全 文 ：微生物学通报 MAY 20, 2009, 36(5): 666~671
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tongbao@im.ac.cn


基金项目：海南省自然科学基金项目(No. 30305); 华南热带农业大学自然科学基金项目(2003)
* 通讯作者： : yyyzi@tom.com
收稿日期：2008-08-28; 接受日期：2009-01-09
研究报告
牛筋草离孺孢生物学特性及代谢产物活性测定
杨 叶 1* 王兰英 1 胡美姣 2
(1. 海南大学环境与植物保护学院 海南 儋州 571737)
(2. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所 海南 儋州 571737)


摘 要: 对牛筋草离孺孢属(Bipolaris sorokiniana)NJ-08 菌株的生物学特性及代谢产物除草活性测
定结果表明：此菌株的菌丝体生长速度慢, 但产孢量大, 致病性强。菌丝体生长最适温度 25°C, 致
死温度是 55°C/10 min, 最适 pH 值为 8, 碳源以葡萄糖最佳, 供试氮源则不利于菌丝体生长。产生
分生孢子最适温度 25°C, 最适 pH 值为 8, 碳源以葡萄糖最好, 氮源以硝酸钠产孢量最高。分生孢
子萌发温度在 20°C~35°C 之间没有差异, 适宜 pH 值为 5~7, 碳源以 D-木糖的孢子萌发率最高, 氮
源以蛋白胨的孢子萌发率最高, 不同处理间存在明显差异。NJ-08 菌株产生的代谢产物作用于牛筋
草, 可使叶片黄化或枯死, 代谢产物对指示植物及杂草如柱花草、地桃花、猪屎豆和辣椒的胚根
胚芽生长都有明显的抑制作用, 抑制率均超过了 90%, 显示出很好的除草活性。
关键词: Bipolaris sorokiniana, 生物学特性, 除草活性
Biological Characteristics and Herbicidal Activity of Metabo-
lites Produced by Bipolaris sorokiniana from Eleusine indica
YANG Ye1* WANG Lan-Ying1 HU Mei-Jiao2
(1. Environment and Plant Protection College, Hainan University, Danzhou Hainan 571737, China)
(2. Environment and Plant Protection Institute, CATAS, Danzhou, Hainan 571737, China)
Abstract: The biological characteristics of Bipolaris sorokiniana strain NJ-08 and herbicidal activity its
metabolites was tested. The results showed that NJ-08 displayed excellent pathoginicity and high sporulation.
The optimum temperature and pH for mycelial growth was 25°C and 8 respectively, the lethal temperature
was 55°C maintaining 10 min, the glucose was the best among carbon sources for mycelial growth but all
nitrogen source did not significantly promote mycelia growth. For sporulation, the optimum temperature and
pH was 25°C and 8, the glucose was the best carbon sources and NaNO3 was the best nitrogen sources. For
spore germination, the ranges were temperature of 20°C~35°C and pH of 5~7, while D-xylose was the best
carbon sources and peptone was the best nitrogen sources. The metabolites produced by NJ-08 strain made
the leaves of Eleusine indica yellow and wilting, and showed good herbicidal activity against the indicator
plant and weeds such as Stylosanthes guianensis, Urena lobata, Crotalaria mucronata and Capsicum frutes-
cens with the inhibition rate to radicel and embryo of above 90%.
Keywords: Bipolaris sorokinian, Biological characteristics, Herbicidal activity
DOI:10.13344/j.microbiol.china.2009.05.019
杨 叶等: 牛筋草离孺孢生物学特性及代谢产物活性测定 667

