全 文 ：　　收稿日期: 2005-12-24
　　基金项目:中国保护大熊猫研究中心大熊猫俱乐部资助
项目 ( Th e p rog ram ( GP2004-09) is sponsored b y the Gian t
Panda Club of China Conservat ion and Research Cen ter for th e
Gian t Panda)
野化培训大熊猫利用后拐棍竹残桩
的形态特征分析
周世强　黄金燕　李　伟　王鹏彦　张和民
(中国保护大熊猫研究中心 ,濒危动物繁殖与保护遗传四川省重点实验室 ,四川卧龙 623006)
摘　要　初步分析了野化培训大熊猫“祥祥”利用后拐棍竹不同龄级残桩的形态特征 ,大致可以将残桩
划分完全锯齿型、锯齿状及秆皮撕裂型、锯齿状与竹秆破碎型和齐口型等四种类型。 不同龄级拐棍竹残
桩的基径和高度迥异 ,幼竹> 成竹> 竹笋 ,这与竹子生物学特性和大熊猫的觅食行为密切相关 ,残桩基
径和高度分别是竹笋 14. 66 mm和 19. 57 cm,幼竹 18. 91 mm和 88. 92 cm,成竹 17. 48 mm和 85. 98
cm。 除竹笋的残桩高度各月份之间无明显的差异之外 (P= 0. 139) ,其余各参数均表现出显著性差异 ( P
= 0. 05或 P < 0. 0001)。
关键词　野化培训 ;大熊猫 ;拐棍竹 ;残桩 ;卧龙自然保护区
An analysis on the Shape Features of Remnant
Stakes of Umbrella Bamboo Left behind by
the Field Training Giant Panda
Zhou Shiqiang　 Huang Jinyan　 Li Wei　Wang Pengyan　 Zhang Hemin
( China Conservation and Research Center for th e Giant Panda, Key Laboratory fo r Reproduction
and Conservation Genet ics of Endangered W ild lif e of Sichuan Province,Wolong 623006, Sich uan, China)
Abstract　 The shape fea tures of umbrella bamboo’ s remnant stakes eaten by the field
training giant panda “Xiang Xiang” were described in this paper. The remnant stakes
w ere classified to four types, namely the enti re serra tion type, the serration and stalk
avulsion type, the ser ra tion and stem fragmentation type and the smoo thness type. The
base diameter and height of remnant stakes w ere dif ferent with the di fference o f ag e.
The decending o rder was young bamboo> adul t bamboo> bamboo shoo t. This w as re-
lated to the bio logical cha racters of bamboo and the panda’ s fo raging behavio r. The
base diameter and height of remnant stakes of bamboo shoo ts, young and adul t bamboo
w ere 14. 66 mm and 19. 57 cm, 18. 91 mm and 88. 92 cm, 17. 48 mm and 85. 98 cm, re-
spectiv ely. Apa rt f rom the remnant stakes’ height of bamboo shoots in di fferent month
w as no t different (P= 0. 139) , the oth er parameters were significant ly di fferent ( P=
0. 05 or P < 0. 0001) .
