全 文 ：第 37 卷 第 1 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 37， No． 1
2016 年 2 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Feb．， 2016
收稿日期:2015-10-09
基金项目:香港海洋公园保育基金项目(GP09_12 /13)、国家林业局大熊猫国际合作基金项目(SD1113、D0631)。
作者简介:周世强(1966-)，男，学士，教授级高级工程师，主要从事大熊猫及栖息地、主食竹生态学以及圈养大熊猫野化培训与放归研究，
E-mail:shiqiangzhou@ sina． com。
doi:10． 16779 / j． cnki． 1003 － 5508． 2016． 01． 017
冷箭竹无性系种群的取样技术探讨*
周世强1，吴志容2，严 啸1，张 钰1，蔡水花1，张和民1
(1．中国保护大熊猫研究中心，四川 卧龙 623006;2．四川省汶川县林业局，四川 汶川 623001)
摘 要:采用“巢式取样法”，对分布于四川卧龙国家级自然保护区“五一棚”大熊猫野外生态观察站的冷箭竹无性
系种群进行了取样技术的研究，取样面积从 0. 01 m2 扩大到 25. 00 m2，测定指标包括种群密度、调查时间、竹林以下
各层植物盖度和 1. 00 m2 样方内各龄级竹子的基径和高度。经对不同取样面积内 3 项指标的统计分析，结果表明:
随着取样面积的增加，种群密度呈递降趋势，调查时间逐渐延长，各层植物盖度变化幅度较小;综合考虑认为，1. 00
m2 是冷箭竹无性系种群的最佳取样面积。同时，比较了“全样方”植株与随机抽取 10 株多年生竹的生长发育指数
( 基径和高度) 的差异性，两种取样数量的方法之间无统计学意义( P ＞ 0. 05) 。从而，验证了过去线路监测过程中
竹子取样面积和调查数量的科学性和有效性。
关键词:冷箭竹;无性系;种群;取样技术;大熊猫
中图分类号: 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2016)01 － 0073 － 04
Sampling Technique of Arrow Bamboo (Bashania faberi)
Clone population
ZHOU Shi-qiang1 WU Zhi-rong2 YAN Xiao1 ZHANG Yu1
CAI Shui-hua1 ZHANG He-min1
(1． China Conservation and Research Center for the Giant Panda，Wolong 623006，Sichuan，China;
2． Forestry Bureau of Wenchuan County，Wenchuan 623001，Sichuan，China)
Abstract:By adopting the nest sampling method，studies were made of sampling techniques for clonal
population of Bashania faberi in Wuyipeng Ecological Observation Station of the Giant Pandas，Wolong
National Nature Reserve． The determinnation indexes included population density，plant coverages of all
layers below bamboo forests，bamboo stem diameter and length of each age-class within 1. 00 m2 quadrat．
In the meanwhile，sampling area increased from 0. 01 m2 to 25. 00 m2 ． Statistical analysis of 3 indexes in
different sampling area showed that the population density had a tendency to decrease when sampling-area
enlarged，and with the increase of the survey-time，the change range of the plant coverage of all layers re-
duced． After comprehensive consideration it was thought that 1. 00 m2 was the best sampling area for the