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牛筋草 [Eleusine indica(L.)Beauv]又名蟋蟀草 ,
属禾本科一年生杂草, 广布全国各地, 具有适应性和
繁殖力强的特点。牛筋草在海南随处可见, 且一年四
季均可生长, 给热带农业生产造成极大危害。目前
普遍以化学除草剂防除杂草, 而大量化学除草剂使
用后带来的药害、农药残留以及对环境污染等问题
日益突出。随着人们生活质量的提高和环保意识的
增强, 要求减少化学农药使用的呼声愈来愈高, 研
究开发生物除草剂取代部分化学除草剂成为当务之
急。利用杂草病原菌开发活体微生物除草剂的研究,
早在 1940 年就有报道, 20 世纪 70 年代该领域研究
开始活跃, 随后有多个产品上市。然而直接以病原
微生物防治杂草存在防效不稳定、加工困难等缺点。
因此, 利用微生物产生的代谢产物具有杀灭杂草的
特性, 开发微生物源除草剂, 成为了生物农药研发
的又一重要途径。微生物源除草剂在开发及应用方
面都优于活体微生物制剂, 可克服活体制剂在应用
中的不足 , 并具有生产流程相对简单易操作等特
点[1,2]。从病原真菌中寻找新除草活性物质已成为除
草剂研究开发的热点。除草剂双丙胺磷就是以链霉
菌(Streptomyces hygroscopicus) 的代谢产物开发的,
除草剂草胺磷则是以该代谢产物为模板仿生合成
的[3,4]。南京农业大学杂草研究室强胜等通过对杂草
病原代谢产物的研究, 先后成功研制出“敌散克”
和“拉杀得”2 种微生物源除草剂[5]。此外, 向梅梅
(2002)、姜述君等(2005)、李海涛(2005)、白莹莹(2007)
等先后发表了有关病原微生物代谢产物除草活性的
文章[6−9]。万佐玺(2001)、王惠(2004)、李荣金(2006)
等对除草活性物质开展了分离纯化等研究[10−12]。
海南高温潮湿的气候非常适宜于病原微生物的
生存和繁殖, 是微生物天然宝贵的资源库, 但海南
在杂草病原菌的收集及生防研究方面几乎为空白。
同时 , 国内除张希福(1996)在豫北地区调查时发现
了牛筋草叶枯病菌(Helminthosporum nodulosum)和
牛筋草瘟病菌(Piricularia grisea)外[13], 至今未见有
关牛筋草病菌代谢产物除草活性的报道。从 2003 年
开始, 笔者对海南常见杂草病原真菌资源进行调查,
初步鉴定出 17 种杂草上的 21 种病原真菌[14]。在发
病牛筋草上获得一株具有强致病力的 NJ-08 菌株,
鉴定为离孺孢属(Bipolaris sorokiniana)真菌。本研究
拟对该菌株进行生物学特性及其代谢产物除草活性
等研究, 并对其生防价值进行初步评估, 旨在为今
后进一步深入研究, 开发出具有实用价值的微生物
源除草剂提供依据。
1 材料与方法
1.1 牛筋草叶斑病菌(B. sorokiniana)NJ-08 菌株
的致病性测定
将野外健康的牛筋草幼苗连土挖回实验室, 移
栽于花盆中种植 20 d~30 d 后备用。
菌丝块的致病性测定：用金刚砂将健康牛筋草
的叶子轻轻磨伤, 在培养 7 d 的菌落边缘取菌块(Φ
=6 mm)接到磨伤处, 接无菌的 PDA 培养基块当对
照, 共接种 5 盆牛筋草, 每盆至少接种 20 点。
孢子悬浮液的致病性测定：在培养 7 d 后的菌
落上加入一定量的无菌水, 洗下孢子并配成含 1×
105 个孢子/mL 的孢子悬浮液, 再将孢子悬浮液喷
雾接种到健康牛筋草上(共接 16 盆), 每盆草分成磨
伤叶与未磨伤叶 2 种处理。用清水喷雾作为对照。
代谢产物的致病性测定：在培养 7 d 后的菌落
边缘取菌块接种到 PD 培养液(100 mL/瓶), 每瓶接
10 块, 共接 15 瓶。置于 28°C 恒温箱中振荡培养 7 d
后, 先将菌丝体挑出后以滤纸过滤, 滤液再用微孔
滤膜(Φ=0.45 μm)过滤获得不含菌体的代谢产物滤
液, 然后喷雾接种到健康牛筋草(共接 16 盆)。以上
3 种处理均采用套保鲜袋的方式进行保湿。2 d 后开
始检查发病情况。
