全 文 ：第 33 卷 第 1 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 33， No． 1
2012 年 2 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Feb．， 2012
收稿日期:2011-09-19
基金项目:大熊猫国际合作资金项目(SD0631)。
作者简介:刘 巅，男，硕士，主要从事大熊猫及其栖息地的保护生物学研究。
* 通讯作者:E-mail:wolong_zhm@ 126． com
卧龙自然保护区拐棍竹(Fargesia robusta)无性系
种群的空间分布格局
刘 巅，周世强，黄金燕，李仁贵，李德生，黄 炎，张和民*
(中国保护大熊猫研究中心，四川 卧龙 623006)
摘 要:通过计算种群空间分布格局的经典指数对拐棍竹(Fargesia robusta)无性系种群在不同取样尺度上的空间
分布格局和聚集强度进行了研究。利用地理信息系统计算了不同龄级分株与其他龄级分株的平均距离，探讨了分
株年龄与空间分布的关系。结果表明:①拐棍竹无性系种群呈聚集分布;②种群的聚集分布的强度随着取样尺度
的增大而减弱;③分株间的平均距离随龄级差距的增大而增大。
关键词:拐棍竹;无性系;种群;空间格局;聚集强度;分株距离
中图分类号:S795 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2012)01 － 0014 － 05
The Spatial Distribution Pattern of Umbrella Bamboo
(Fargesia robusta)Clones
LIU Dian ZHOU Shi-qiang HUANG Jin-yan LI Ren-gui LI De-sheng
HUANG Yan ZHANG He-min*
(China Research and Conservation Center for the Giant Panda，Wolong 623006，Sichuan，China)
Abstract:Umbrella bamboo (Fargesia robusta)is one of the major species of bamboos on which giant
pandas feed in Wolong Nature Reserve． In this article，studies were made of the distribution pattern of um-
brella bamboo clones by using a t test of Dispersal Index (c) ，F test of Morisitas Index (I) ，Negative Bi-
nomial index (K) ，Lloyds Index (m* )and Patch Area Index (PAI)across different block sizes． Analy-
sis was also made of clumping intensity of umbrella bamboo clones in different block sizes by using Nega-
tive Binomial Index，Lloyds Index and Patch Area Index． Then the average distance was computed be-
tween different age classes of umbrella bamboo ramets by using GIS software，and the relationship was an-
alyzed between age and distribution of umbrella bamboo ramets． The results indicated that:① umbrella
bamboo clones were distributed in a clumped pattern，② the clumping intensity of umbrella bamboo
clones decreased with increasing block size，③ the average distance between different age classes of um-
brella bamboo ramets increased with increasing age gap．
Key words:Umbrella bamboo(Fargesia robusta) ，Clone，Population，Spatial pattern，Clumping intensity，
