全 文 ：第 28卷　第 1期
　2010 年 3 月　 　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultur al Unive rsity
　 　 Vol.28　No.1
M ar.2010
　　收稿日期:2009- 12- 13
基金项目:四川省教育厅重点项目(08ZA069)。
节节麦生育期基因定位分析
侯永翠 , 蒲至恩 , 李　伟 , 兰秀锦
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 雅安　625014)
摘要:利用长休眠节节麦(Ae.tauschii)与四川的四倍体小麦地方品种矮兰麦(T.turgidum)杂交并加倍合成的新的
抗穗发芽普通小麦“ RSP”与“绵阳 11”D 染色体组的单体系列杂交 ,对来源于节节麦的晚生育期基因进行定位分析 ,
以期在利用其穗发芽抗性时 ,克服其生育期较晚的特性。结果表明:该节节麦的 2D和 5D 染色体上均存在晚生育
期基因 , 2D 的作用较 5D更强。
关键词:节节麦;普通小麦;生育期;基因;定位
中图分类号:S512.1　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2010)01-0001-04
Chromosome Location of Gene Growling Period
in Aegilops tauschii Cosson
HOU Y ong-cui , PU Zhi-en , L I Wei , LAN Xiu-j in
(T riticeae Resea rch Institute , Sichuan Ag ricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:An art ificial amphiploid w heat `RSP (2n=42 , AABBDD)between tetraploid landrace
Ai lanmai(Tri ticum turgidum L., 2n=28 , AABB)and Aeg ilops tauschii (2n=14 , DD)had the
superior character w ith high tolerance to preharvest sprouting deriving f rom Ae.tauschi i.To de-
termine the genes control ling the heading and anthesis date w hich w ere located in the D genome in
the amphiploid `RSP , i t w as crossed w ith a set of `Mianyang 11 monosomics(D genome).The
results indicated that 2D and 5D chromosomes of Ae.tauschii possessed the genes w hich prolonged the
heading and anthesis date in wheat.The effect of chromosome 2D was stronger than that of 5D.
Key words:Aegi lops tauschii Cosson;Tri ticum aestivum L.;g rowing period;gene;location
　　节节麦(Aegi lops tauschii Cosson , 2n =14 ,
DD)为普通小麦(Tri ticum aestivum L., 2n =42 ,
AABBDD)的祖先种之一 、D染色体组的供体种早
已被公认 。然而 ,在小麦的起源与进化过程中 ,参与
形成普通小麦的节节麦的遗传变异相对有限 ,现有
普通小麦 D 染色体组所控制的遗传多样性远远低
于其野生二倍体供体种节节麦 。在自然界所具有的
众多节节麦居群中存在着大量的 、现有普通小麦所
不具有的优良基因 ,如抗病基因 、抗虫基因 、抗穗发
芽基因 、更优的高分子量谷蛋白基因等等。节节麦
这些优良基因的转育方法有两种[ 1] :①采用普通小
麦与节节麦直接杂交并回交的直接途径;②合成四
倍体小麦 ———节节麦人工合成双二倍体 ,再与普通
小麦杂交的间接途径。实践证明 ,这两种方法都有