1.2 环境条件及营养对牛筋草叶斑病菌(B. so-
rokiniana)NJ-08 菌株的影响
1.2.1 光照：取直径 6 mm 的菌块, 接种到 PDA 培
养基的中央, 分别置于连续光照、光暗交替和完全
黑暗 3 种光照条件的 28°C 恒温培养箱中连续培养。
3 d 后用十字交叉法测量菌落直径, 培养 6 d 后, 每
培养皿用 10 mL 含 0.1%吐温的无菌水(以下均相同)
洗下孢子, 用血球计数板测量其产孢量。每处理 3
个培养皿, 试验重复 3 次。
将融化的 1%琼脂涂于灭菌的载玻片上, 凝固
备用。每支菌种加入 2 mL 无菌水洗下孢子, 用血球
计数板测量并将孢子悬浮液浓度稀释为 150~200 个/
视野, 将其涂布在琼脂载玻片上。置于上述 3 种光
照条件的 28°C 恒温培养箱中保湿培养 4 h。每处理
3 块玻片, 试验重复 3 次。每块玻片检查孢子 100 个
左右, 检查前用滴希尔液固定。
1.2.2 温度：将接种菌块的 PDA 平板及涂抹孢子悬
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浮液的琼脂载玻片, 分别置于 20°C、25°C、30°C、
35°C、40°C 的恒温培养箱中培养。其它同上。
菌丝体致死温度的测定：移取 1 个菌块到无菌
试管中 , 加入 2 mL 灭菌水 , 分别置于 40°C、
45°C、50°C、55°C、60°C、65°C 的恒温水浴锅中加
热 10 min, 取出后立即在冰水中冷却至室温。将处
理后的菌块接种到 PDA 平板上, 置于 28°C 恒温培
养箱中培养。每处理 6 个菌块, 试验重复 3 次。其
它同上。
1.2.3 pH 值：用 1 mol/L 的 NaOH 和 1 mol/L 的 HCl,
将 PDA 培养基以及无菌水的 pH 值分别调节为 4、5、
6、7、8、9、10 共 7 种, 制成含不同 pH 值的 PDA
平板和孢子悬浮液备用。其它同上。
1.2.4 碳源：以 Czapek 培养基(1.00 g NaNO3, 0.25 g
MgSO4·7H2O, 0.25 g KCl, 0.5 g KH2PO4, 0.005 g
FeSO4, 15 g 蔗糖, 8.5 g 琼脂, 500 mL 水)为基础培养
基, 用含有相同质量碳元素的甘油、葡萄糖、果糖
和木糖取代其中的蔗糖, 做成不同碳源固体培养基,
用含 5%碳源的无菌水配制孢子悬浮液备用, 以不
加碳源作为对照。其它同上。
1.2.5 氮源：以 Czapek 培养基为基础培养基, 用含
有相同质量氮元素的蛋白胨、甘氨酸、赖氨酸和氯
化铵取代其中的硝酸钠, 制成不同氮源的固体培养
基, 用含 5%氮源的无菌水配制孢子悬浮液备用, 以
不加氮源作为对照, 其它同上。
1.3 除草活性测定(种子萌发鉴定法)
指示植物及杂草种子共 9 种, 分别为玉米、豆
角、黄瓜、辣椒、柱花草、猪屎豆、地桃花、青葙、
异型莎草。
种子用清水洗净, 放入干净的瓷盘中于 28°C 的
恒温培养箱中保湿催芽。待种子萌发露白后, 将露
白一致的健康种子放入铺有滤纸的培养皿, 每皿 10
粒, 再滴加代谢产物滤液(制备方法见 1.1.2)。以未
接菌的 PD 液体培养基作对照, 每种处理 3 个皿, 试
验重复 3 次。置于 28°C 培养箱中培养 3 d~5 d, 测量
胚根胚芽长度并称重, 计算代谢产物对种子发芽后
生长的抑制率。
2 结果与分析
2.1 牛筋草叶斑病菌(B. sorokiniana)NJ-08 菌株
的致病性测定
NJ-08 菌株菌丝块接种牛筋草 2 d 后, 叶片上就
可以观察到轻微病变, 4 d 后发病率达 100%。孢子(图
1)悬浮液接种 3 d 后出现症状, 病斑为褐色短条状、
有明显黄晕, 病斑沿叶脉扩展, 随着病情加重病斑
连接为长条状, 磨伤与未磨伤处理的发病情况无明
显差异(见图 2)。
喷施代谢产物 3 d 后, 在牛筋草上出现受害症
状 , 叶片褪绿变黄 , 随着时间推移受害加重 , 最后
整株枯死(见图 3)。磨伤与未磨伤处理之间无明显的
差异。


