全 文 ：28卷 05 期
Vol.28 , No.05
草　业　科　学
PRA TACULT URAL SCIENCE
793-796
05/2011
疏花蒺藜草种子发芽习性差异的研究
韩成莲1 ,杨新芳1 ,王莹2 ,王大宝1 ,赵东旭1
(1.北京理工大学生命学院 ,北京 100081;2.暨南大学生命科学与技术学院 ,广东广州 510632)
摘要:为了解疏花蒺藜草(Cenchrus pauci f lorus)刺苞中的两粒种子在相同条件下萌发习性的差异 , 测定完整种
子 、带颖片的种子 、裸种子的发芽率 ,干旱条件下的完整种子的发芽率及不同包被状态下种子的吸水率;同时还观
察完整种子中大 、小种子的发芽顺序。结果表明 , 在适宜的条件下 ,部分完整种子中的两粒种子均能发芽 ,大种子
先于小种子发芽 ,且大 、小种子的发芽率分别为 85.00%、59.64%;而大 、小裸种子的发芽率则相同 , 均为88.13%。
当发芽过程中水分不足时 ,完整种子中大种子的发芽率几乎不受影响 ,而小种子则完全不发芽。吸水率测定结果
表明 ,不同包被状态下大种子的吸水能力优于小种子。刺苞中两粒种子发芽存在差异 ,部分原因是由于小种子吸
水受到限制引起的。
关键词:疏花蒺藜草;干旱;萌发率;种子异质性
中图分类号:Q945.34　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2011)05-0793-04
①　疏花蒺藜草(Cenchrus pauci f lorus)为禾本科蒺
藜草属一年生草本植物 ,原产北美洲 ,俗名草狗子 、
草蒺藜 ,须根分布在 5 ～ 20 cm 的土层里 ,具沙套 。
茎圆柱型中空 ,半匍匐状 ,高 30 ～ 70 cm ,分蘖力极
强 ,叶剑状互生 ,穗状花序 ,小穗 1 ～ 2枚簇生成束 ,
其外围是由不孕小穗愈合而成的刺苞[ 1-2] 。刺苞呈
球形 ,每个刺苞含 2 粒种子 ,刺苞近中央处有一裂
缝 ,其中暴露在裂缝中央的种子体积明显大于另一
粒种子 ,每粒种子外均有 3层颖片包被。颖果呈球
形 ,黄褐色或黑褐色;顶端具残存的花柱 ,背面平坦 ,
腹面凸起;脐明显 ,深灰色 。
疏花蒺藜草在我国为外来入侵植物 ,目前在辽
宁 、内蒙古 、吉林均有分布[ 3] 。由于其耐干旱 、耐贫
瘠 、繁殖能力强等生态特性 ,给当地的自然生态系
统 、农业生产 、畜牧业等造成了严重的危害。同时 ,
外来物种的侵占性会引起我国牧草种质资源的丧失
和流失[ 4] ,因此 ,加强对入侵种的基础生物学特性研
究具有重要意义 。
种子的异质性表现为生长在同一植株或同一穗
(或花序)上不同部位的籽粒 ,它的形态 、质量 、结构 、
成分都有所不同;用不同部位的种子来播种 ,其后代
的生活力 、分枝 、开花结果部位 、成熟期等也有所差
异[ 5] 。目前 ,对光梗蒺藜草(C.caly culatus)种子萌
发特性已进行初步探索[ 6] ,疏花蒺藜草刺苞中的两
粒种子萌发也存在差异[ 1] ,这可能与种子的异质性
有关。本研究将探讨同一刺苞中大 、小种子的发芽
差异性 ,为疏花蒺藜草的生物学特性提供基础知识。
1　材料与方法
1.1 试验材料　疏花蒺藜草草种由辽宁省彰武县
农业中心植保站可欣老师惠赠。
1.2 疏花蒺藜草种子的萌发试验　采用人工气
候箱(型号PRX-350B-30 ,宁波海曙赛福实验仪器厂
生产)进行培养 ,每天设 4 个时间段 ,条件分别为
06:00-08:00 ,24℃,40%饱和光照;08:00-18:00 ,
28℃,60%饱和光照;18:00-20:00 , 24℃,40%饱和
光照;20:00-06:00 ,22℃,无光照。
完好种子(刺苞)的挑选:由于在选取种子时有
一定的主观性 ,因此本试验在选取刺苞(种子)时 ,仅
挑选从外观上看体积较大 、饱满且没有任何发霉点
或发霉现象的种子 ,尽量使选取的刺苞有较好的均
一性 。种子选取后 ,置于 40℃恒温摇床中风干 24 h
(备用)。从中选取 200余粒刺苞 ,剥取出裸种子。
未发现仅有单粒种子(大种子)的现象 ,但大约有
1%的刺苞中有 3粒种子。
1.2.1 完整种子的发芽试验　取种子 80粒 ,种植在
容器中 ,所用容器为 20 cm×15 cm×8 cm(长×宽×
