全 文 ：165 植物生理与分子生物学学报, Journal of Plant Physiology and Molecular Biology 2007, 33 (2): 165-172
2006-10-13收到，2007-03-08接受。
国家重点基础研究专项经费(No. G1999011700)资助。
*通讯作者(E-mail: zhaokf@sdnu.edu.cn; Tel: 0531-86187879)。
盐胁迫对獐毛叶绿素和有机溶质含量的影响
刘志华 1，时丽冉 1，白丽荣 1，赵可夫 2*
1衡水学院生命科学系，河北衡水 053000；2山东师范大学逆境植物研究所，济南 250014
摘要：用含 0~200 mmol/L浓度NaCl的Hoagland培养液
处理獐毛幼苗，处理 14 d后测定一些生理指标。结果表
明，獐毛的生长受NaCl抑制的程度随盐浓度增加而增大。
叶绿素 a和 b含量均随着盐度增大而逐渐升高，而Chl a/
Chl b比值呈下降趋势。獐毛体内有机溶质、氨基酸、有
机酸和可溶性糖等含量随盐度增加而明显增大。另外，獐
毛的有机物干重所占总干重的比例增大，同时渗透势降低。
这些结果表明，獐毛能够对盐渍环境做出必要的响应，以
维持正常的生理活动，从而表现出较强的耐盐能力。
关键词：獐毛；NaCl；生长；叶绿素；有机溶质
中图分类号：Q945
在耕地有限、人口不断增长、淡水资源日益缺
乏和土壤盐渍化日趋严重的今天，如何提高植物耐
盐性已成为人们关注的焦点(Ward等 2003)，人们希
望能通过生物技术手段，达到改良利用盐碱地的目
的(郑国琦等 2002)。植物的耐盐机理不仅涉及形态
结构方面，也涉及植物的生理生化方面。獐毛属于
单子叶禾本科泌盐植物，广泛分布于中国北方、西
北和东北各省内陆以及沿海的盐渍土壤地区，具有
很强的耐旱、耐盐碱能力，是一种优良固沙植物和
盐碱地区的优良牧草，并具有一定的药用价值。獐
毛与一些单子叶非盐生农作物(如小麦、稻谷类植
物)有一定亲缘关系，人们可以利用其种质资源，结
合分子生物学手段，培育出耐盐的转基因作物品
种。獐毛个体生态性状、泌盐习性等生理特性
(Pollak和Waisel 1968, 1970)以及对NaCl溶液胁迫的
响应(刘志华和赵可夫2005)等方面的研究已有报告，
并发现獐毛能通过盐腺活动将体内的盐分排出体外以
减轻盐胁迫的伤害(刘志华等 2006)。盐胁迫可以直
接影响植物生长，也可以通过抑制光合作用而间接
影响生长，但人们对盐胁迫下植物光合作用下降的
原因还未达成共识。另外，人们对盐生单子叶植物
的渗透调节问题，尤其是有机溶剂在渗透调节中的
贡献的研究仅有零星报告。本文主要研究了盐胁迫
对獐毛叶绿素及其有机溶质含量的影响，以期为进
一步探讨獐毛在盐胁迫下的渗透调节能力和光合作用
的影响奠定基础。
1　材料与方法
1.1　獐毛培养与处理
3月初将獐毛(Aeluropus littoralis var. sinensis
Debeaux)种子用自来水浸泡、冲洗，播种于干净的
细沙中，萌发后用 1/2浓度的Hoagland培养液浇灌，
出苗后于温室中培养，昼夜温度为(30±3) ℃/(20±3)
℃，每天照光 15 h，光强约 600 µmol m-2 s-1，相
对湿度 70%~80%。长至 3叶期进行疏苗，每盆保
留大小一致的 5株，长至 5 cm左右时进行盐处理。
将试验材料分为 5组，每组 5盆。NaCl溶液的处理
浓度分别为 0、50、100、150、200 mmol/L (做
NaCl处理的培养液用向完全Hoagland营养液中添加
不同浓度的NaCl来配制)，为减轻盐冲击效应，采
用每天递增 50 mmol/L的方式提高盐浓度，每天浇
灌一次，并使各种处理于同一天达到各自的预定浓
度，然后每天定时、定量用预定浓度的盐溶液处理
14 d，然后分别测定各项生理指标。除特殊说明
外，每个处理 3 个样本，每个处理 3 个重复。标
准差和差异显著性P值通过Excel 2000中的统计软件
STDEV和 TTEST处理得到。
1.2　植株高度、叶面积和根体积测定
盐处理 14 d后，对不同处理的材料进行株高、
节间数、叶面积、分蘖数、根长和根体积的测定
