg . L 坏蔗糖 30 .g -lL 土K T小1 . o mg ·U 士C W O一 10 m L . L ,
的培养基上分别于 自然光和 1 50 0 lx 、 12 il/ d 的光照条件下培
养 , 以诱导形成丛生芽 , 形成的丛生芽再分割成带 2~ 3 个芽的
芽丛接种于相同的培养基上进行继代增殖 , 比较不同情况下丛
生芽的生长状态及增殖率 。各种培养基的成分见表 1 。
1
.
.2 3 诱导生根 把丛生芽分单株和丛状 2 种状态分别接种
于 l /2 M S + N A A 0 . 5一 4 m g · L ` ’ ; l / 2 M S + IA A 0 . 5一 4 mg
·
L
一
, ;
lZ/ M s王N A A O
.
5~4 m .g L
一
, + M流 0 . 5一 4 m .g -lL 的各种培养基上
于 2 5一 25 ℃ 、 1 50 一 2 0 00 玩 、 zZ h/ d 的光照条件下培养 , 以诱导
形成完整的根系 , 比较不同状态的芽在不同条件下的生根情况 。
L .2 4 试管苗的移栽 将瓶 (袋 ) 苗摆放在自然温度的室内
5一 7 d , 然后打开瓶盖 (剪开袋 口 ) , 再放置 字~3 d , 取 出苗用流水
洗净其上的培养基 , 并移栽于以下几种基质中 ( 1) 河砂与表土 的
质量比权 : 1 ; (2 ) 河砂与椰糠的质量比心 : 1 ; ( 3) 河砂 、 椰糠 、
0
.
0
0
.
5
呢ù0…口.二.22
0
.
0
0
.
0
0
.
5
0
,
5
3 1 0 0
3 1
.
0 1加
.121
;
l`,1-251234邵6789
表土的质量比粗 :1 : 1 。保持适当的温度 、湿度和光照条件 , 以比较不同的移栽基质对移栽成活率的影响 。
2 结果与分析
.2 1 无菌株系的建立
.2 L I 基本培养基的确定 开始时 , 笔者将龙竹的幼枝节段接种于不同的起始培养基上 , 培养 3沁 10 d
后 , 发现大多数节段逐渐褐化坏死 , 其节段腋芽不能萌发 , 只有个别培养基上的节段仍保持青绿颜
色 , 其腋芽能够萌发产生新芽 ( 图 1· a ) . 因而 , 就对能够保持幼枝青绿的 M S 培养基的其它成分再进
行系列浓度的研究 。 以 M s 作为基本培养基 , 在分别附加 B A Z m .g L I王N A A .0 2 m乡-lL 、 PVP O一350 mg ·
-lL 或活性碳 -0 3 . 5 .g L , 或 L一 半肤氨酸 小 1 . 5 .g L , 等物质的基础上 , 进行各种因子的比较试验 , 以减少
外植体的褐化 ,提高无菌株系的获得率 , 结果见表 2 。
裹 2 几种不同的抗叙化物质对外植体萌发率的影晌
处 理
接种数 / 个
L 半脸氮酸
浓度加 g . L’ , 萌发数 /个 萌发率 /% 浓度 / gm :L 萌发数 /个 萌发率 /% 浓度 /gm :L 萌发数 /个 萌发率 /%
10362633415977。
0
一
2
0
.
4
0
.
6
0602
.j
.…0jl.1
10场632406356912
呢ù0弓ù心ú.J
0.0L231032046飞ù46,04OQ声050
2053
30P
从表 2 结果可知 : 在培养基中加入 2 50 m .g L 一 , PVP (聚乙烯毗咯烷酮 ) 或加入 2 . s gm · L , 活性碳或
加入 1 . 0 9 · L , 的 -L 半耽氨酸均能有效地减少或降低外植体的褐化 , 提高外植体的萌发率 ,从而获得更
多的无菌株系 , 其中以加入 250 mg · L , P钾 的效果为最好 , 发芽率达到 46 % . 当同时加入几种抗氧化物
质时 , 效果并不 比单独加入 P v ? 好 。 因此 , 确定 M s+B ZA m g · L 件N A A O . Z m g · L ,+ Pv , 2 50 gm · L , 为外
植体接种的起始培养基 。
2
.
1
.
