全 文 ：华南农业大学学报 2015，36(2) :31-35
Journal of South China Agricultural University
http:∥xuebao． scau． edu． cn
doi:10． 7671 / j． issn． 1001-411X． 2015． 02． 006
收稿日期:2014-03-25 优先出版时间:2015-01-21
优先出版网址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /44． 1110． s． 20150121． 0949． 020． html
作者简介:冯 宏(1977—) ，女，讲师，博士，E-mail:liyhuang@ scau． edu． cn;通信作者:郭彦彪(1973—) ，男，副教授，博士，
E-mail:guoyanbiao@ scau． edu． cn
基金项目:国家自然科学基金(40801099，40901129)
冯 宏，戴 军，吴家龙，等．水土保持植物类芦对氮磷钾养分水平的响应［J］．华南农业大学学报，2015，36(2) :31-35．
水土保持植物类芦对氮磷钾养分水平的响应
冯 宏1，2，戴 军1，2，吴家龙1，郭彦彪1，2
(1 华南农业大学 资源环境学院，广东 广州 510642;2 农业部华南耕地保育重点实验室，广东 广州 510642)
摘要:【目的】探索不同氮磷钾水平对类芦 Neyraudia reynaudiana生长状况的影响．【方法】采用营养液砂培试验，对
优良水土保持植物类芦在不同氮、磷和钾供应水平下的响应规律进行了研究．【结果和结论】0. 750 mmol·L －1的氮
和 0. 030 mmol·L －1的钾会显著影响类芦生长，降低类芦地上部和地下部生物量;低磷(0. 005 mmol·L －1)对类芦
地上部生物量无显著影响，但会显著降低地下部生物量;低磷和低钾(0. 030 mmol·L －1)对类芦生长的影响显著小
于 0. 750 mmol·L －1氮水平的影响，在低磷和低钾条件下，类芦根系长度和根表面积显著增加，表现出对低磷和低
钾胁迫较强的适应和自我调节能力．用类芦进行植被恢复时，氮素的补充更为重要．
关键词:水土保持植物;类芦;氮;生物量;根系
中图分类号:S158． 3;X171． 4;Q948． 118 文献标志码:A 文章编号:1001-411X(2015)02-0031-05
Effects of nitrogen，phosphorus and potassium levels on the growth of
Neyraudia reynaudiana of soil and water conservation plant
FENG Hong1，2，DAI Jun1，2，WU Jialong1，GUO Yanbiao1，2
(1 College of Natural Ｒesources and Environment，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China;
2 Key Laboratory of South China Farmland Conservation，Ministry of Agriculture ，Guangzhou 510642，China)
Abstract:【Objective】To explore the effects of nitrogen，phosphorus and potassium levels on the growth
of burmareed，Neyraudia reynaudiana．【Method】Nutrient solution-sand culture experiment was applied
to study the response of burmareed which was a very excellent soil and water conservation plant at differ-
ent nitrogen，phosphorus and potassium levels． 【Ｒesult and conclusion】The results indicated that 0. 750
mmol·L －1 N and 0. 030 mmol·L －1 K significantly affected the burmareed growth and reduced the