效 ,国内外学者已鉴定筛选出节节麦的大量有益性
状基因 ,其转移工作也取得了可喜的成绩[ 2-5] 。随着
研究领域的不断拓展和新的性状需求不断增加 ,小
麦育种者越来越更加注重挖掘和利用节节麦这些有
价值的遗传资源。
然而 ,在利用野生种节节麦优良性状的同时 ,需
要克服节节麦的一些野生特性 ,如:晚熟 、包壳等。
关于小麦的生育期 ,过去更多的是对自然形成的普
通小麦的研究 ,发现有 3 个控制小麦生育期的关键
基因组 ,即控制春化反应的 Vrn 系列基因 、控制光
周期反应的主要基因 Ppd 以及控制发育速率的
Eps 基因[ 6] , 涉及的染色体包括 1A 、5A 、6A 、3B 、
　　　 四川农业大学学报 第 28卷
4B 、2D 、7D等[ 7 , 8] 。而对于具有 D 染色体组的野生
种节节麦生育期的遗传研究 ,则报道较少。
利用四倍体小麦简阳矮兰麦(Trit icum turgi-
d um L., 2n=28 , AABB)与筛选的高抗穗发芽的节
节麦进行远缘杂交 ,将杂种苗通过染色体组工程进
行人工加倍 ,合成具有与普通小麦染色体组相同的
人工六倍体小麦(双二倍体),取名“RSP” [ 9] 。“RSP
”是一个遗传上稳定的新六倍体小麦 ,且表现出稳定
的高抗穗发芽特性 ,说明节节麦的穗发芽抗性在普
通小麦遗传背景下得到了较完全的表达 ,而且其抗
性由主效基因控制 ,抗性强而稳定 ,易于利用 ,并定
位于 2D染色体上[ 10 , 11] 。然而 ,这一长休眠节节麦
在给我们带来优异的抗穗发芽特性的同时 ,也伴随
着生育期偏迟这一不利因素。通过对它的生育期基
因定位分析 ,有利于今后更好地利用其抗穗发芽特
性。
1　材料和方法
1.1　材　料
“RSP”是以四倍体小麦“矮兰麦”为母本 ,以长
休眠节节麦为父本进行杂交 ,幼苗经秋水仙碱处理
加倍而成[ 8] 。“绵阳 11 号”单体系列(D染色体组)
为四川省农科院杨武云研究员提供 ,并以中国春端
体为检测工具 ,杂交后经细胞学鉴定确认。
1.2　方　法
以“绵阳 11号”单体单株(1D ～ 7D)(已经细胞
学鉴定)为母本 ,以“RSP”为父本分别杂交 。
将亲本及杂种 F1播种于田间 ,行长 2 m ,行距
0.3 m ,穴距 0.1 m 。单粒播种 ,亲本各播种 4行(约
80株), F1 杂种组合各 2行(约 40 株)。苗期剪取
F1 壮苗根尖进行染色体检测 , 对单体单株进行标
记 ,分别调查单株的抽穗期和开花期 ,每单体组合测
定 3 ～ 7株 ,二体 F1 和亲本各测定 30株 。
次年 ,按上年方式播种亲本 、二体 F2 和 F1 各组
合单体单株的 F2 单体系 ,并按单株进行抽穗期和开
花期调查 。每单体组合测定 44 ～ 55株 ,二体 F2 测
定 60株 ,亲本测 30株。每株以主穗全部抽出剑叶
为抽穗期 、以主穗开第一朵花为开花期标准。
对数据差异作显著性检验 。
2　结果与分析
2.1　抽穗期
从表 1看出 , “绵阳 11”抽穗期较早 ,为 146.61
日 ,变幅为 145 ～ 149 日(5 d),而“RSP”则较晚 ,平
均为 171.41日 ,变幅为 170 ～ 174日(5 d)。二体 F1
表现为双亲的中间类型 ,平均为 158.36日 ,变幅为
155 ～ 160 日(6 d),说明抽穗期为部分显性。1D ～
7D各组合中 , F1 的 2D的单体株抽穗期变幅为 160
～ 166 日(7 d), 平均为 164.31 日 , 较二体株的
158.36日晚抽穗 5.95 d ,与二体株差异达极显著水
平;F1 的 5D 单体株抽穗期变幅为 158 ～ 163日(6
d),平均为 160.87日 ,较二体株的 158.36日晚抽穗
2.51 d ,与二体差异达显著水平 。其余组合均不显
著 。
从表 2可知 , “绵阳 11”的抽穗期平均为 146.30
日 ,变幅为 144 ～ 148日(5 d),而“RSP”抽穗则要晚
得多 ,平均为 172.23日 ,变幅为 171 ～ 174日(4 d),
较“绵阳11”晚抽穗25.93 d。F2 二体各单株平均抽
穗期为 157.10日 ,近于两亲本中间值 ,但单株间差
异很大 ,变幅在 142 ～ 173日(32 d)。1D ～ 7D各组
合中 , F2 的 2D单体系为 166.50 日 ,变幅为 157 ～
174日(18 d),与二体平均达极显著差异 。F 2 的 5D
单体系为 161.27日 ,变幅为 151 ～ 171日(21 d),与