clonal population of Bashania faberi． Finally，the growth index(stem diameter and length)between total
quadrat plants and 10 strains of random selected perennial bamboo was compared． The quantitative anal-
ysis results showed that there was no significant difference (P ＞ 0. 05)between these two sampling tech-
niques and thus verified the usefulness of bamboo population survey methods during the past route monito-
ring．
Key words:Arrow bamboo (Bashania faberi)，Clone，Population，Sampling technique，Giant panda (Ai-
luropoda melanoleuca)
取样技术研究以往人们主要是针对植物群落
(森林植被、草地等)调查时的样方(样地)设置的方
法和取样面积的确定，样方设置的方法包括样地取
样技术(随机临时 /固定样地法)和无样地取样技术
(如中心点四分法、相邻格子法、最近相邻法、最近
个体法等);样方面积大小一般根据“种 －面积曲线
(Species-area curve)”或“重要值 －面积曲线(Impor-
tance value-area curve)”来确定研究地区的最小取
样面积［1 ～ 3］。而对于单一物种的无性系种群的取样
技术探讨得不多，为此，本文以亚高山竹类冷箭竹
(Bashania faberi)无性系种群作为研究对象，
并结合取样时间来分析无性系种群调查的样方
面积大小和植株取样数量，达到既有效又省时的研
究效果，以期为亚高山竹类的种群动态监测提供参
考。
冷箭竹系禾本科竹亚科巴山木竹属植物，小型
竹种。多年生，一次性生殖生物，生命周期大约为
50 a ～ 60 a;其基株种群从开花枯死后的种子进行繁
殖更新，而营养生长期间主要以无性生殖为主，构成
无性系种群进行空间的扩展和生命体的延续［4 ～ 6］。
冷箭竹广泛分布于四川盆地向青藏高原过渡的高山
峡谷地带，海拔范围2 100 m ～ 3 600 m，为四川西部
的特有物种，我国国宝大熊猫(Ailuropoda melanoleu-
ca)的主食竹种之一［4，7 ～ 8］。
1 研究方法
1． 1 研究区域概况
研究区域位于四川卧龙国家级自然保护区内的
“五一棚”大熊猫野外生态观察站，海拔高度2 033 m
～ 3 624 m，平均坡度 20 ゜ ～ 30 ゜，面积 36 km2。
该区域森林植被类型从低到高递次分布为落叶阔叶
林、针阔混交林、亚高山暗针叶林和高山灌丛等，构
成森林结构的主要树种包括疏花槭(Acer laxiflo-
rum)、房县槭(A． franchetii)、太白深灰槭(A． caesium
subsp． giraldii)、大翅色木槭(A． momo var． maerop-
terum)、川滇长尾槭(A． caudatum var． prattii)、水青
树(Tetracentron sinensis)、华西枫杨(Pterocarya insig-
nis)、西南樱桃(Prunus pilosiuscula)、椴树(Tilia
chinensis)、藏刺榛(Corylus ferox var． thibetica)、四川
红杉(Larix mastersiana)、麦吊云杉(Picea brachyty-
la)、铁杉(Tsuga chinensis)、岷江冷杉(Abies faxoni-
ana)、糙皮桦(Betula utilis)、红桦(B． albo-sinensis)
等乔木;灌木层植物除大叶柳(Salix magnifica)、星
毛杜鹃(Rhododendron asterochnoum)、多鳞杜鹃(Rh．
polylepis)、苞叶杜鹃(Rh． bracteatum)、黄花杜鹃
(Rh． lutescens)、绒毛杜鹃(Rh． pachytrichum)、毛叶
吊钟花(Enkianthus deflexus)、菝葜(Smilax sp．)、腊
莲绣球(Hydrangea strigosa)、紫花丁香(Syringa
sp．)、柳叶忍冬(Lonicera lanceolata)、陇塞忍冬(L．
tangutica)、湖北花楸(Sorbus hupehensis)、红毛花楸
(S． rufopilosa)、秀丽莓(Rubus amabilis)、冰川茶藨