图 1 牛筋草叶斑病菌的分生孢子
Fig. 1 Conidial of Bipolaris sorokiniana from Eleusine indica


图 2 NJ-08 菌株孢子悬浮液致病性测定
Fig. 2 Pathoginicity of strain NJ-08 spore suspension


图 3 NJ-08 菌株代谢产物致病性测定
Fig. 3 Pathoginicity of metabolite produced by strain NJ-08
杨 叶等: 牛筋草离孺孢生物学特性及代谢产物活性测定 669

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2.2 环境条件及营养对 NJ-08 菌株的影响
2.2.1 光照：3 种光照处理对 NJ-08 菌株菌丝生长、
产孢及孢子萌发均没有显著差异(见表 1), 由此可见,
光照对该菌株生长繁殖没有影响。

表 1 不同光照对 NJ-08 菌株的影响
Table 1 Effects of light on strain NJ-08
光处理条件
Light
菌落直径
(mm)
Colony
diameter
平均产孢量
(个/mL)
Spore numbers
孢子萌发率
(%)
Spore ger-
mination
连续光照
Continuous light
27.52aA 3.73×106bA 91.37 aA
完全黑暗
Continuous darkness
27.64aA 4.26×106abA 92.0 5 aA
光暗交替
Alternative illumination
32.64aA 8.00×106aA 87.15aA
注：表中小写字母表示差异显著(P<0.05); 大写字母表示差异极
显著(P<0.01)(Duncan 氏新复极差检验); 下同.
Note: Lowercase letters shows significantly different at 0.05 level,
capital letters shows significantly different at 0.01 level by Dun-
can’s multiple range test. The same below.

2.2.2 温度：不同温度对 NJ-08 菌株的菌丝体生长
和产孢均存在极显著差异(见表 2), 菌丝体生长及产
孢的最适温度为 25°C, 在 35°C 菌丝体就不能生长;
40°C 时孢子萌发严重受抑, 与其它处理间达到极显
著差异, 对孢子形态观察发现, 在 30°C 时孢子萌
发 的 芽 管 长 度 在 所 有 处 理 中 最 长 的 , 由 此 可 见 ,
30°C 为 NJ-08 菌株孢子萌发的最适温度。

表 2 不同温度对 NJ-08 菌株的影响
Table 2 Effects of temperature on strain NJ-08
温度
Temperature
菌落直径
(mm)
Colony diameter
平均产孢量
(个/mL)
Spore numbers
孢子萌发率(%)
Spore germina-
tion rate
20°C 17.0bB 1.17×106bB 87.60aA
25°C 47.9aA 3.20×106 aA 88.93aA
30°C 16.1bB 1.81×106 bB 91.88aA
35°C 0 cC 0 cC 85.63aA
40°C 0 cC 0 cC 45.75bB

经过 50°C 水浴处理 10 min 后, 菌丝仍有活力,
能在 PDA 上形成菌落, 培养 3 d 的菌落直径 11.0 mm,
而经 55°C 水浴处理 10 min 后, 不能在 PDA 上形成
菌落, 因此 NJ-08 菌株的致死温度为 55°C/10 min。
2.2.3 pH 值：不同 pH 值对 NJ-08 菌株的菌丝体生
长、产孢和孢子萌发均存在极显著差异(见表 3), 菌
丝体生长和产孢最适 pH 值为 8, 与其它处理之间达