和统计，每个处理 1 7 个重复。
叶面积的测量：将植株中部的功能叶片完整取
下，在坐标纸上绘出并剪取与叶片完全一致的图形
纸(二者面积均为 S)，并称出叶片重量(G)。计算单
166 33卷 植物生理与分子生物学学报
位面积坐标纸的重量，利用已知坐标纸的面积(S’)和
重量(G’)与叶片图形纸相比较，根据G/S=G’/S’，计
算出叶面积(S)。
根体积的测定：把植株从砂基中完整取出，将
其根部小心洗净后完全浸到装有一定体积水的量筒
中，量筒中水位升高的值即为根体积。
1.3　植株鲜重、干重和根冠比测定
将獐毛植株从培养盆内完整取出后，用双蒸水
快速冲洗干净，吸干表面的水，分成根和地上部
分，分别称鲜重后，迅速杀青 10 min，于 80 ℃
下烘干至恒重，记录干重。550 ℃灰化 24 h，称
得无机物干重，计算有机物干重和根冠比。
1.4　叶片叶绿素含量测定
参考张志良(1990)的方法。取待测叶片，用双
蒸水冲洗干净，用吸水纸吸干，切成 1 cm长的小
段，准确称量 0.1 g，放入试管中，加入 5 mL 80%
丙酮和 5 mL二甲基亚砜，盖好塞子，摇匀，65 ℃
下保温提取，直至叶片变白为止(约 6 h)，冷却后
用 80%丙酮将提取液定溶至 25 mL，用 722型光栅
分光光度计分别测定溶液在 663 nm和 645 nm处的
吸光度，然后用下列公式计算叶绿素含量：Chl a=
12.7A663-2.69A645，Chl b=22.9A645-4.68A663，Chl
(a+b)=8.02A663+20.21A645。
1.5　植株有机溶质含量测定
蔗糖与可溶性糖含量采用蒽酮比色法(张振清
1985)测定，采用在部分可溶性糖中加入碱溶液加热
来破坏其中的还原性糖，然后用蒽酮比色法在低温
下测定蔗糖中的果糖，从标准曲线上查出蔗糖含
量。脯氨酸、游离氨基酸含量采用茚三酮比色法(西
北农业大学 1985)测定。有机酸含量采用 NaOH滴
定法测定(西北农业大学植物生理和生化研究室
1986)。
由于可溶性糖中的蔗糖占 60%左右，其余 30%
左右主要为六碳糖，可以按六碳糖的平均分子量计
算出这部分可溶性糖的摩尔浓度，与蔗糖的摩尔浓
度相加即为总可溶性糖的摩尔浓度。游离氨基酸中
主要是亮氨酸、丝氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、精
氨酸和赖氨酸，其分子量大多在 130 Da左右，可
按其平均值计算其摩尔浓度。有机酸主要为苹果
酸，有机酸的摩尔浓度可以按苹果酸的分子量计
算 。
1.6　细胞汁液渗透势测定
用 O S M O M A T - 0 3 0 型冰点渗透计 (德国
JENCONS-PLS公司生产)测得 ic值，按Ψ =–icRT公
式计算渗透势(邹邦基 1982)。
2　结果
2.1　NaCl处理对獐毛生长的影响
由表 1看出，獐毛植株的生长状况随盐浓度的
增加而受抑制程度加大，在对照情况下生长最快、
最旺盛。在NaCl 200 mmol/L胁迫下，獐毛平均株
高、节间的平均长度、叶面积、根体积明显小于
对照(P<0.05)，而节间数量的减少和根长的缩短与
对照相比，变化都不明显(P>0.05)。
獐毛植株的鲜重、干重(图 1)和有机物干重(图
2)随着盐处理浓度的增大而降低，但有机物干重所
占干重的比例逐渐升高，无机物干重所占比例逐渐
降低(图 3)。鲜重根冠比随着盐处理浓度的增大而呈
明显增大的趋势(P<0.05)，干重的根冠比增大程度
不明显(P>0.05)，并且远小于鲜重的根冠比(图 4)。
2.2　NaCl处理对獐毛叶片叶绿素含量的影响
由图 5看出，Chl a和 Chl b含量随盐浓度的增
加呈升高趋势，在NaCl 200 mmol/L浓度时明显高
于对照(P<0.05)，这可能与獐毛在高盐胁迫下，叶
表 1　NaCl处理对獐毛生长的影响
Table 1　Effects of NaCl treatment on the growth of Aeluropus littoralis var. sinensis
NaCl concentration Plant height Panel number Leaf area Tiller number Root length Root volume