2 培养条件的确定 在获得无菌株系的基础上 , 对起始培养的条件进行了比较 , 发现起始培养的
热 带 作 物 学 报 24 尸卷
头 10 d 非常重要 , 头 10 d 不褐变的 , 就有可
能萌发幼芽 。 同时比较了不同培养温度和不
同光照条件下外植体褐变和幼芽萌发的情
况 。 结果表明 : 光照和温度对外植体的褐化也
有很大的影响 , 因而影响外植体的萌发率 。 结
果如表 3 所示 。
从表 3 结果可以看出 : 在起始培养的头 10 d
( 10 d 内开始萌发 ) 内 , 随着温度的增加或光
照强度的加强均加速了外植体的褐化 , 不利
于外植体的萌发 ; 而在 26 ℃温度下 , 采用避
光培养 , 可 以有效的减少褐变的程度 , 提高其
萌发率 。
.2 2 无菌苗的继代增殖
把在起始培养过程中所形成的芽切割后分别
接种于 MS 附加BA I.3 功经U任口仆 IDmg · L +I Cw
10 m L
·
L’ , 的 M S 培养基上于黑暗 、 自然散
射光照 和 1 5 0 0 h 、 12 h/ d 的光照条件下培
养以诱导丛生芽的形成 ( 图 1七 ) , 形成的丛
生芽再分割成带 2一3 个芽的芽丛接种进行继
代增殖 , 比较不同情况下丛生芽的生长状态及
增殖率 。
结果表明 , 转接后 , 在各种增殖培养基上
均能形成丛 生芽 , 但不同的培养基成分及不
同的温度和光照条件对形成丛生芽的质量和
数量均有较大的差别 (见表 4 、 5 ) 。
从表 4 可看出 , 在培养基中添加椰子水 ,
能有效地提高龙竹丛生芽的增殖率 ; 随着 BA
浓度的增加 , 其增殖率也增加 ; B A 与 K T 配合
使用比 B A 单独使用效果更好 ; 当 B A 浓度为
Z m g
·
L ,
,
K T 为 .0 s mg · L , 再附加 10 0m L . L ,
表 3 不同光温条件对外植体萌发率的影晌
光 照 黑 暗 自然散射光 1 50 lx ( 12 dbl )
温 度
/℃
接种数
/个
萌发数
/个
萌发率 萌发数 萌发率 萌发数
/ 个
萌发率
%l一130206
八,6呢ù
%l一2360%l一26430肠
8
l 4
9
8
3025768
裹 4 不同的培养基成分对龙竹丛生芽增殖效果的响
培养基编号 原种数 /瓶 继代瓶数 / 瓶 有效增殖系数
7(肥仍3(肠乃伽5舫0巧朽879-今`,气、j气、e月f4呼几`l`jf,J内3471650891”20…12112.1:l51253弘邻劝s67.89
说明 : 继代培养时间为 sZ d 。
衰 5 不同光温条件对龙竹丛生芽增殖效果的影晌
黑 暗
增 殖数系温 度
l℃
原种数
l 瓶
自然散射光 1 50() lx ( 12 bl d )
转接数
I瓶
转接数
/ 瓶
增 殖
系 数
转接数
3
.
4 3
4
.
4 5
瓶
9 3
增 殖
系 数
3 20 9 1
2
.
2 3 6 5
3
.
10
3
.
3 7
3
.
0 3
2
.
17
034%674037
健曰月,ù侣`
02317930252678
椰子水时其增殖的效果为最好 , 增殖系数可达到 .4 45 。
从表 5 可看出 , 培养温度对龙竹丛生芽的增殖速率有较大的影响 : 温度过高容易使组织老化 , 降低
增殖率 ;培养温度以 26 ℃为最好 , 在此温度下丛生芽的生长状态最好 , 能够保持很高的增殖率 。 不同的
光照条件对龙竹丛生芽的增殖速率也有很大的影响 : 在光照情况下 , 龙竹丛生芽也容易抽叶老化 , 降低
增殖率 ;而在黑暗或自然散射光下 , 它们都能保持很高的增殖率 , 但丛生芽的生长状态以自然散射光下
的为好 , 在黑暗条件下形成的从生芽相对较弱 。
所以 , 在增殖快繁阶段 , 采用 M S 附加 B ZA m .g L I+ KT 0 . 5 m .g L 坏C W l o m L . L , 为龙竹丛生芽快
速增殖的培养基 , 培养温度为 26 ℃ , 以自然散射光为光源 , 这样既能保持良好的生长状态 , 又可 以得到
较高的增殖速度 , 还可以节省能源 。
.2 3 生根培养
与其他竹种相比 , 生根困难是龙竹枝条扦插繁殖的障碍 。 同样 , 龙竹的组培苗生根也非常困难 。其丛
生芽无论是分成单株还是丛状接种在 12/ M s下N A A O . 5码 m .g L ,或 12/ M s + M滋 0 . 5礴 m .g L , 的所有培
3 期 杨本鹏等 : 龙竹的组织培养
养基上培养 , 均不能生根 , 这些没有根系的小竹苗 ,
在此种培养基上培养还会逐渐老化而死亡 。 只有当
N A A 与 I A A Z 种激素 以适当的浓度配合使用才能
促进其生根 ;植株的生理状态对生根也起决定性的
作用 , 一般生理上较老的植株不能生根 , 只有分生
能力强的那些丛生芽才能被诱导长根 ;单株培养对
生根不利 , 利用 丛状芽培养容易生根 ;生根培养所
需的时间也相对较长 , 一般需 3-0 35 d 才能长成完
整的根系 ( 图 卜 c 、 d ) 。 其结果见表 6 。
表 6 不同的激素组合对龙竹丛生芽生根效果的影响
. . 口 . . . . . . . . . . . . .