二体平均的差异极达显著水平。其余组合均不显
著 。
2.2　花　期
从表 1看出 , “绵阳 11”开花期平均为 152.24
日 ,变幅为 150 ～ 154日(5 d),而“RSP”则较晚 ,平
均为 172.38日 ,变幅为 169 ～ 174 日(6 d),二体 F1
的开花期变幅为 160 ～ 164日(5 d),平均为 162.41
日 ,仍表现为双亲的中间类型 。从 1D ～ 7D各组合
F 1的单体株表现来看 , 2D单体株变幅为 165 ～ 170
日(6 d),平均为 167.26 日 ,较二体株的 162.41日
晚开花 4.85 d ,达极显著差异;5D 单体株变幅为
161 ～ 166日(7 d),平均为 164.45 日 ,较二体株的
162.41日晚 2.04 d开花 ,与二体差异达显著水平。
其余组合均不显著 。
从表 2看出 , “绵阳 11”的开花期平均为 152.87
日 ,变幅为 150 ～ 160日(11 d),而“RSP”开花期变
幅为 170 ～ 175日(6 d),平均为 173.10日 ,较“绵阳
11”晚 20.23 d开花 。F 2 二体各单株开花期平均为
162.20日 ,也与双亲中间值接近 ,但单株间差异较
大 ,单株间变幅在 150 ～ 174 日(25 d)。1D ～ 7D各
组合中 ,F2 的 2D 单体系为 168.03日开花 ,变幅为
160 ～ 175 日(16 d),与二体平均值达极显著差异;
F 2的 5D单体系为 164.77日 ,变幅为 153 ～ 173日
(21 d),与二体平均值达显著差异。其余组合均不
显著。
2
第 1 期 侯永翠(等):节节麦生育期基因定位分析 　　　
2.3　抽穗期与开花期关系
从抽穗～开花的天数看 , “绵阳 11”两年分别为
5.63 d和 6.57 d ,而“RSP”则分别仅有 0.96 d 和
0.87 d ,二体 F 1 和 F2 分别为 4.25 d 和 5.10 d。说
明在 4月下旬 ,由于气温升高 ,抽穗 ～开花的时间间
隔呈缩短趋势。事实上 ,在我们的观察中 ,一些较晚
抽穗的单株甚至是抽穗与开花同时进行。从 1D ～
7D的 F 1 单体后代(F 2)看 ,抽穗至开花的间隔时间
仍然随抽穗期延迟而缩短。 2D 后代平均间隔为
1.53 d ,5D为 3.50 d ,其余为 4.60 ～ 5.13 d。然而
这种间隔时间的缩短远未抵消生育期较长的特性。
如“RSP”较“绵阳 11”晚 25.93 d抽穗 ,开花期仍然
较“绵阳 11”晚 20.23 d。
表 1　“绵阳 11”(单体)דRSP”的 F1 抽穗期开花期调查
Table 1　Heading and anthesis date of F1 plants in`Mianyang 11 (monosomics)×`RSP
/ d　
绵阳 11
Mianyang 11
RSP
二体
Disomic
单体染色体 Monosomic chromosomes
1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D
抽穗期
Heading date 146.61 171.42 158.36 157.48 164.31＊＊ 158.32 158.16 160.87＊ 157.92 158.01
变幅 Range 145～ 149 170～ 174 155 ～ 160 154～ 160 160 ～ 166 155 ～ 161 156～ 161 158 ～ 163 155～ 160 155 ～ 160
花期
Anthesis da te 152.24 172.38 162.41 162.03 167.26＊＊ 162.47 161.88 164.45＊ 162.22 161.76
变幅 Range 150～ 154 169～ 174 160 ～ 164 160～ 163 165 ～ 170 160 ～ 164 159～ 163 161 ～ 166 160～ 167 159.20
抽穗～ 花期
Heading ～ An-
thesis date
5.63 0.96 4.25 3.57 1.82 4.36 4.18 2.89 4.09 4.29
表 2　“绵阳 11”(单体)דRSP”的 F2 抽穗期开花期调查
Table 2　Heading and anthesis date of F2 plants in`Mianyang 11 (monosomics)×`RSP
/ d　
绵阳 11