(mmol/L) (cm) (cm2) (cm) (mL)
0 49.35±2.21a 7.47±1.25a 2.82±0.31a 18.08±1.37a 14.33±1.32a 6.58±0.89a
50 39.18±1.56a 7.38±0.68a 2.45±0.37ab 16.75±1.14a 12.47±1.67a 5.33±0.69a
100 36.82±2.01a 6.94±1.11a 2.18±0.24ab 16.42±1.41ab 12.51±1.09a 3.42±0.57ab
150 26.88±1.46b 6.47±0.49a 1.76±0.08b 14.83±1.78ab 12.41±1.69a 3.25±0.38ab
200 22.86±1.79b 6.35±0.47a 1.51±0.09bc 14.08±1.42b 11.58±0.99a 3.17±0.31b
Values with different superscript letters are significantly different in the same column (P<0.05).
167刘志华等: 盐胁迫对獐毛叶绿素和有机溶质含量的影响2期
片生长明显受到抑制有关。Chl (a+b)含量也随之呈
增加趋势，在NaCl 200 mmol/L时明显高于对照(P
图 1　 NaCl处理对植株鲜重和干重的影响
Fig.1　Effects of NaCl treatment on the fresh and dry weight of
whole plant
图 2　NaCl处理对植株有机物干重的影响
Fig.2　Effects of NaCl treatment on the organic dry weight of
whole plant
图 3　NaCl处理对植株无机和有机物干重含量的影响
Fig.3　Effects of NaCl treatment on the inorganic and organic dry
weight contents of whole plant
图 4　NaCl处理对植株根冠比的影响
Fig.4　Effects of NaCl treatment on root/shoot ratio of whole plant
图 5　NaCl处理对植株叶片叶绿素含量的影响
Fig.5　Effects of NaCl treatment on chlorophyll content in leaves
of plant
<0.05)，而Chl (a/b)比值随盐度增加呈下降趋势，但
下降幅度不大(P>0.05)。
2.3　NaCl处理对獐毛叶片和根系有机溶质的影响
尽管獐毛干重随盐度增加而降低，但图 6 显
示，单位干物质中的有机溶质含量却呈增加趋势，
在NaCl 200 mmol/L处理条件下，有机物总量明显
增加(P<0.0 5)，且根内的有机物增加幅度高于叶
片，其中氨基酸(AA)、有机酸(OA)和可溶性糖(SS)
含量都明显增加(P<0.05)。NaCl 200 mmol/L时，叶
片和根中的脯氨酸和蔗糖的含量明显增加(P<0.05)
(图 7、8 )。
2.4　NaCl处理对獐毛叶片和根系细胞汁液渗透势的
影响
在不同浓度的NaCl影响下，叶片细胞和根细胞
汁液渗透势呈下降趋势。在NaCl 200 mmol/L处理
条件下，渗透势与对照相比显著下降(P<0.05)，且
168 33卷 植物生理与分子生物学学报
3　讨论
盐分对不同植物的生长发育具有不同的抑制效
应，单子叶盐生植物对盐度的响应非常类似非盐生
植物和一些拒盐植物，即在盐渍环境下，植物生长
均受到抑制，且盐度越高，受抑制现象越明显。泌
盐植物獐毛也是如此，在对照条件下生长最佳(表
1、图 1)。植物的根和地上部分对盐胁迫的敏感度
不同，一般认为地上部分较根部敏感(王宝山等
1997; Kinraide 1999)，这可能是因为根系在水势较
低的环境下能快速进行渗透调节，降低渗透势，同
时细胞壁伸展性增强，使其能在低水势环境中生
长；而地上部分的主要功能部分——叶片的光合速