Key words　 Field t raining; Giant panda ( Ailuropoda melanoleuca ) ; Umbrella bamboo
( Fargesia robusta) ; Remnant stakes; W olong Nature Reserv e
　　野生大熊猫 ( Ailuropoda melanoleuca )的
活动痕迹是大熊猫生态学研究、种群动态监测
及其栖息地利用评估的依据 ,大熊猫的活动痕
迹主要包括实体、食迹、足迹、粪便、卧穴、产仔
巢 (洞 )、毛发、叫声以及嗅味标记等 (胡锦矗等
第 25卷　第 1期
2 0 0 6年 2月　　　　　　　 竹　子　研　究　汇　刊JOU RNAL OF BAMBOO RESEARCH　　　　　　　　
V ol. 25, No. 1
Feb. , 2 0 0 6
1985;杨建等 1997;欧阳志云等 2001;潘文石等
2001;刘国琪等 2005)。 根据食迹与粪便 ,人们
不仅可以了解野生大熊猫的活动空间范围、栖
息地选择特性 ,而且能够分析大熊猫的食物组
成、消化生理 (胡锦矗 1995;魏辅文等 1996;潘
文石等 1998;张颖溢等 2002) ;通过测定植物
(竹子 )残桩的参数 ,估测大熊猫的食物利用率
和取食量 (魏辅文等 1997;周材权等 1998) ,统
计特定区域内大熊猫粪便的咬节数据 ,分析该
区域大熊猫的种群数量及动态规律 (胡锦矗
1987;胡杰等 2000;尹玉峰等 2005)。因此 ,大熊
猫利用后的食物残桩在大熊猫的生态研究与保
护管理中具有十分重要的理论和实践意义。
对于大熊猫食物残桩的研究 ,最早见于二
十世纪三十年代 Sch fer, E( 1938)的报道 ,其
后雍严格 ( 1981)对佛坪自然保护区大熊猫采食
巴山木竹 ( Bashania fargesii )竹笋进行了观
察 ,胡锦矗等 ( 1985)详细研究了卧龙自然保护
区野生大熊猫采食冷箭竹 (Bashania fabri )的
方式、残桩的形态指数、竹尖长度和吃入部分的
长度 ,以及拐棍竹 ( Fargesia robusta )的新笋数
量和残桩高度等。 至今未见有人对其他地区进
行深入研究的报道 ,更不用说对野化培训大熊
猫的食物残桩分析 ,为此 ,我们利用研究野化培
训大熊猫利用后拐棍竹无性系种群结构动态的
机会 ,调查了培训大熊猫利用后拐棍竹残桩的
形态指数 ,现分析于此 ,供参考。
1　培训圈及培训大熊猫概况
1. 1　大熊猫野化培训圈的自然地理特征
大熊猫野化培训圈修建于 2003年 ,位于
四川省卧龙国家级自然保护区中国保护大熊猫
研究中心的东南部 ( 103°13′28″～ 103°13′51″E,
31°4′20″～ 31°4′42″N ) ,面积大约 27 000 hm2 ,
海拔高度 2 070～ 2 140 m ,平均坡度 20～ 30°,
坡向西北坡 (图 1)。据对一年多来的气象数据
统计 ,平均最高气温 15℃ ,平均最低气温
4. 77℃ ,一月平均最高气温 ( 6. 45± 0. 68)℃ ,最
低气温 (- 5± 0. 39)℃ ,七月平均最高气温
( 22. 20± 0. 63)℃ ,最低气温 ( 12. 70± 0. 40)℃ ,
各月份气温的变化规律见图 2所示 ,空气相对
湿度达 95%以上。培训圈的土壤类型为山地棕
壤 ,土质粘重 ,石砾含量较大 ,为 30%左右 ,枯
枝落叶层厚约 30 cm,有机质含量在 2% ～ 8%
之间 , p H值 6. 0～ 6. 5(张万儒 1980)。
图 1　大熊猫野化培训圈位置图
Fig. 1　 Location of the giant panda’ s field training area
图 2　大熊猫野化培训圈 2003年 7月 - 2004年 9月气温变化图
Fig. 2　 The temperature variation of giant panda s field t raining area f rom 2003. 7 to 2004. 9
15　第 1期 周世强等　野化培训大熊猫利用后拐棍竹残桩的形态特征分析 　 　
　　野化培训圈内主要分布有拐棍竹 ( Farge-
sia robusta )和短锥玉山竹 (Yushania brev ipan-
iculata )两种大熊猫主食竹种 ,拐棍竹占竹林面
积的 95%以上 ,种群密度平均为 23. 38株·
m
- 2 ,平均生物量 (鲜重 )达 6. 855 kg· m- 2 (周
世强等 2004)。 其植被类型为以野核桃
(Juglans cathayensis )、红麸杨 ( Rhus punjaben-
sis var . sinica )、 华 西 枫 杨 ( Pterocarya
insignis )、连香树 (Cercidiphyllum japonicum )、
扇叶槭 ( Acer f label latum )、五裂槭 ( A. oliveri-
anum )、 大 翅 色 木 槭 ( Acer mono var .