aboveground and underground biomass of burmareed． The concentration of 0. 005 mmol·L －1 P did not
affect the aboveground biomass，but significantly reduced the underground biomass． The effect of 0. 750
mmol·L －1 N on the growth of burmareed was significantly stronger than that of 0. 030 mmol·L －1 P and
0. 030 mmol·L －1 K． In low P and K condition，burmareed could increase root length and surface area，
which displayed its strong capacity of adapting and self-adjusting for low P and K stress． Supplement of
nitrogen is very important for revegetation with burmareed．
Key words:soil and water conservation plant;Neyraudia reynaudiana;nitrogen;biomass;root
在水土流失严重的地区，由于地表植被覆盖度
低，表层土壤流失，下层土壤甚至土壤母质裸露在
外，土壤养分极度贫乏［1］．土壤结构差往往还伴随着
干旱危害，在矿区等特殊区域还会有酸、重金属和盐
害等其他逆境胁迫，这对水土保持先锋植物的抗逆
能力提出了极大的挑战． 养分缺乏必将影响植物的
生长状况，进而影响植物的抗逆能力，充足的养分供
应能够保证植物生长健壮，有利于增强其水土保持
能力、提高其对逆境条件的抵抗能力，因此水土保持
植物的耐贫瘠能力是抵抗其他逆境条件的基础，但
是水土保持先锋植物对养分胁迫的响应规律并没有
得到广泛研究．类芦 Neyraudia reynaudiana 是自然分
布于我国华南地区的多年生草本植物，具有很强的
逆境生存能力［2-3］，同时也具有较强的耐重金属能
力［4-5］，是高陡边坡［6］、石质山地［7］和采石场植被绿
化的首选草种［8］，也是矿区的先锋植物［9-11］，在水土
流失地区和矿区植被恢复中具有极大的应用潜力．
类芦具有很强的耐贫瘠能力，有关类芦对养分元素
供应水平的响应规律研究较少，这使得在制定土壤
改良措施和评价土壤条件对类芦的适宜性时缺乏理
论依据，特别是在矿区植被恢复时由于土壤本身电
导率比较高［12］，盲目多施肥反而易导致土壤电导率
上升，产生渗透胁迫．因此开展类芦这一华南地区自
然分布的优良水土保持先锋植物对养分元素供应水
平响应规律的研究具有重要的基础科学意义和理论
指导意义．
1 材料与方法
1． 1 材料
供试植物:类芦 Neyraudia reynaudiana 幼苗，用
当年新采集的种子在洗净的河沙中进行育苗，待幼
苗长至 20 cm左右时用于试验处理．
营养液:以 1 /2Hogland营养液作为全营养液，在
此基础上，根据试验设计调整氮、磷和钾的浓度，先
配制成母液，再配制成工作浓度，装入塑料桶中避光
保存备用．
1． 2 方法
试验共设 9 个处理，以全营养液(S)处理为对照
(CK) ，另分别设置中、低 2 个浓度营养液和中、低 2
个水平氮、磷、钾处理，每个处理 3 次重复．各处理营
养液 N、P和 K元素含量见表 1． 上述处理营养液均
用蒸馏水配制．除中、低浓度营养液为全营养液稀释
所得外，其他中、低水平氮、磷和钾处理营养液都是
仅调整全营养液中氮、磷和钾的浓度，其他元素浓度
与全营养液相同．
采用营养液砂培试验，先将类芦幼苗从育苗细
砂中轻轻挖出，洗净根部细沙，然后选择生长一致的
类芦幼苗移栽到装有细砂的营养杯中，先用全营养
液预培养 1 周后再换用处理液进行处理，放置在塑
料大棚内，每天根据水分损失情况补充水分，每周更
换 1 次处理液，生长 3 个月收获，测定各项指标．
表 1 各处理营养液中氮磷钾浓度1)
Tab． 1 N，P and K contents in nutrient solution of each treatment c /(mmol·L －1)
元素
全营
养液(S)
中浓度营