率下降、有机物供应量减少，从而使生长的原料不
足，导致推动细胞壁延伸的力量减弱，最终使植株叶片细胞渗透势始终低于根部的渗透势(图 9)。
图 6　NaCl处理对植株叶片和根系有机溶质含量的影响
Fig.6　Effects of NaCl treatment on organic solutes content in leaves and roots of plant
L: Leaf; R: Root; SS: Soluble carbohydrates; OA: Organic acids; AA: Amino acids.
图 7　NaCl处理对植株脯氨酸含量的影响
Fig.7 Effects of NaCl treatment on proline content of plant
图 8　NaCl处理对植株蔗糖含量的影响
Fig.8　Effects of NaCl treatment on sucrose content of plant
图 9　NaCl处理对细胞汁液渗透势的影响
Fig.9　Effects of NaCl treatment on osmotic potential of cell juice
169刘志华等: 盐胁迫对獐毛叶绿素和有机溶质含量的影响2期
生长受到抑制(Hsiao和Xu 2000)。本研究的结果表
明，在盐渍环境中，獐毛的形态结构也有相应的变
化，叶面积减小，根系主要为纵向生长发育，这
种形态结构一方面可以减弱光合同化作用，并减少
过多无谓的水分蒸腾散失，以维持体内的水分，另
一方面可利用较长的根系从高盐环境中寻找水源，
以维持自己生存所必需的水分。从根冠比变化(图 4)
来看，根冠比呈上升趋势，且鲜重基础上的根冠比
值大于干重基础上的根冠比值，说明在盐胁迫下，
由于地上部分的水分蒸发而损失较多的水分，并由
此集聚了较多的盐分，因而导致地上部分受到的盐
害程度大于地下部分。
有人认为，盐胁迫可以使叶片的叶绿素含量下
降，且耐盐性越强的盐生植物的 Chl a和 Chl b含量
变化越小(Rao和 Rao 1981)。盐胁迫下 Chl b含量下
降，可以减少对光能的捕获，降低活性氧的产生，
减少对蛋白质的降解，使植物更加抗盐(Valentina
2000)。但我们的实验结果与之不尽相同，在盐渍
环境中，獐毛叶片中的 Chl a和 Chl b含量均有所增
加(图 5)。Strognov (1964)认为NaCl可以导致叶绿体
收缩，基质浓度增大，叶绿素含量增加，并有研
究表明，一定范围内的盐处理对盐生植物无瓣海桑
的叶绿素含量及光合能力有正刺激效应(陈长平等
2000)，这是植物对盐胁迫的生理性适应。獐毛的
这种特点也可能与叶面积缩小(叶面积为对照的 1/2~
3 / 4，叶色暗绿，表 1 )、含水量降低、不同植物
种类的耐盐机制(一定的盐分可能促进叶绿素的合成)
有关，但不同情况的贡献大小有待进一步研究。
对同一植物而言，Chl a/Chl b比值的降低反映
类囊体膜的垛叠程度降低，膜垛叠的减少降低了植
物对光量子的有效吸收、传递和利用，使激发能不
能迅速到达可被利用的位置，从而降低光能转化为
生物化学能的效率(Maslenkora 1993)。由于盐胁迫
可以损害 PSII氧化侧的放氧复合体的功能，减少它
向PSII反应中心提供电子的数目，还可阻断QA向QB
的电子传递，使 PSII的电子传递链的成分减少，所
以盐胁迫使 PSII电子传递速率降低，使光合作用减
弱(Aro等 1993)。由于 PSII对外界环境因子的胁迫
较为敏感，更易于受到损伤，在盐胁迫条件下，可
通过增加 PSI组分和提高其活性，从而使光能较多
地分配到 PSI。这一方面有利于耗散在 PSII积累的
激发能，以减轻对 PSII的损伤，另一方面可保证植
物在盐胁迫下生存时对能量的需求，使之不致受灭
顶之灾。这无疑对植物的生存和对环境的适应有重
要意义(Neale和Melis 1989)。在獐毛生长未受到严
重影响的盐度范围内，Chl a/Chl b比值小幅度降低
(图 5)，可能是因为在盐胁迫下，气孔关闭导致了
对电子传递的抑制，从而使电子传递系统处于过还
原状态而产生活性氧，活性氧对色素有漂白作用，