① 收稿日期:2010-12-13　　接受日期:2011-03-24基金项目:北京理工大学 2009年度生态科考项目作者简介:韩成莲(1988-),女 ,山东临沂人 , 在读硕士生 ,研究专业为生物化学与分子生物学。
E-mai l:hanchenglian@126.com通信作者:杨新芳　E-mai l:xinfangy@bi t.edu.cn
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深),沙土深度 5 cm ,种植深度约 1.5 cm (在较深的
种植深度下 ,植物所遇生长阻力增大 ,使幼苗出土延
迟 ,或导致不能出苗[ 7]),首次给水 500 mL ,以后每
天喷水 200 mL。待种子萌发后每天统计发芽数和
双芽数。重复 3次。
1.2.2带颖片种子的发芽试验　取刺苞 80 粒剥去
外壳后 ,将 80对带有颖片的种子播种在沙土中 ,其
他条件参照 1.2.1。重复 3次。
1.2.3 裸种子的发芽试验　取刺苞 80 粒 ,剥去外壳
及颖片后将 80对种子种植在沙土中 ,其他条件参照
1.2.1。重复 3次。
1.3 大 、小种子萌发顺序的观察试验　种植条
件同完整种子的发芽 。待种子萌发 4 ～ 5 d 即单芽
率达高峰时 ,从沙土中取出种苞 ,仔细观察大小种子
的发芽情况。同时 ,在试验 1.2结束时 ,取出单芽种
苞中的未发芽种子 ,再次种植于沙土中 ,观察发芽情
况。
1.4 疏花蒺藜草种子在干旱条件下的发芽试
验　取 80粒刺苞种植在沙土中 ,种植深度约 1.5
cm ,每天的喷水量约为 1.2.1中浇水量的 1/3。重
复 3次。
1.5 蒺藜草种子的吸水率测定
1.5.1 完整种子的吸水率测定　取 80 粒刺苞 ,黑
暗 、28℃下摇动浸泡 48 h ,其间换水 5 ～ 6 次。到时
间后剥出种子 ,并用吸水纸吸干种子表面的水分 ,在
电子天平上称量以测定吸水率 ,重复 3次 ,裸种子起
始质量参照 1.5.3。吸水率计算公式为:
吸水率=最终质量-原始质量原始质量 ×100%。
1.5.2带颖片种子的吸水率测定　挑取 80 粒完整
种子 ,剥去种苞 ,保留完整颖片 , 28℃下浸泡 48 h ,
其他操作同1.5.1 ,最后测定吸水率 ,重复 3次 。
1.5.3 裸种子的吸水率测定　挑取 80粒完整种子 ,
剥去种苞及颖片 ,取一半置于称量瓶中密封称量 ,作
为种子原始质量。28℃下浸泡 48 h , 其他操作同
1.5.1 ,最后测定吸水率 ,重复 3次 。
1.6 统计分析 　试验数据差异显著性检验用
S PSS V13.0软件进行分析。
2　结果与分析
2.1 疏花蒺藜草种子的发芽结果　完整种子从
第 3天开始发芽 ,发芽持续时间为 5 d(图 1)。从第
5天开始出现双芽 ,双芽萌发持续时间为 6 d 。其中
完整种子的总发芽率为(88.05±6.35)%,双芽率为
(56.63±9.63)%,单芽率为(31.40±3.90)%;完整
种子中大种子的发芽率为(85.00±6.27)%,小种子
的发芽率为(59.64±9.11)%。从以上结果可以看
出 ,在水分充足 ,光照 、温度适宜的条件下 ,同一种苞
中的两粒种子均发芽的概率明显超过 50%,且大种
子的发芽率明显高于小种子的发芽率 。
种苞中的大种子总是先于小种子发芽 。蒺藜草
发芽前期(前 5 d)单芽率迅速升高 ,之后随着种苞内
另一种子的发芽 ,单芽率便逐渐下降 ,而双芽率则逐
渐升高直至趋于稳定(图 1)。这说明即使种苞中的
两粒种子均能发芽 ,两粒种子也不是同时发芽的 ,存
在先后顺序 。发芽试验结束时 ,通过观察种苞中的
两粒种子发现 ,大种子发芽的幼苗长势显著优于小
种子发芽的幼苗 ,不但茎高大粗壮 ,而且根系多分布
范围广 ,可能大种子在先天遗传因素上占优势。
图 1　完整种子的萌发趋势
　　带颖片大种子从第 4天开始发芽 ,发芽持续 5
d;带颖片小种子从第 6天开始发芽 ,发芽持续 6 d。
与完整种子发芽试验相比较 ,去掉外苞后大小种子
的发芽时间均晚一天 ,并且带颖片的小种子发芽率
很低 ,甚至明显低于完整种子在适宜条件下小种子
的发芽率(59.64%),而大种子的发芽率也有所降低
(表 1)。带颖片小种子发芽率反而低于完整种子的
发芽率 ,这种现象有待进一步研究。
大 、小裸种子从第 3天开始发芽 ,萌发持续 2 d ,
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且出苗非常整齐。即便是在去除影响吸水的种苞 、