Distance between ramets
种群的空间分布格局是指种群内个体的空间分
布状况［1］。它反映了种群个体彼此间的空间关系，
是种群自身生物学特性和种群与环境之间关系的体
现［2］。植物种群的空间分布格局一般分为 3 种类
型:均匀分布、随机分布和聚集分布。种群的空间分
布格局是种群的重要属性之一，空间分布格局的研
究也是实验生态学和野外生态学研究的基础［3］。
种群的空间分布格局分析是研究种群特征、种群间
相互作用以及种群与环境关系的重要手段［4，5］。
拐棍竹(Fargesia robusta)是大熊猫重要的主食
竹种，主要分布在海拔1 600 m ～ 2 600 m 的中高山
地区［6，7］。对拐棍竹的研究已进行多年［8 ～ 14］，但是
对种群空间分布格局的研究还未见报道。作为拐棍
竹种群研究的重要组成，其空间分布格局的研究是
不可或缺的，这不仅能完善我们对拐棍竹生物学特
征的认识，也对大熊猫保护有具有重要意义。
本文通过计算种群扩散系数 c的 t检验、Morisi-
ta指数 I 的 F 检验、负二项参数 K、Lioyd 平均拥挤
度指标 m* 和聚块性指标 PAI，在不同的样方尺度上
对拐棍竹无性系分株种群的空间分布型进行了研
究。利用种群分布的负二项参数 K、Lioyd 平均拥挤
度指标 m* 和聚块性指标 PAI 比较了在不同尺度下
拐棍竹无性系分株种群的聚集强度。并利用地理信
息系统(GIS)技术对拐棍竹无性系分株种群各分株
间的空间关系进行了探讨。希望通过这些研究，能
对进一步揭示拐棍竹无性系分株种群内的相互作用
和种群与环境间的关系，增进其与大熊猫之间的相
互关系的了解。
1．研究地概况
研究地位于四川卧龙国家级自然保护区核桃坪
(103°1328″ ～ 103°1351″E，31°420″ ～ 31°442″)海
拔2 070 m ～ 2 140 m 的范围内。该区域为西北坡
向，平均坡度 20° ～ 30°，土壤类型为山地棕壤，植被
类型为以野核桃(Juglans cathayensis) ，槐树(Sopho-
ra japonica) ，五裂槭(Acer oliverianum) ，扇叶槭(Acer
flabellatum) ，大翅色木槭(Acer mono var． maerop-
terum) ，长序稠李(Prunus brachypoda var． seudossio-
ri) ，连香树(Cercidiphyllum japonicum) ，华西枫杨
(Pterocarya insignis) ，红麸杨(Rhus punjabensis var．
sinica)等为优势成分的落叶阔叶林，并混生有人工
栽种的麦吊云杉(Picea brachytyla)。该区域内分布
的竹种为拐棍竹和短锥玉山竹(Yushania brevipedun-
culata) ，其中拐棍竹占 95%以上。
2 研究方法
2． 1 样方设置及调查方法
2003 年 7 月在研究区域内的拐棍竹林中随机
设置 10 个 100 cm × 100 cm 的样方。2003 年至
2007 年，于每年拐棍竹发笋期结束后(7 月左右)进
行 1 次调查。调查时将样方中每年新生的分株(竹
笋)划分为同一龄级，每次调查主要收集样方中拐
棍竹的新生分株数，各龄级的现存分株数。为直观
地记录无性系分株种群中不同龄级分株的动态变
化，在进行调查时记录了不同龄级各个分株在样方
中的位置，方法见周世强等(2010)［15］的对分株位置
的记录方法。然后将 100 cm × 100 cm 的样方划分
成 50 cm ×50 cm、20 cm ×20 cm和 10 cm ×10 cm 等
3 个样方尺度，以 2007 年调查的数据进行包括 100
cm ×100 cm在内的 4 个样方尺度下种群空间格局
分布型和聚集强度的计算，用各年数据进行种群不
同龄级的无性系分株间的空间关系的计算。
2． 2 空间分布格局分析方法
2． 2． 1 种群扩散系数 c的 t检验
种群扩散系数 c的表达式为:
c = S
2
m
其中，S2 为样方中个体数的方差;m 为样方中
个体数的平均值;当 c = 1 为随机分布，c ＜ 1 为均匀
分布，c ＞ 1 为聚集分布;应对 c 值进行 t 检验，以比
较 c 值偏离 Poisson 分布(c = 1)的显著性(P ＜
0. 05) ，表达式为:
t = c － 1
2 /(n － 1槡 )
其中，c为种群扩散系数，n为样方数;取自由度
为 n － 1， t ＜ t0． 05时为随机分布， t ≥ t0． 05时为聚
集或均匀分布。
2． 2． 2 Morisita指数的 F检验
Morisita指数表达式为:
I = ∑x
2 －∑x
(∑x)2 －∑x
× n
其中，x 为某样方的分株数;n 为样方数;I = 1