IA .mg/
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U`ú气ù00nUOnl凡Z,、ù4
说明 : 表中数字为丛生芽生根率 /% .
从表 6 可 以看出 : LAA 与 N A A 配合使用有利于丛生芽生根 ,当 N A A , I A A 的浓度分别为 2 m .g -lL 和 2
mg .-lL 时 , 诱导生根率达到 95 % 。本试验所确定的最佳生根培养基为 : 12/ M S泪叹A A Zmg ·-lL + IA A 2 m g · L
一
, : 最
佳培养条件为 : 26 ℃ 、 1 50 坟 、 12 h/ d 的光照培养 。
.2 4 植株的移栽
比较了几种不同的移栽基质对移栽效果的影响 , 结果表明 , 以河砂 、 椰糠 、 表土 的质量比粗 : :1 1 为
最好 。 当温度保持在 2 一 27 ℃ 、湿度在 85 %~9 0 %条件下 , 根系完整 、 枝干嫩绿的组培苗移栽后成活率可
达 9 8 % 以上 , 移栽后小苗生长健壮 ( 图 1一e) 。
a 腋芽的萌生 ; b 丛生芽的继代增殖 ; c 、 d 丛生芽生根 ; e 移栽成活的植株 .
3 讨 论
竹子作为重要 的森林资源 , 在 “ 以竹代木 ” : “ 退耕还林 ” 、 “ 保护生态环境 ” 、 “ 提供绿色食品 ” 等
方面均具有重要 的作用 , 因而生产上需要大量的优质良种竹苗 。 传统的竹苗繁殖主要是采用埋竹节或
枝条扦插等方法 , 但 1 条竹节 (竹枝 ) 或 l 粒种子只产生 l 株竹苗 ;对极其珍稀的 品种也采用种子繁
殖 , 但竹子难以开花 (就某一 品种的竹子而言 , 有可能几十年不遇 ) , 即使开花也很难结实 , 可育种子极
热 带 作 物 学 报 24 卷
少 . 另外许多品种的竹枝扦插生根困难 , 其繁殖速度远远不能满足生产的需要 。利用组织培养的方法进
行竹子的快速繁殖是解决这一问题的最佳途径 。 龙竹仅分布在云南省的局部地区 , 同样不易开花结实 。
在繁殖中若采用母竹竹节育苗 , 生根十分困难 ;若挖竹兜繁殖可能性也不大 , 一是由于 资源的缺乏 , 二
是由于竹兜个体粗大也较难操作 . 因而采用传统方法难以获得大批量的龙竹种苗 。 研究利用组织培养
的方法进行龙竹的工厂化育苗是实现龙竹产业化的关键 。
本试验以龙竹的幼枝节段作为接种外植体 , 采用从腋芽一丛生芽~ 完整植株的繁殖途径进行繁殖 ,
可使繁殖的后代能保持龙竹母株的特性 。 在试验过程中 , 起始培养阶段外植体容易产生褐变而导致培
养失败 , 其原因可能是 由于外植体切 口处产生的酚类物质被氧化形成酮类物质对外植体有毒害作用 。
为此 , 采用在培养基中添加适当的抗氧化的物质并进行避光培养 , 能够有效的阻止酚类物质的进一步
氧化 , 减轻了外植体的褐化 , 从而 获得了较多的无菌株系 。在继代增殖过程中 , 通过 B A 与 K T 配合使用
并附加适量的椰子水 , 采用 自然散射光照培养 , 既能使其保持较高的增殖速度又有利于保持其健壮的
生势 , 因而使其得到了快速的增殖 。 针对龙竹试管苗生根困难的问题 , 笔者采用 2 种生长素配合使用 ,
有效的促进了龙竹试管苗的生根 。 本试验所建立的龙竹的组织培养快速繁殖体系 , 为龙竹的工厂化育
苗奠定了坚实的基础 。
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