颖片的情况下 ,大种子的发芽率也未达到 100%(表
1),约有 10%的种子不能发芽。值得注意的是 ,小
种子的情况与大种子完全一致 。这说明大小裸种子
在没有外苞及颖片的限制下 ,两者的发芽机会是相
等的 ,尽管种苞中的两粒种子大小体积不同 ,只要去
除限制小种子萌发的条件 ,小种子仍然能够发芽。
表 1　种子的发芽结果 %
类型 大种子发芽率 小种子发芽率
裸种子　　 88.13±4.38a 88.13±3.13a
带颖片种子 72.50±8.43a 27.50±7.11b
完整种子　 85.00±6.27a 59.64±9.11b
　注:数据为平均数±标准误;同行不同小写字母表示差异
显著(P<0.05)。下表同。
　　试验中将仅发芽一粒的种苞中的另一粒小种子
剥离出来 ,其体积有所增加 ,表明其仍有吸水能力 ,
但再次种植在相同条件下的发芽率仅为(27.03±
6.30)%,如加上同批次小种子已有 59.64%的发芽
率(见完整种子的萌发结果),则小种子总发芽率则
达到 86.67%,与裸种子种植时的情况接近(表 1)。
2.2 疏花蒺藜草种子在干旱条件下的发芽结
果　疏花蒺藜草种子在干旱条件下 , 总发芽率为
(82.55 ±5.42)%, 大种子发芽率为(80.25 ±
2.37)%,小种子发芽率为 0。从以上结果中可以看
出 ,在干旱条件下完整种苞的总发芽率与其在适宜
条件下的总发芽率差异不显著 。小种子几乎不发
芽 ,说明水分会显著影响小种子的发芽 ,而大种子只
要在种植时水分适宜 ,无论水分受到限制与否都不
影响其发芽。
2.3 蒺藜草种子吸水率测定结果　在不同包被
状态下 ,大种子的吸水率均高于小种子的吸水率 。
完整种子和带颖片种子的吸水率差异不明显 。
表 2　蒺藜草种子的吸水率测定 %
类型 大种子吸水率 小种子吸水率
裸种子　　 68.435±3.570a 53.580±3.770b
带颖片种子 16.100±1.950a 8.557±2.517b
完整种子　 15.495±3.130a 6.605±0.255b
3　讨论
完整种子发芽试验中 ,种子的总发芽率与光梗
蒺藜草种子在最适条件的发芽率基本一致[ 6] ,这表
明光梗蒺藜草种子的最适发芽条件也适用于疏花蒺
藜草。
在适宜的条件下 ,大种子的发芽率高于小种子;
去除种苞限制的大 、小种子发芽率相同 。将发芽时
仅发芽一粒的种苞中的另一粒小种子再次种植后 ,
其总发芽率恢复到正常水平 。由蒺藜草种苞的解剖
结构可知外苞对小种子包被非常致密 ,几乎成完全
包裹状态 ,可能会对小种子获取氧气和吸收水分产
生一定的限制。由此可推测出外苞及颖片是限制小
种子发芽的一个关键因素。但完整种子发芽试验中
也存在双芽现象 ,说明部分小种子仍有破除外苞及
颖片物理限制的能力。
在干旱 、半干旱区 ,水分是影响种子萌发及生长
的一个限制因子[ 8] ,干旱胁迫会对植物的器官造成
不同影响[ 9] 。在水分供给均充分的条件下 ,小种子
的吸水能力比大种子弱 ,可能与种子中淀粉等的含
量不同有关 。种子萌发时需要活化某些酶如 β-淀粉
酶等 ,而酶的活化是在种子吸水后才诱发的 ,因此小
种子的吸水量不足时便不能活化其萌发所需的酶 ,
进而限制了小种子的萌发。虽然小种子的吸水能力
弱于大种子 ,但二者在裸种子状态下发芽率相同 ,这
说明水分不是限制小种子发芽的关键因素 ,而是一
个重要因素 。
在带颖片种子的发芽试验中 ,大小种子的发芽
时间均比完整种子发芽时间晚1 d ,并且发芽率也有
所降低;另外 ,完整种子和带颖片种子的吸水率无明
显差异 ,而裸种子的吸水率则急剧增加 ,说明刺苞外
壳及基部与水分的吸收和保持密切相关。这是自然
界的一种较为普遍的现象 ,如大蒜贮藏中 ,用激光灼
伤基部 ,避免其吸水 ,进而阻止其萌发 。
种子的异质性(不均一性)与其后代生产力密切
相关[ 5] 。完整种子发芽试验中只有部分小种子发芽
可能还与不同种苞间的异质性有关。
4　结论
疏花蒺藜草完整种苞中大 、小种子的发芽存在
差异 ,主要原因是小种子的吸水不充分 ,而导致种子
吸水不充分的原因则是种子刺苞及颖片对小种子的
致密包裹。至于大种子与小种子在先天遗传上的差
异是否会延迟小种子发芽甚至完全阻止发芽还有待
进一步探讨 。