为随机分布，I ＜ 1 为均匀分布，I ＞ 1 为聚集分布;若
I接近于 1 时，Morisita指数最后需要通过作 F 检验
来判断，表达式为:
F =
I(∑x － 1)+ n －∑x
n － 1
取自由度 f1 = n － 1，f2 = ∞，F ≤F0． 05时属于
随机分布，F ＞ F0． 05时属于聚集或均匀分布。
2． 2． 3 负二项参数 K
负二项参数表达式为:
511 期 刘 巅，等:卧龙自然保护区拐棍竹(Fargesia robusta)无性系种群的空间分布格局
K = m
2
S2 － m
其中，S2 为样方中个体数的方差;m 为样方中
个体数的平均值;当 K ＜ 0 时为随机分布，当 0 ＜ K ＜
8 时为聚集分布，当 K ＞ 8 时为均匀分布;K 值的倒
数(1 /K)与聚集强度成正比。
2． 2． 4 平均拥挤度 m*
平均拥挤度表达式为:
m* = S
2 + m2 － m
m
其中，S2 为样方中个体数的方差;m 为样方中
个体数的平均值;当 m* = m时为随机分布，m* ＞ m
时为聚集分布，当 m* ＜m时为均匀分布;m* 值与聚
集强度成正比。由于该指数受取样尺度的强烈影
响，在用其比较聚集强度时需要换算为同一尺度方
能进行比较。本文换算为 100 cm × 100 cm 进行聚
集强度的比较。
2． 2． 5 聚块性指标 PAI
聚块性指标表达式为:
PAI = S
2 + m2 － m
m2
其中，S2 为样方中个体数的方差;m 为样方中
个体数的平均值;当 PAI = 1 时为随机分布，PAI ＞ 1
时为聚集分布，PAI ＜ 1 时为均匀分布;PAI 值与聚
集强度成正比。
2． 3 拐棍竹不同龄级无性系分株之间平均距离的
计算
将每年分株的位置数据输入电脑，利用 Arc
View 3． 3 软件画出 100 cm ×100 cm的方框图，将调
查得到各分株的位点标注在方框图内，对各分株位
点进行矢量化。利用 Arc GIS 3． 3 进行点与点之间
距离的计算，最后计算出分株间的空间关系数据
(图 1)。
图 1 拐棍竹无性系分株种群不同龄级竹子的空间分布
图(以样方 7 为例)
Fig． 1 The spatial distribution map of umbrella bamboo
(Fargesia robusta)clones in different age classes
(plot No． 7 as an example)
3 结果与分析
3． 1 拐棍竹无性系种群的空间分布格局
拐棍竹无性系分株种群总体上呈聚集分布(参
见表 1)。在样方大小为 10 cm × 10 cm、20 cm × 20
cm和 50 cm × 50 cm 时，种群扩散系数的 t 检验、
Morisita指数的 F检验、负二项参数 K、平均拥挤度
m* 和聚块性指标 PAI 均显示种群呈聚集分布。样
方面积为 100 cm ×100 cm时，种群扩散系数、Moris-
ita指数和负二项参数显示呈随机分布。虽然平均
拥挤度和聚块性指标在 100 cm × 100 cm 的取样尺
度下显示种群呈聚集分布，但是从其数值来看也较
为接近随机分布，说明在此样方面积下种群已处于
集群分布和随机分布的临界状态。
表 1 拐棍竹无性系分株种群的空间分布格局
Table 1 The spatial distribution pattern of umbrella bamboo (Fargesia robusta)clonal population
取样尺度
(cm)
Block size
种群扩散系数
Coefficient of dispersion
Morisita 指数
Morisita index
负二项参数
Negative binormal
平均拥挤度
Mean crowding
聚块性指标
Patchness index
c t t0． 05 Pattern I F F0． 05 Pattern K Pattern m* m Pattern PAI Pattern
10 × 10 1． 2984 6． 6695 1． 9623 C 2． 2476 1． 2997 1． 0747 C 0． 8076 C 0． 5394 0． 2410 C 2． 2383 C
20 × 20 1． 3638 4． 0593 1． 9695 C 1． 3831 1． 3693 1． 1518 C 2． 6498 C 1． 3278 0． 9640 C 1． 3774 C
50 × 50 1． 9791 4． 3238 2． 0227 C 1． 1674 2． 0299 1． 3993 C 6． 1533 C 7． 0041 6． 0250 C 1． 1625 C