养液(MS)
低浓度营
养液(LS)
中水平氮
(MN)
低水平氮
(LN)
中水
平磷(MP)
低水
平磷(LP)
中水
平钾(MK)
低水
平钾(LK)
N 7． 500 0． 750 0． 075 0． 750 0． 075 7． 500 7． 500 7． 500 7． 500
P 0． 500 0． 050 0． 005 0． 500 0． 500 0． 050 0． 005 0． 500 0． 500
K 3． 000 0． 300 0． 030 3． 000 3． 000 3． 000 3． 000 0． 300 0． 030
1)表中氮、磷、钾浓度均以元素 N、P、K计．
类芦经不同营养液处理 3 个月后分别测定其分
蘖数、株高、地上部和地下部生物量、根系特征，其中
根系特征用加拿大根系扫描软件 WinＲHIZO 扫描分
析．采用 Excel2003 进行数据整理，采用 DPS 数据处
理系统进行方差分析，多重比较采用 Duncan 新复极
差法［13］．
2 结果与分析
2． 1 不同氮磷钾水平对类芦分蘖能力和株高的
影响
水土保持植物的分蘖能力对其水土保持作用的
发挥非常重要．从图 1 可以看出，类芦分蘖数在 α =
0． 05 水平上 LS、LN和 LK显著小于 S 处理，可见，氮
和钾的供应不足会影响类芦的分蘖能力，而 0． 005
mmol·L －1的低磷(LP)对类芦的分蘖能力没有产生
显著的影响． 中水平磷处理(MP)的类芦生长最高，
平均达到 97． 5 cm，显著高于 S、MS、LS、MN 和 LN 处
理，而 MP、LP、MK和 LK处理之间没有显著差异，LP、
MK、LK与 S处理之间也没有显著差异，表明在本试验
条件下，低磷(0． 005 mmol· L －1)和低钾(0. 030
mmol·L －1)对类芦植株高度并不会产生显著影响．而
LS、MN和 LN处理则显著低于 S 处理，且 MN处理类
芦株高显著低于 MS处理，由于 LP和 LK处理对类芦
株高均没显著影响，因此 MS、LS、MN和 LN处理应该
均是由于氮水平较低而导致株高显著降低，可见氮
素供应对类芦植株高度的影响非常显著，且单独的
氮缺乏比营养液浓度的整体降低对类芦株高的影响
更大，这可能与养分元素之间的供应不平衡有关．从
本研究可以发现，0． 750 mmol·L －1的氮(MN)处理
已显著影响类芦植株的高度．
23 华 南 农 业 大 学 学 报 第 36 卷
相同柱子上凡是有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著
(α = 0． 05)．
图 1 不同养分条件下类芦分蘖数和株高比较
Fig． 1 The tiller number and plant height of Neyraudia reynaudi-
ana at different N，P and K levels
2． 2 不同氮磷钾水平对类芦地上部和地下部生物
量的影响
图 2 的结果表明，类芦地上部生物量在不同养
分条件下差异显著，0. 050、0. 005 mmol·L －1磷处理
和全营养液(S)处理生物量最高，且相互间无显著差
异，表明试验条件下，低磷(0. 005 mmol·L －1)不会
影响类芦地上部生物量的积累． 但 0. 300 和 0. 030
mmol·L －1钾处理的地上部生物量则显著低于 S、MP
和 LP处理，与 S 处理相比，地上部生物量分别下降
了 20%和 30%，这表明低钾会显著影响类芦地上部
生物量的积累．中、低浓度营养液(MS 和 LS)处理和
中、低氮(MN和 LN)处理的地上部生物量显著低于
其他处理，其中 0. 750 和 0. 075 mmol·L －1氮处理生
物量仅为 S处理的 20%左右，表明低至 0. 750 mmol
·L －1的氮供应水平对类芦地上部生物量的形成产
生了严重抑制作用． 总之类芦地上部生物量积累对
氮素供应水平最敏感，对钾次之，而对低磷有较强的
耐受性．
相同柱子上凡是有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著
(α = 0． 05)．
图 2 不同养分条件下类芦生物量比较
Fig． 2 Biomass of Neyraudia reynaudiana at different N，P and
K levels
从图 2中可以看出，所有处理类芦地下生物量均
显著低于 S 处理，说明营养液浓度及氮、磷、钾供应