maeropterum )、长序稠李 ( Prunus brachypoda
var . seudossiori )、槐树 ( Sophora japonica )等植
物为优势成分构成的落叶阔叶林 ,混生有少量
人工栽培的麦吊云杉 ( Picea brachytyla ) ,是卧
龙野生大熊猫的最佳栖息地 (落叶阔叶林、针阔
混交林和亚高山暗针叶林 )之一 (卧龙自然保护
区管理局等 1985;周世强等 2005)。
1. 2　野化培训大熊猫的概况
实验动物为中国保护大熊猫研究中心饲养
场人工繁殖的大熊猫个体 ,名为“祥祥” ,雄性 ,
是大熊猫 20#于 2001年 8月 25日生产的双胞
胎之一 ,谱系号为 531,其胞弟“福福” ,谱系号为
532,作为圈养对象。 “祥祥”于 2003年 7月 8日
放入野化培训圈 ,体重 62. 2 kg, 2004年 9月 15
日将其转移至新建的中型圈 ( ca. 240 000 m2 )继
续进行培训实验 ,体重达到 68. 2 kg ,虽体重增加
幅度较小 ,但体质明显优于同龄圈养个体。
2　研究方法
2. 1　残桩外观形态的观察
从大熊猫“祥祥”放入野化培训圈后 ,采用
目测法 ,每月选择一定的时间跟踪大熊猫 ,当大
熊猫取食拐棍竹不同年龄的竹秆、竹枝、竹叶
后 ,近距离观察取食后残桩的外观形态。
2. 2　残桩形态指数的测定
利用观察残桩外观形态的同时 ,根据取食
竹子数量 ,在观察期间内随机选择不同年龄 1
～ 10株大熊猫取食后的拐棍竹残桩 ,采用游标
卡尺测定残桩的基径 ,精确到 0. 01 mm;钢卷
尺量测残桩的高度 ,精确到 0. 01 cm。
2. 3　数据统计与分析
将野外调查数据输入数据库中 ,利用
SPSS13. 0 for Window s软件进行数据的特征
值统计、误差分析和假设检验 ,显著性水平设置
为 0. 05。同时根据统计数据 ,采用 Excel绘图工
具绘制图表。
3　结果与讨论
3. 1　拐棍竹残桩形态的外观描述
根据拐棍竹的生态生物学特性 ,不同秆龄
的竹子 ,其硬度与易碎性具有明显差异 ,通常年
龄处于笋期和幼年阶段的竹秆碎性较高 ,硬度
较低 ,容易被较强的风、雨、雪以及动物所折断 ;
而年龄愈大的竹秆 ,硬度愈强 ,韧性愈大 ,不易
遭受外力的损坏 (秦自生等 1993)。 因此 ,野生
动物对拐棍竹的啃食因动物种类、竹秆年龄的
不同而形成外观形态迥异的残桩 ,成为动物工
作者和保护监测人员了解野生动物种类和活动
规律的依据之一。
通过对“祥祥”取食不同年龄拐棍竹残桩形
态的观察 ,大致可以分为四种形态类型 (图 3)。
一是完全锯齿型 ,该类型主要属于 1～ 2 a生幼
竹被大熊猫啃食后 ,因其硬度较低 ,易被咬断 ,
其咬口处形成完全锯齿状 ,非常整齐 ,无撕裂痕
迹 ;二是锯齿状及秆皮撕裂型 ,此类型常在竹秆
年龄较幼竹稍大的拐棍竹残桩上出现 ,大熊猫
啃食时 ,由于竹秆具有一定的碎性及硬度大于
幼龄竹 ,因而除咬断处形成锯齿状外 ,常留存部
分秆皮或残桩咬断处撕掉部分秆皮 ;三是锯齿
状与竹秆破碎型 ,本类型主要是年龄很大的拐
棍竹秆被大熊猫取食后 ,因其韧性较好 ,硬度特
强 ,不易被咬断 ,因此造成部分或整个残桩破
裂 ;四是齐口型 ,其类型常是当年生竹笋 (尤其
为新笋 )被食后留下的残桩类型 ,竹笋易碎 ,且
常从竹节连接处 (竹隔 )整齐折断 ,形成较为平
滑的断口。
3. 2　拐棍竹残桩的形态指数
无论是野外大熊猫还是圈养大熊猫取食竹
子时 ,除部分竹笋被全部摄入胃中外 ,都留存有
部分残桩、竹碴及竹尖。通过测定单位面积上残
桩的类型、数量、地径、高度等形态参数 ,人们不
16　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 25卷　
图 3　大熊猫“祥祥”取食后拐棍竹的残桩