但 Chl a对活性氧的敏感性超过 Chl b (Ott等 1999)。
在盐胁迫下，植物要维持正常的生理代谢，就
必须通过渗透调节降低细胞水势，使水分沿着水势
梯度由外向内注入细胞。从植物整体水平或整个细
胞角度来看，有机物质在渗透调节中的贡献比无机
离子小得多(张海燕和赵可夫 1998)，但它的作用不
容忽视，因为在细胞质里，高浓度的无机离子不可
避免地会对细胞中的生理系统产生直接伤害，而有
机溶质不仅能维持细胞质内外的渗透平衡，还能保
护细胞质中酶分子不受到直接伤害( S mi r n of f 等
1990)。不同植物进行渗透调节的无机离子和有机溶
质的种类和比例也有所不同。随着盐度增加，獐毛
的渗透势随之下降(图 9)。同时尽管獐毛植株有机物
干重绝对值降低(图 2)，但其在干重中的相对值增加
(图 3)，即有机溶质在渗透调节中的贡献相对增加。
这与獐毛需要留存一部分有机溶质作为渗透调节剂
(图 7)和具有较强的泌盐能力有关(刘志华等 2006)。
活性氧可以引起酶失活和膜伤害，进而抑制细胞生
长，使糖的利用减少，结果导致糖的含量增加(图
6)，尤其是蔗糖含量明显增加(图 8)。细胞内可溶
性糖增加会反馈性地抑制光合作用(Logan等 1999)。
盐胁迫时氨基酸和有机酸含量也明显增加，其中脯
氨酸变化最明显(图 7)，它作为水溶性最大的氨基酸
具有很强的水合能力(162.3 g/100 g H2O)，可以在
干旱、盐渍环境下迅速积累，被认为是一种渗透保
护剂，有助于细胞和组织保水，同时还可作为碳水
化合物的来源，酶和细胞结构的保护剂，从而在胁
迫环境下起着很重要的作用(Delauney等 1993)。双
子叶盐生植物，尤其双子叶真盐生植物，主要以无
机离子作为渗透调节剂(张海燕和赵可夫1998; 赵可夫
等 1999)，其液泡的容盐能力远大于单子叶盐生植物
(Dracup和Greenway 1985)。相对而言，单子叶盐
生植物通过光合作用合成的有机物，要有较多的一
170 33卷 植物生理与分子生物学学报
部分用于渗透调节和渗透保护，进而使得用于细胞
生长的碳源减少，同时还要消耗大量的ATP，影响
其他生理代谢活动，使植物生长受到抑制(徐祥明等
2000)。与此同时，有机渗透调节物的合成和积累
的速度相当慢，难以快速降低细胞的溶质势去适应
外界盐渍环境的低水势，需要较长的时间才可能使
细胞的溶质势达到可以从外界盐渍环境中摄取水分的
水平。长时间的水分供应不及时或者不足，也必然
会导致植物生长受到抑制(赵可夫 1993)。
由于獐毛可以在不同的环境下由C3类型转为C4
类型(马建华等 2001)，它能在 CO2浓度很低，甚至
在缺水和部分气孔关闭的情况下，仍然进行光合作
用，为植物提供尽可能多的能量，从而维持植物在
盐渍环境中的生长。獐毛作为单子叶泌盐型植物，
其耐盐机制的运作需要很大的能耗：(1)维持渗透势
而合成渗透剂的能耗；(2)进行渗透调节的能耗；(3)
泌盐或其他为缓和盐害而进行的生理过程的能耗。
所以它要在盐渍环境中生存就要以生长受抑制为代
价。在本实验为期近 2个月的NaCl溶液处理下，尽
管其生长发育受到了不同程度的抑制，但未发现有
植株因盐害而死亡，表明獐毛有较强的耐盐能力。
这种特点利于獐毛在盐渍土壤中维持生存，再加上
本身具有易繁殖和蔓延的根状茎，等雨后盐浓度降
低后可以快速生长，因而可以在改良土壤、保护生
态环境和绿化海滩等各方面发挥很重要的作用。
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Effects of Salt Stress on the Contents of Chlorophyll and Organic Solutes
in Aeluropus littoralis var. sinensis Debeaux
LIU Zhi-Hua1, SHI Li-Ran1, BAI Li-Rong1, ZHAO Ke-Fu2*
1Department of Life Sciences, Hengshui College, Hengshui, Hebei 053000, China; 2Institute of Plant Stress, Shandong Normal University, Jinan