子(Ribes glaciale)、甘青茶藨子(R． meyer var． tangu-
tucum)、中华青荚叶(Helwingis chinensis)、角翅卫矛
(Euonymus cornutus)、紫花卫矛(E． porphyrenus)、心
叶荚蒾(Viburnum cordifolium)、桦叶荚蒾(V． betulifo-
lium)、直穗小蘖(Berberis dasystachya)等外，主要为
拐棍竹(Fargesia robusta)和冷箭竹组成其优势层
片［9］。
拐棍竹分布于海拔2 700 m 以下区域，面积
2. 83 km2;冷箭竹分布起始海拔2 300 m，但集中生
长于2 700 m ～ 3 200 m 的针阔混交林和针叶林下，
面积达 19. 42 km2［6，7，10］。
1． 2 取样方法
从海拔2 520 m冷箭竹分布面积较大的地点开
始设置样地，沿“五一棚”至“简棚子”的山脊两侧，
海拔每上升 100 m布设两个大样地，样地面积为 25
m2，共 14 个大样地，最高海拔达到3 120 m。在大样
地中，采用“巢式取样法”逐渐扩大取样面积，小样
方面积分别为 0. 01 m2、0. 04 m2、0. 09 m2、0. 16 m2、
0. 25 m2、0. 36 m2、0. 49 m2、0. 64 m2、0. 81 m2、1. 00
m2、4. 00 m2、9. 00 m2、16. 00 m2 和 25. 00 m2［3］。
1． 3 调查内容
在小样方内(主要是在 0. 01 m2 至 1. 00 m2 的
样方里)，采用游标卡尺和钢卷尺分别测定冷箭竹
不同龄级(1 a 生竹、2 a 生竹、多年生竹)植株的基
径(mm)和高度(cm)，计数各龄级植株的个体数量
(包括枯死竹)。对所有取样面积样方内(0. 01 m2
～ 25. 00 m2)的竹子盖度(%)、枯枝落叶层盖度
(%)、草本植物层盖度(%)和苔藓植物层盖度
(%)进行估测，并利用计时器，记录每个小样方从
开始到结束时调查所花费的时间(min)。
1． 4 数据处理与分析
将野外调查数据输入计算机的数据库(Mi-
crosoft Excel 2013)中，首先按不同样方大小整合植
株的数量和花费时间，其后分别计算各小样方和大
样地的无性系种群密度、各龄级植株的基径和高度、
各样方所花费的时间，以及竹子、草本植物层、枯枝
落叶层和地被植物层的盖度等参数的均值(Mean)
与方差(SD)。
为了检验“全样方”(1 m × 1 m)测定的植株生
长发育指数(基径和高度)与随机在样方中选择各
47 四 川 林 业 科 技 37 卷
龄级 10 株代表性个体所测定值之间的差异性，我们
通过在“全样方”数据库中采用随机抽样法，各龄级
抽取 10 株个体(不足 10 株，则全部抽中)组成“亚
样方”，进行统计分析并检验。
所有统计分析与检验都在 SPSS for Windows
20． 0 软件中进行，显著性水平设置为 0. 05。采用
SigmaPlot 12. 5 绘制统计图表。
2 结果与分析
2． 1 取样面积
从“密度 － 面积曲线(Density-area curve)”分
析，由于 1 a生和 2 a生竹数量在一个样方中相对较
少，随面积增加，种群密度在 0. 01 m2 至 0. 36 m2 样
方之间波动性较大;0. 49 m2 至 25. 00 m2 之间，种群
密度变化幅度相对较小;面积大小主要影响多年生
竹和整个无性系种群的密度动态，两者具有相似的
变化规律;不同龄级及种群的密度均随面积增加呈
递降趋势(图 1、图 2)。取样面积越小，种群密度越
大，且样方间的变差越大，从 0. 01 m2 到 0. 36 m2，标
准差(SD)从 49. 206 上升到 146. 019，说明取样数据
的不稳定性，无法真实地显示无性系种群的数量特
征;而从 0. 49 m2 到 25. 00 m2，样方间的变差趋于平
缓，标准差值位于 21. 769 至 41. 529 之间。经统计
检验表明，面积 0. 01 m2 至 0. 36 m2 的样方两两之
间除个别有显著性差异外(P = 0. 001 ～ 0. 018)，其
余之间均无明显差异(P = 0. 140 ～ 0. 887);面积
0. 49 m2 到 25. 00 m2 的样方两两之间差异都不显著
(P = 0. 109 ～ 0. 923);面积 0. 01 m2 ～ 0. 36 m2 与
0. 49 m2 ～ 25. 00 m2 两两之间具有统计学意义(P =
0. 027 ～ 0. 001)。
图 1 不同龄级冷箭竹无性系种群的“密度 －面积曲线”
Fig． 1 The density-area curve of each age-class bamboo of
Bashania faberi clone population