表 3 不同 pH 值对 NJ-08 菌株的影响
Table 3 Effects of pH value on strain NJ-08
pH 值
pH value
菌落直径
(mm)
Colony diameter
平均产孢量
(个/mL)
Spore numbers
孢子萌发率(%)
Spore germina-
tion rate
4 20.12eE 1.17×106 dB 61.16dD
5 26.90dD 1.28×106 cdB 86.01aA
6 44.24bB 1.92×106 bcdB 88.77aA
7 44.32bB 2.56×106 bcB 91.98aA
8 50.90aA 5.87×106 aA 81.19bB
9 37.90cC 2.67×106 bcB 73.81cBC
10 34.80cC 1.81×106 bcdB 67.08cC

极显著差异; pH 为 5~7 时均适宜孢子萌发, 在该范
围内处理间没有显著差异。
2.2.4 碳源：如表 4 所示, 在 5 种供试碳源中, 以葡
萄糖的菌落直径最大, 其中只有 D-果糖明显不利于
菌丝体生长, 与对照存在极显著差异; 供试碳源均
有利于产孢, 产孢量最多的是葡萄糖; 孢子萌发率
最高的是 D-木糖, 最低的为 D-果糖。

表 4 不同碳源对 NJ-08 菌株的影响
Table 4 Effects of carbon sources on strain NJ-08
碳源
Carbon
sources
菌落直径
(mm)
Colony diameter
平均产孢量
(个/mL)
Spore numbers
孢子萌发率(%)
Spore germina-
tion rate
Glucose 30.25aA 1.39×106 abA 97.81 aA
D-xylose 27.35abAB 0.53×106 bA 98.49aA
Glycerol 26.35abAB 1.17×106 abA 92.97aA
Sucrose 25.35abAB 0.75×106 abA 94.36 aA
D-fructose 22.25bB 0.75×106 abA 87.37bAB
Control 30.17aA 0.43×106 bA 93.74aA

2.2.5 氮源：如表 5 所示, 供试氮源均不利于 NJ-08
菌株菌丝生长, 与对照相比, 表现出明显的抑制作
用, 以氯化铵抑制作用最明显; 除甘氨酸、硝酸钠与
对照的产孢量没有显著差异外, 其它氮源对产孢表

表 5 不同氮源对 NJ-08 菌株的影响
Table 5 Effects of nitrogen sources on strain NJ-08
氮源
Nitrogen
sources
菌落直径
(mm)
Colony diameter
平均产孢量
(个/mL)
Spore numbers
孢子萌发率(%)
Spore germina-
tion rate
NH4Cl 7.90 eE 0 bC 72.03cC
Lysine 11.8 dDE 0.11×106 bC 40.51dD
Peptone 14.3cdCD 0.53×106 bBC 97.81aA
Glycine 16.9 cBC 1.60×106 aAB 86.54bB
NaNO3 21.0 bB 1.70×106 aA 96.32aA
Control 32.00 aA 1.49×106 aAB 95.27aA
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表 6 NJ-08 菌株代谢产物对指示植物及杂草的抑制作用
Table 6 Inhibition rate of metabolites produced by strain NJ-08 against the indicator plant and weeds
供试植物
Plant
种子数量
No. of seeds
胚根胚芽抑制率(%)
Inhibition rate of
radicel and embryo
鲜重抑制率(%)
Inhibition rate of
fresh weight
猪屎豆 Crotalaria mucronata 60 91.03 55.71
柱花草 Stylosanthes guianensis 30 94.36 68.25
豆科 Fabaceae
豇豆 Vigna sinensis 131 19.44 17.24
禾本科 Gramineae 玉米 Zea mays 88 26.66 29.22
葫芦科 Cucurbitaceae 黄瓜 Cucumis sativus 17 31.45 33.67
苋科 Amaranthaceae 青葙 Celosia argentea 30 25.83 26.14
茄科 Solanaceae 辣椒 Capsicum frutescens 30 90.11 59.04
莎草科 Cyperaceae 异型莎草 Cyperus difformis 30 57.32 58.23
锦葵科 Malvaceae 地桃花 Urena lobata 60 93.47 68.05