250014, China
Abstract: After seedlings of Aeluropus sinensis
var. sinensis Debeaux were treated with different
NaCl concentrations (0–200 mmol/L) for 14 days,
some physiological indexes were measured. The
higher the NaCl concentration, the more the growth
of A. sinensis was inhibited (Table 1, Fig.1). The
increase in root/shoot ratio suggests that the shoots
are more sensitive to salinity than the roots (Fig.
4). The diminished leaf area may reduce the tran-
spirat ion rate, and the root mainly grew
longitudinally, which may help the root to reach
the water source under the high salinity conditions.
Chl a contents increased, so did Chl b, but the Chl
a/Chl b ratio declined (Fig.5), which implies the
stimulation of Chl a accepted from NaCl is smaller
than that of Chl b. After salt treatment, the organic
solute contents increased (Fig.6) (P<0.05), the
proline, amino acids and soluble sugar contents
increased more than organic acids (Figs.7, 8), the
increase in soluble carbohydrate may inhibit pho-
tosynthesis in feedback. The percentage of sucrose
in soluble carbohydrates increased too (Fig.8). Al-
though the organic dry weight of whole plant de-
clined (Fig.2), the proportion of organic dry weight
in total dry weight increased (Fig.3), and the os-
motic potential of plant cell juice declined (Fig.9),
which implies that the contribution of organic
matter to osmotic adjustment increased with
salinity. That is, A. sinensis had ability to tolerate
salinity to a certain degree.
Key words: Aeluropus littoralis var. sinensis Debx.; NaCl; growth;
chlorophyll; organic solutes
This work was supported by the Fund of National Key Project for Basic
Research (No. G1999011700).
*Corresponding author (E-mail: zhaokf@sdnu.edu.cn; Tel: 86-531-
86187879).