从“调查时间 － 面积曲线(Survey time-area
curve)”分析，与“密度 －面积曲线”呈相反的规律，
随取样面积的增加，调查时间延长(图 2)。面积越
大，调查时间更长，从 1. 00 m2 到 25. 00 m2 的曲线
斜率相对较大，而 1. 00 m2 以下的取样面积，调查时
间递增率较小。
图 2 冷箭竹无性系种群的“密度 －面积曲线”和“调查
时间 －面积曲线”
Fig． 2 The density-area curve of Bashania faberi clone pop-
ulation and the survey time-area curve
从竹林以下各层(竹林层、草本植物层、苔藓层
和枯枝落叶层)的盖度与取样面积大小的相关曲线
来看(图 3)，0. 01 m2 至 1. 00 m2 与 4. 00 m2 至
25. 00 m2 的样方之间，各层盖度都具有显著性差异
(P = 0. 006 ～ 0. 022);0. 01 m2 至 1. 00 m2 样方各层
盖度两两之间均差异不明显(P = 0. 123 ～ 0. 963)，
4. 00 m2 至 25. 00 m2 只有 4. 00 m2 与 9. 00 m2 ～
25. 00 m2 的样方中草本植物层和苔藓层的盖度之
间有差异外(P = 0. 001 ～ 0. 029)，其余各层盖度之
间都无统计学意义(P = 0． 156 ～ 0． 961)。
图 3 各层植物盖度 －面积曲线
Fig． 3 The coverage-area curve of plants in each layer
综合“密度 －面积曲线”和“时间 －面积曲线”，
冷箭竹无性系种群的取样面积介于 0. 64 m2 ～ 1. 00
m2 之间。从两条曲线的相交以及竹林以下各层的
“盖度 －面积曲线(Coverage-area curve)”考虑，1. 00
571 期 周世强，等:冷箭竹无性系种群的取样技术探讨
m2 是最佳的取样面积。
2． 2 取样数量
鉴于 1 a生竹(或竹笋)和 2 a 生竹在样方中存
在 10 株以上的个体数量相对较少，因而在竹子样方
中随机抽样调查 10 株主要是针对多年生竹(3 a 生
以及以上竹子)进行的。经“全样方”与“亚样方”中
多年生植株的基径和高度的均值比较，两者之间虽
在绝对值方面互有高低，但都没有明显的差异，均未
达到显著性的统计学意义(P = 0. 090 ～ 0. 996)
(表 1)。
表 1 随机抽样 10 株多年生竹与所有多年生竹的生长发育指数的比较
Tab． 1 Comparison of growth of adult bamboo of ten sampling stems and all stems in plots
样方编号
Plot No．
样方所有多年生竹的生长发育指数
Growth of all adult bamboo stems in plots
样方中随机抽样的 10 株多年生竹
的生长发育指数 Growth of adult
bamboo of ten sampling stems in plots
差异显著性检验
Test of the significance
of difference
基径
Basic diameter(mm)
株高
Height(cm)
基径
Basic diameter(mm)
株高
Height(cm)
PBD PH
WYP-01-01 3． 07 39． 81 2． 80 35． 40 0． 377 0． 565
WYP-01-02 3． 52 28． 11 3． 63 29． 80 0． 717 0． 876
WYP-02-01 3． 68 80． 63 3． 53 80． 56 0． 662 0． 996
WYP-02-02 2． 59 47． 70 2． 27 46． 80 0． 134 0． 884
WYP-03-01 4． 60 115． 08 4． 23 103． 40 0． 193 0． 237
WYP-03-02 3． 99 89． 20 3． 93 86． 90 0． 785 0． 792
WYP-04-01 4． 43 108． 53 4． 57 104． 90 0． 664 0． 772
WYP-04-02 3． 69 83． 39 4． 06 82． 80 0． 257 0． 968
WYP-05-01 4． 33 110． 58 4． 81 130． 00 0． 090 0． 196
WYP-05-02 3． 81 98． 94 3． 66 95． 70 0． 608 0． 786
WYP-06-01 4． 51 123． 17 4． 85 136． 30 0． 385 0． 370
WYP-06-02 3． 95 90． 76 3． 85 82． 60 0． 776 0． 449