Fig. 3　 Th e rem nan t s takes of umb rella bamboo lef t behind by th e giant panda “Xiang Xiang”
仅可以估测大熊猫的取食强度、食物利用率 ,而
且可以据此了解大熊猫的食物选择特性和对主
食竹类的影响效果 (胡锦矗 1995;魏辅文等
1996; ;魏辅文等 1997;潘文石等 1998;周材权
等 1998;张颖溢等 2002)。我们分竹笋、幼竹和成
竹分别测定了野化培训大熊猫“祥祥”对拐棍竹
取食的残桩 ,统计结果表明 (表 1) ,不同年龄竹
子残桩的形态指数具有差异 ,幼竹> 成竹> 竹
笋 ,其中竹笋基径平均为 14. 66 mm,高度 19. 57
cm; 幼竹基径平均是 18. 91 mm,高度 88. 92
cm; 成竹基径平均为 17. 48 mm,高度 85. 98
cm。
3. 3　拐棍竹残桩形态指数的动态变化
野化培训大熊猫刚进入培训圈后 ,由于生
活环境的改变 ,大熊猫自身具有调适过程 ,随着
时间的延长 ,生活环境熟悉程度的增加 ,以及野
性的恢复 ,“祥祥”对食物的选择以及觅食行为
趋于稳定。分析拐棍竹残桩形态的动态规律 ,我
们发现因秆龄的不同具有差异 ,这与大熊猫主
食竹种的生态生物学特性和大熊猫的觅食行为
关系极为密切 (图 4, 5, 6)。竹笋残桩形态的
表 1　大熊猫利用后拐棍竹残桩形态指数
Tab. 1　 Th e shape ind ex of remnant s takes of um brel la
bam boo lef t behind by giant panda
竹龄
Age-class
样本数量
( N)
基径
Base diameter
( mm)
残桩高度
Heigh t of
remnant
s take( cm)
竹笋
Bam boo Sh oot
34 14. 66± 7. 42 19. 57± 16. 61
幼竹
Young bam boo
284 18. 91± 3. 94 88. 92± 30. 56
成竹
Adul t bamboo
410 17. 48± 4. 04 85. 98± 29. 66
图 4　不同月份大熊猫利用后拐棍竹竹笋残桩的基径和高度变化
Fig. 4　 Base diameter and h eigh t of remnant s takes of um brel la bamboo
sh oots lef t behind b y the giant panda in di fferen t months
17　第 1期 周世强等　野化培训大熊猫利用后拐棍竹残桩的形态特征分析 　 　
图 5　不同月份大熊猫利用后拐棍竹幼竹残桩的基径和高度变化
Fig. 5　 Base diameter and heigh t of remnant s takes of young umb rella
bamboo lef t behind b y the gian t panda in di fferen t months
图 6　不同月份之间大熊猫利用后拐棍竹残桩形态指数的 ANOV A分析
Fig. 6　 The ANOV A on th e shape index of remnant s takes of umb rella
bamboo lef t behind by gian t pand a
波动性最大 ,一方面与竹笋萌发的时间有关 ,拐
棍竹竹笋主要集中于每年的 4～ 5月 ,持续到 9
月初 ,因而其参数测定只有几个月作为统计分
析 ;另一方面又与拐棍竹竹笋的生长发育特性
密不可分 ,经过观察通常刚出生的竹笋地径较
大 ,而 6～ 9月的新笋生长势较弱 ,地径明显偏
小。幼竹残桩的月动态表现为 2003年 7～ 11月
的变化幅度较小 ,且高于 11月以后的参数 ,一