100 × 100 1． 5141 1． 0906 2． 2622 R 1． 0256 1． 6823 1． 8799 R 46． 8773 R 24． 6141 24． 1000 C 1． 0213 C
注:C为聚集分布(Clumped pattern) ，R为随机分布(Random pattern)。
3． 2 不同尺度下拐棍竹无性系种群的聚集强度
负二项参数 K 的倒数、平均拥挤度 m* 和聚块
性指标 PAI均显示从 10 cm ×10 cm、20 cm ×20 cm、
50 cm ×50 cm到 100 cm ×100 cm的取样尺度下，拐
棍竹无性系种群的聚集强度逐渐减小(图 2)。
61 四 川 林 业 科 技 33 卷
图 2 不同取样尺度下拐棍竹无性系分株种群的聚集强度
Fig 2 Clumping intensity of umbrella bamboo (Fargesia robusta)clones in different block sizes
3． 3 拐棍竹无性系种群的空间关系格局
各个龄级的拐棍竹无性系分株与 2003 年生分
株的平均距离均为最大(图 3)。从 2003 年生分株
到 2006 年生分株，随着龄级差的减小，各龄级之间
无性系分株的平均距离呈逐渐减小的趋势。2007
年生分株与 2004 年生分株的距离小于其与其他龄
级分株的距离，但总体上 2007 年分株与各龄级分株
的距离仍然符合龄级差越小，分株平均距离越小的
趋势。
图 3 拐棍竹无性系种群不同龄级竹子之间的平均距离
Fig 3 The mean distances of umbrella bamboo (Farge-
sia robusta)clonal population in different age
classes(cm)
4 讨论
拐棍竹是典型的克隆植物，在整个生活史内几
乎完全以克隆方式进行繁殖。克隆植物基本都呈现
出聚集分布的特点［16］。这与本研究得到的总体上
拐棍竹无性系分株种群呈聚集分布的结果一致。但
是植物种群分布类型的确定，会受到样方大小的强
烈影响［4，17］。本研究得到的聚集强度随样方面积的
增大而减小的结果正说明了这一点。另外，在 100
cm ×100 cm尺度上拐棍竹无性系分株种群呈随机
分布的趋势，说明对本研究地域内的拐棍竹无性系
分株种群，进行空间分布格局调查时采用 100 cm ×
100 cm的样方面积可能并不合适，造成了计算结果
与其生物学特性不符。在对卧龙自然保护区拐棍竹
进行空间分布格局样方调查时多大的样方面积比较
合适还需要进一步研究。
本研究中出现了通过不同指数判断拐棍竹无性
系分株种群的空间分布格局时得到不同结果的情
况。在样方面积为 100 cm ×100 cm时，平均拥挤度
和聚块性指标的判断结果为聚集分布而与其他三个
指标的判断结果不同。究其原因，可能是在样方面
积为 100 cm ×100 cm 时，由于尺度效应的影响，拐
棍竹无性系种群的分布格局的计算结果处于聚集分
布和随机分布的临界状态。由于用平均拥挤度和聚
块性指标对种群空间分布格局进行判断时并未进行
统计检验，造成临界状态下的判断结果出现偏差。
在判断种群空间分布格局时使用不进行统计检验的
指数，要非常慎重，通常需要多种指数相互验证方能
得到正确的结果［18］。Poisson分布的 χ2 检验是判断
种群空间分布格局最古老最基本的方法，由于其具
有对偏离随机分布较敏感的特点，很多研究中都选
用其作为判断种群空间分布格局的重要的指
数［17，19］。但使用该指数时要求实际频数所分的组
数要小于实际频数的最大值以保证 χ2 值的正确。
笔者曾拟用 Poisson分布的 χ2 检验来对拐棍竹无性
系种群的空间分布格局进行判断，但是由于不符合
上述条件，最终未采用该指数。
拐棍竹的竹笋通常是从 1 a 生竹的秆基上的侧
芽萌发而成，2 a ～ 7 a 生分株的秆基上的侧芽也能
萌发新笋，但数量较少。8 a生及以上的分株由于老
化而丧失了萌发新笋的能力［13］。由于拐棍竹的这
一特性，就使得新生的无性系分株总是集中在 1 a
生分株周围而远离较老的分株，这与本研究龄级差
越小的无性系分株平均距离越小的结果相符。也是
由于这个特性，使拐棍竹林斑块中心多为老竹和枯
死竹，而竹笋和幼竹多集中于斑块的外围。因为大
熊猫喜食竹笋、幼竹或老竹的幼嫩部分［20］，而竹笋
711 期 刘 巅，等:卧龙自然保护区拐棍竹(Fargesia robusta)无性系种群的空间分布格局
和幼竹多集中于竹林斑块外围，这也是大熊猫喜欢
在竹林边缘活动和采食［20］的原因之一。
致谢:中国科学院生态环境研究中心张晋东博
士在本文写作过程中提出了宝贵意见，美国密西根
州立大学 Vanessa Hull博士对英文摘要进行了修改
润色，特在此感谢。
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