WYP-07-01 3． 88 97． 78 3． 88 109． 40 0． 994 0． 258
WYP-07-02 3． 45 97． 04 3． 61 96． 40 0． 531 0． 547
3 结论
采用“巢式取样法”，使取样面积从 0. 01 m2 逐
渐扩大到 25. 00 m2，对分布于卧龙自然保护区“五
一棚”大熊猫野外生态观察站的冷箭竹无性系种群
进行了不同取样面积的种群密度、调查时间以及竹
林以下各层盖度的统计分析，表明随着取样面积的
增加，种群密度逐渐降低，特别在较小面积(0. 01 m2
～ 0. 36 m2)内下降速度最大;调查时间则呈相反趋
势，表现出逐渐延长的规律，较大面积(4. 00 m2 ～
25. 00 m2)的花费时间增长迅速;而竹林以下各层植
物盖度随着面积的增加，它们的递降趋势只在较小
面积(0. 01 m2 ～ 0. 36 m2)内波动性较大外，其余取
样面积内的值变化幅度不大。综合考虑 1. 00 m2 的
取样面积是冷箭竹无性系种群(小径竹)的最佳面
积。
为了提高野外调查的工作效率，尤其是线路监
测过程中的大熊猫主食竹生长发育调查，因线路长
(海拔范围从低海拔至高海拔，线路覆盖面积达 2
km2 以上)、数量多(每隔一定海拔高度或竹种变
化、竹子生长期不同均需设置样方)、样方面积大小
不同(竹种有小径竹、中径竹和大径竹，相应的样方
面积从 1. 00 m2 至 25. 00 m2 不等)，如果每个样方
中各龄级植株都进行测定，即耗时又难以完成，从而
会影响工作进度，因此，监测人员常常采取各龄级植
株随机选择 10 株左右个体进行测量。这 10 株随机
个体是否能代表整个样方该龄级的生长状况，至今
未见有实验验证的报告，为此我们在进行冷箭竹无
性系种群取样技术研究的过程中，对这两种取样数
量的方法作了分析与检验。经对两种取样数量方法
(全部植株个体、10 株随机个体)的多年生冷箭竹生
长发育指数(基径和高度)的差异性检验，两者之间
无显著性差异，这 10 株随机个体能够代表整个样方
多年生竹子的生长习性。
致谢:在数据收集过程中得到卧龙特区卧龙镇的杨
文兵和杨洪先生等帮助，特此感谢!
参考文献:
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究［J］．植物生态学与地植物学丛刊，1982，6(1):51 ～ 61．
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67 四 川 林 业 科 技 37 卷
3． 4 不同混交树种对竹笋产量的影响
竹笋产量的调查结果显示(表 4)，随着林分的
发育，林分竹笋产量不断增加，2015 年的竹笋产量
比 2012 年有了大幅度的提高，而且方竹混交林的竹
笋产量均大于纯林。2015 年方竹阔叶林竹笋平均
产量比方竹纯林的平均产量提高 67. 3%。
表 4 单位面积(667 m2)鲜笋产量 (单位:kg)
林分组成 方竹纯林
厚朴
混交林
桦木
混交林
木荷
混交林
檫木
混交林
2012 年 44． 5 70． 4 73． 3 78． 5 80． 6
2013 年 74． 8 118． 5 121． 7 128． 8 132． 4
2014 年 85． 0 128． 6 133． 5 143． 7 147． 8
2015 年 96． 5 150． 1 155． 6 167． 8 172． 1
4 分析和小结
从试验结果可以看出:就竹林郁闭度，竹林发笋
数、竹林生长及竹笋产量方面，方竹阔叶混交林的效
果明显优于方竹纯林，原因可能:一是方竹适宜在稀
疏的林冠(最佳郁闭度 0. 3 ～ 0. 4)下生长，而阔叶树
种多属喜光性树种，其树冠分布在林冠的上层;二是
方竹根系集中分布在 10 cm ～30 cm土层中，而阔叶
树根系分布在 60 cm ～ 120 cm 的土层中，根系之间
不争水肥;三是阔叶树的枝叶稀疏，树冠伞状，林下
光照合理。
试验表明，方竹阔叶混交林不仅能够改善林地
生长环境，促进竹林郁闭成林，增加方竹出笋能力，
提高金佛山方竹笋的产量和质量;而且还能减少病
虫和风雪危害，增加竹林的抗灾能力，确保金佛山方
竹笋产业持续发展和南川区66 666. 7 hm2 笋竹产业
工程建设的顺利进行。金佛山方竹适宜与枫香、鹅
掌楸、厚朴、桦木、木荷、檫木等阔叶树种混交营造金
佛山方竹混交林模式值得推广。
根据金佛山方竹的生物学、生态学特性和混交
造林的需要，造林时，阔叶混交树种宜采取正方形配
置，栽植穴株行距 8 m ～10 m，方竹的栽植株数应是
阔叶树的 10 倍 ～ 15 倍。
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12 ～ 13．
( 上接第 76 页)
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