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Research on the behavior differences in seed
germination of Cenchrus pauci f lorus
HAN Cheng-lian1 , YANG Xin-fang 1 , WANG Ying 2 , WANG Da-bao1 , ZHAO Dong-xu1
(1.Schoo l of Life Sciences , Beijing Univ ersity of Technology , Beijing 100081 , China;
2.Co llege o f Life Sciences , Jinan Univ ersity , Guangdong Guang zhou 510632 , China)
Abstract:In o rder to understand the behavio r dif ferences in germination of tw o seeds , grow n in a single
tho rn w rap , of Cenchrus pauci f lorus under same conditions , the germination rates of complete seeds ,
seeds wi th glumes , bare seeds w ere measured.The germination rate of complete seeds in dry conditions
and the w ater-abso rbing rate of dif ferent packaging seeds , the germinating orde r of big and small seeds in
the sing le tho rn w rap we re also tested.Results f rom the study show ed that tw o seeds in the most single
tho rn w rap could germinate under suitable condi tion , and the big seeds germinated earlier than the small
seeds , whi le the germina tion rates of big seeds and small seeds were 85.00% and 59.64%, respectively.
Under the same condi tions , the germina tion rate of the tw o sor ts of naked seeds w as same , 88.13%.The
germination rate o f the big seeds w as almost no t af fected by the condit ion of w ater-supplying insuf ficiency ,
but the small seeds could ge rminate hardly .The rate of w ater-abso rption showed that w ate r-absorbing
ability o f the big seeds was st ronger than that of the small seeds unde r di fferent package(complete seeds o r
seeds wi th glumes).The difference of seed germinat ion between the big and the small seeds was mainly
caused by limited w ater-abso rption.
Key words:Cenchrus pauci f lorus;drought;germination rate;heterogenei ty of seeds
　 　 本 刊 如 有 印 装 质 量 问 题 , 请 将 原 杂 志 寄 回 编 辑 部 , 由 本 部 负 责 调 换。 　 　
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