水平的降低均对类芦地下部生物量积累产生了显著
影响． MP和 LP处理地下部生物量比 S 处理减少约
30%，MK和 LK处理比 S处理减少约 40%，而中、低
氮(MN和 LN)处理则比 S处理减少约 70%和 65%，
表明低至 0． 750 mmol·L －1的氮供应严重影响到类
芦地下部生物量的积累，低至 0． 050 mmol·L －1的磷
和 0． 300 mmol·L －1的钾也能够显著减少类芦地下
部生物量的积累，但影响程度却比 0． 750 mmol·L －1
氮素水平的影响要小．
2． 3 不同氮磷钾水平对类芦根冠比的影响
从图 3可以看出，中浓度营养液(MS)、不同磷水
平(MP和 LP)和不同钾水平(MK和 LK)处理类芦根
冠比与全营养液(S)对照处理无显著差异，而低浓度
营养液(LS)和中、低氮(MN和 LN)处理根冠比则显
著高于对照．这主要是因为低浓度营养液(LS)和中、
低氮(MN和 LN)处理虽然均减少了地上部和低下部
生物量，但对地下部生物量的影响更多;也有可能是
类芦在低氮胁迫下优先进行根系的生长．
柱子上凡是有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著(α =0． 05)．
图 3 不同养分条件下类芦根冠比的比较
Fig． 3 Ｒoot-shoot ratio of Neyraudia reynaudiana at different N，
P and K levels
2． 4 不同氮磷钾水平对类芦根系特征的影响
从图 4A 中可以看出，与对照处理相比，低磷
(LP)处理和中、低钾(MK和 LK)处理显著增加了类
芦根系总长度，分别是全营养液(S)对照处理的
164%、172%和 161%，而其他处理根系总长度与 S
处理无显著差异． 中、低磷(MP 和 LP)处理和中、低
钾(MK和 LK)处理根表面积显著大于 S 处理，分别
为 S处理的 169%、190%、237%和 217%，而其他处
理根表面积与 S处理无显著差异．
根系平均直径则表现为除低磷(LP)处理外，其
他所有处理均显著小于 S 处理，低浓度营养液(LS)
和中、低氮(MN、LN)处理显著小于低磷(LP)处理和
S处理(图 4B)．观察各处理根系形态发现，各处理类
芦的细根很少，主要以粗根为主，因此其平均直径较
大．根系体积是根长和根直径的综合反应，中、低磷
(MP和 LP)和中、低钾(MK 和 LK)处理的类芦根系
总体积显著高于 S 处理及中浓度营养液(MS)、中、
低氮(MN和 LN)处理．
33第 2 期 冯 宏，等:水土保持植物类芦对氮磷钾养分水平的响应
各图中相同柱子上凡是有一个相同小写字母者，表示处理间差异不显著(α = 0． 05)．
图 4 不同养分条件下类芦根系特征指标比较
Fig． 4 Ｒoot characteristics of Neyraudia regnaudiana at different N，P and K levels
综合分析不同养分条件下类芦根系特征可以发
现，在本试验条件下，氮、磷和钾各养分供应浓度的降
低均会使根系变细，且低磷钾供应条件有利于促进根
系总长度和总表面积增加，从而增强其对水分和养分
的吸收能力，而中、低浓度营养液处理(MS 和 LS)和
中、低氮水平处理(MN和 LN)在地下部生物量显著低
于全营养液的情况下，通过减小根系直径、增加细根
数量而增加其根系总长度和总表面积，达到了根长
和根表面积与全营养液处理无显著差异的程度，说
明类芦在受到低氮、磷和钾的胁迫时，根系都会趋向
于长出更多的细根来适应养分的缺乏胁迫．
3 讨论与结论
对水土保持先锋植物来说，分蘖能力对植株的
生长非常重要，一方面每个分蘖根都能长出自己的
根系，从而提高植物对土壤养分的利用效率，同时植
株借助分蘖形成大量的营养物质，促进植株个体的
发育;另一方面分蘖有利于植株扩大营养面积，加强
植株的占地能力［14-15］． 这不仅有利于植株快速成为
优势种，而且能够加快其对地表的覆盖能力，减轻降
雨对地表的击溅侵蚀和对土壤结构的破坏，而且还
有助于地下部的发展，加强其对土壤的固持能力．类
芦根蔸的分蘖能力很强，但逆境条件会导致其分蘖
数减少［16］． 本研究发现 0． 075 mmol·L －1的低氮和
0． 030 mmol·L －1的低钾胁迫对类芦的分蘖能力有
一定的影响，而 0． 005 mmol·L －1的低磷对类芦的分
蘖没有显著影响，可见低磷胁迫并不是影响类芦分
蘖能力的主要因素．