现出抑制作用; 除蛋白胨和硝酸钠对孢子萌发无明
显抑制, 与对照无显著差异外, 其它氮源表现明显
的抑制作用。总的来说, 所有供试氮源对 NJ-08 菌
株的菌丝体生长、产孢和孢子萌发没有明显的促进
作用, 多数氮源甚至还有抑制作用。
2.3 NJ-08 菌株代谢产物除草活性测定
含 NJ-08 菌株代谢产物的无菌滤液对 9 种指示
植物和杂草种子的胚根胚芽生长都有明显的抑制作
用, 特别是对柱花草、地桃花、猪屎豆和辣椒的胚
根胚芽生长抑制率超过了 90%, 鲜重抑制率超过了
55%, 显示出良好的除草活性。
3 结论与讨论
植物病原菌开发活体微生物除草剂往往要求有
较强的专化性, 对主要栽培作物不能致病, 但笔者
前期研究工作表明, 牛筋草叶斑病菌(B. sorokiniana)
NJ-08 菌株对橡胶树具有较强的致病性, 因此该菌
株要开发活体微生物除草剂就不太可能。不过, 研
究发现含 NJ-08 菌株代谢产物的无菌滤液对牛筋草
具有很强的致病性, 喷施于牛筋草后可导致其叶片
发黄枯萎甚至整株枯死, 与接种孢子悬浮液引起的
症状非常相似。研究还表明：该菌株代谢产物对多
种植物具有良好的生物活性, 在微生物源除草剂(抗
生素除草剂)的开发方面显示了巨大的生防前景。
利用代谢产物开发微生物源除草剂的关键在于
能否满足微生物大量发酵时所需的营养、环境条件
以及其除草活性的大小及范围。试验表明 B. so-
rokiniana NJ-08 菌株易于人工培养, 对温度、pH、
光照及碳源的要求不高, 比较特殊的是多种氮源对
其生长不利, 这与其它病原菌有很大的差异。总的
来说, NJ-08 菌株作为农药制剂开发的一些基本条件
是比较容易满足。
进行代谢产物的生物活性测定时, 供试植物种
子除了一些常见杂草外还采用了一些作物, 主要基
于两个原因：1) 因为采集的杂草种子萌发率极低;
2) 以作物作为指示植物在农药除草活性测定时很
普遍 , 因此选取了不同科的作物种子作为指示植
物。结果表明 NJ-08 菌株代谢产物具有较强的生物
活性, 从除草剂的角度来说还表明该代谢产物在不
同植物间存在一定的选择性, 但具体的杀草谱有待
今后进一步深入研究。
活体微生物作为农药制剂加工时有很多限制 ,
在大田应用时受气候等环境因素影响很大, 药效也
不稳定。利用微生物代谢产物开发的微生物源除草
剂则与化学合成农药类似, 即有化学农药易加工使
用方便的特点 , 又有生物农药的安全易降解的特
性。此外, 还可对微生物代谢产物进行提纯及结构
鉴定 , 通过仿生合成等途径开发新农药。因此 B.
sorokiniana NJ-08 菌株代谢产物除草活性研究的应
用前景很大, 但有关制剂开发及活性成分结构鉴定
等有待后续研究。

致谢: 本校植保专业毕业生陈园、邓冬贵、邢增益、
尚静、黄伟安、刘志华、陈亚林、朱倩倩、张玉檀
和保增元参加了本研究并做了大量工作, 在试验过
程中文衍堂教授给予了细心指导, 在此一并致谢!
杨 叶等: 牛筋草离孺孢生物学特性及代谢产物活性测定 671

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