是因为“祥祥”进入培训圈的初期适应性调整机
制所致 ,二是由于幼竹随着时间的延长 ,硬度及
碎性发生变化 ,地径生长变小 ,株高生长增加 ,
其残桩地径与高度值逐渐与成竹趋于相似状
态。成竹残桩的变化趋势因“祥祥”是 2003年 7
月中旬放入野化培训圈 ,此阶段大熊猫主要取
食竹笋和幼竹 ,偶尔采食成竹 ,且“祥祥”为亚成
体大熊猫 ,因而采食高度与自身体尺有关 ,较低
于后阶段 ,总之 ,成竹残桩的形态指数波动性较
小 ,明显小于竹笋和幼竹的动态格局。
从不同月份竹笋、幼竹和成竹残桩形态指
数的方差分析来看 ,除竹笋残桩高度无明显差
异之外 ( P= 0. 139) ,其余各参数均呈现出显著
性差异 ( P= 0. 05或 P < 0. 0001) ,尤其是各龄
级竹子的残桩基径 ,显著性水平均小于 0. 0001
(表 2)。
18　　　 竹 子 研 究 汇 刊 第 25卷　
表 2　不同月份之间大熊猫利用后拐棍竹残桩形态指数的 ANOV A分析
Tab. 2　 Th e ANOV A on the sh ap e index of remnant stak es of umbrel la bamboo lef t behind by gian t pand a
平方和 　
Sum of Squares
df
平均平方
Mean Square
F值
F
Sig.
竹笋基径 组 间 Betw een
Groups
1 130. 455 1 　 3 376. 818 38 16. 465 0. 000
Base diameter of 组内 Within Grou ps 686. 586 8 30 22. 886 23
bamboo shoots 合计 Total 1 817. 042 0 33
竹笋残桩高度 组 间 Betw een
Groups
0. 150 0 3 0. 050 01 1. 974 0. 139
Heigh t of remnan t stakes 组内 Within Grou ps 0. 760 0 30 0. 025 33
of bamboo shoots 合计 Total 0. 910 1 33
幼竹基径 组 间 Betw een
Groups
556. 488 4 10 55. 648 84 3. 967 0. 000
Base diameter of 组内 Within Grou ps 3 829. 563 3 273 14. 027 70
young bamboo 合计 Total 4 386. 051 7 283
幼竹残桩高度 组 间 Betw een
Groups
3. 563 0 10 0. 356 30 4. 255 0. 000
Heigh t of remnan t stakes 组内 Within Grou ps 22. 859 4 273 0. 083 73
of young bamboo 合计 Total 26. 422 4 283
成竹基径 组 间 Betw een
Groups
1 245. 894 8 12 103. 824 56 7. 619 0. 000
Base diameter of 组内 Within Grou ps 5 410. 258 4 397 13. 627 85
adult bam boo 合计 Total 6 656. 153 1 409
成竹残桩高度 组 间 Betw een
Groups
1. 833 5 12 0. 152 79 1. 777 0. 050
Heigh t of remnan t stakes 组内 Within Grou ps 34. 135 8 397 0. 085 98
of adul t bamboo 合计 Total 35. 969 4 409
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