通过增加细根数量、增大根长和根表面积来适
应逆境胁迫是大多数植物具备的能力，类芦根系在
干旱胁迫时也表现出同样的反应［17］;磷高效玉米在
低磷胁迫下，根长 /根质量较高，促进细根的生长，从
而获得较长的根系［18］;水稻在 0． 018 5 mmol·L －1的
低磷胁迫下，地上部生物量受到抑制，而地下生物量
则得到促进，侧根长度、表面积显著增大［19］;大豆对
缺磷却相对敏感，在 0． 024 mmol·L －1的低磷条件下
其整株生物量会显著减少［20］;类芦具有较强的耐低
磷能力［21］;玉米在 2． 4 mmol·L －1的钾水平下就表
现出株高和地上部、地下部生物量的降低，但不同品
种间影响大小差异较大［22］． 株高和生物量是考察水
土保持植物对环境条件适应能力最常用的指标，本
研究表明 0． 75 mmol·L －1的氮素供应水平会显著降
低类芦株高和地上部、地下部生物量，但与中、低浓
度营养液(MS和 LS)处理相比，中、低氮处理(MN和
LN)并没有因为除氮外的其他元素含量高而促进植
物生长，反而地上部和地下部生物量略低于或与中、
低浓度营养液(MS 和 LS)处理无显著差异，可见氮
素供应水平对类芦生长的影响非常大，是植被恢复
时最需要重视的营养元素之一．中、低磷(MP和 LP)
处理对类芦地上部生物量无显著影响，但地下部生
物量、根系平均直径显著下降，而根系总长和总表面
积却显著增大，说明在低磷条件下，类芦通过大量生
长细根以及增加根系长和表面积来增加水分和养分
吸收面积． 类芦对低钾胁迫也具有一定的耐受能力，
0． 030 mmol·L －1钾处理除了地上部生物量显著低
于 0． 005 mmol·L －1的磷处理外，其他各项指标均不
低于 0． 005 mmol·L －1磷处理．与 S 处理相比，0. 300
和 0． 030 mmol·L －1低钾处理地上部和地下部生物
量都有所下降，但显著高于中、低氮处理，且根体积、
根系总长、根系总表面积均显著增加．
类芦在有机质几乎为 0，养分极其贫乏并极度缺
水的陡峭石壁、废石堆和砂堆中都能够生长［16，23］．
有报道指出土壤养分并不是先锋植物生长的限制因
素［24］．但是极度贫瘠的养分条件会显著影响植物的
健壮程度，进而影响植物对重金属、酸铝及其他逆境
胁迫的抵抗能力． 有报道花岗岩、片麻岩和玄武岩发
育的砖红壤在受表层影响较小的 100 cm 深处土壤
溶液中钾浓度在 0． 01 ～ 0． 06 mmol·L －1之间［25］，5
种母质发育的砖红壤在受表层影响较小的 200 cm
深处土壤溶液中硝态氮浓度大约在 0． 4 ～ 1. 4
mmol·L －1之间［26］，土壤溶液中磷的浓度在 0． 001 ～
0． 150 mmol·L －1范围内［27］，小麦地施磷后表层土壤
43 华 南 农 业 大 学 学 报 第 36 卷
中磷的浓度最高可达 0． 04 mmol·L －1，而由于磷的移
动性差，在底层土壤中则可低至 0． 002 mmol·L －1［28］．
这些研究中氮、磷和钾的最低浓度由于出现在受垂
直迁移影响较小的深层［25-26，28］，基本可以代表环境
中氮、磷和钾较低的供应水平，与本研究设置的氮、
磷、钾低水平基本相当，而本研究中低氮对类芦生长
的影响要明显比低磷和低钾的影响严重，可见自然
界中低氮对类芦生长的限制作用更大． 由于自然土
壤中氮素主要来源于大气，主要通过生物固定获得，
而磷和钾则主要来源于土壤矿物，因此在严重扰动
的矿区土壤和严重水土流失区土壤中因表层流失严
重而使得氮素的缺乏较磷和钾更加严重［1，12］． 有研
究指出养分缺乏，尤其是氮素缺乏是矿区植被恢复
最重要的限制因素［29］，但酸性金属矿区，由于土壤本
身电导率很高，盲目施肥会导致电导率进一步升高
而产生渗透胁迫［12］． 因此在水土流失地区和矿区进
行植被恢复时氮素的补充非常重要，而适当减轻磷
钾的养分补充方案更有利于矿区高电导率土壤的植
被恢复．
本研究得出以下结论:1)类芦对氮素供应水平
比较敏感，0． 750 mmol·L －1的低氮胁迫已显著影响
类芦生长;2)类芦对低磷和低钾均具有较强的适应
能力，且能够通过增加根系长和根表面积来增加养
分吸收面积，适应低磷和低钾环境;3)氮缺乏对类芦
生长的抑制作用较低磷和低钾更严重．
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【责任编辑 周志红】
53第 2 期 冯 宏，等:水土保持植物类芦对氮磷钾养分水平的响应