Mianyang 11 RSP
二体
Disomic
单体染色体 Monosomic chromosomes
1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D
抽穗期
Heading date 146.30 172.23 157.10 156.90 166.50＊＊ 156.80 157.70 161.27＊＊ 161.27 160.60
变幅 Range 144～ 148 171～ 174 142 ～ 173 144～ 171 157 ～ 174 142 ～ 169 145～ 172 151 ～ 171 148～ 172 142 ～ 171
花期
Anthesis da te 152.87 173.10 162.20 161.63 168.03＊＊ 161.93 162.30 164.77＊ 162.33 161.70
变幅 Range 150～ 160 170～ 175 150 ～ 174 153～ 173 160 ～ 175 151 ～ 171 152～ 174 153 ～ 173 153～ 173 152 ～ 172
抽穗～ 花期
Heading ～ An-
thesis date
6.57 0.87 5.10 4.73 1.53 5.13 4.60 3.50 4.70 5.10
3　讨　论
通过单体定位分析可以判定 ,节节麦的 2D 和
5D染色体上均存在着晚抽穗和晚开花的基因 。它
们均可被看成晚熟基因 ,但 2D染色体上的基因较
5D的效应更强。从抽穗至开花的间隔天数看 ,虽然
晚抽穗也伴随着与开花的时间间隔缩短 ,但出苗至
开花的时间仍然延长 , 因而不具有实际意义 。
Wordland等[ 12] 以及 Law 等[ 13] 均研究表明 ,小麦开
花期的遗传控制非常复杂 ,几乎涉及所有的同源染
色体组。“RSP”作为具有普通小麦遗传组成的抗穗
发芽资源 ,在利用上与直接从野生种中进行转育具
有非常的优势 。然而 ,由于“RSP”本身是从野生种
节节麦与四倍体小麦杂交并加倍而来 ,不可避免地
也随之带来一些缺点 ,综合农艺性状较差 ,如晚熟
等 。但从过去大量的研究报道来看 ,穗发芽抗性与
晚熟并无太大的关系 。本研究虽然表明 , “RSP”携
带抗穗发芽基因的 2D染色体同时也携带了一个晚
熟基因 ,但只需扩大其杂交后代的群体 ,培育出早熟
抗穗发芽的小麦新材料是完全可能的 。
不同的节节麦居群存在抗穗发芽多态性 ,而且
其抗性机制也是多样的[ 14 , 15] 。小麦“RSP”所具有的
抗穗发芽特性来自强休眠的节节麦 ,其抗性受主效
基因控制 ,抗性强而稳定 ,这在其他普通小麦中较为
少见。过去从普通小麦中筛选的抗穗发芽资源因抗
性相对较弱且不稳定而难以利用[ 16] 。对“RSP”抗
3
　　　 四川农业大学学报 第 28卷
穗发芽的基因定位结果表明 ,其抗性位于 2D 染色
体上[ 11] 。根据肖世和等的报道 ,小麦的第 2同源群
染色体上存在着控制 α-淀粉酶抑制物合成的基
因[ 16] 。这与我们对“RSP”的抗穗发芽基因定位相
吻合 ,表明“RSP”的 2D染色体上存在着较强的合
成α-淀粉酶抑制物的基因 。
小麦品种间穗发芽抗性差异十分显著 ,同一品
种个体间的抗性差异也较大[ 17] 。抗穗发芽与种皮
色级 、穗部性状 、吸水速率 、α-淀粉酶活性及 ABA 等
激素有关[ 18] 。从粒色与穗发芽抗性的关系看 ,许多
研究一致认为 ,红粒品种整体上的抗性高于白粒品
种 ,但也存在白粒抗性品种 ,通过筛选可以获得抗穗
发芽资源[ 16-19] 。从基因所在染色体看 ,粒色基因位
于小麦第三同源染色体组群上 ,与 RSP 抗穗发芽基
因成独立遗传关系 , 因此 , 利用白粒小麦品种与
“RSP”杂交 ,选育白粒抗穗发芽小麦并最终用于生
产是可行的。我们利用“RSP”与两个极易穗发芽的
白粒小麦品系杂交 ,对 F 2 单株和 F3 株系的穗发芽
测试 ,筛选出 5份穗发芽在 7%以下的白粒株系 。
这些株系和单株相对于“RSP”的高杆 、晚熟等不利
性状已有较大改良 ,为节节麦抗穗发芽基因向优质
或白粒小麦转移研制出了更容易利用的中间材料 。
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(本文审稿:魏育明;责任编辑:巩艳红;英文编辑:李清源)
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