全 文 ：巴山木竹无性系种群的分布格局*
王太鑫1 ,丁雨龙1* ,刘永建2 ,李继清2
(1.南京林业大学竹类研究所 ,江苏　南京　210037;2.陕西镇巴县林业局 ,陕西　镇巴县　723600)
摘　要:在巴山木竹(Arund inaria f argesii E. G . Camus)混交林中采用邻接格子样方法 、样线株间距法取样 ,
研究了巴山木竹无性系种群分布格局 ,并用克隆生长系数的变化揭示了无性系种群的克隆生长型动态。结果
表明 ,巴山木竹无性系种群的分布格局在各年龄范围均是集群分布 ,格局规模即斑块大小均为92. 16 m2 , 格局
强度(RDD)达到 3. 89;说明巴山木竹无性系种群聚块(密距段)分株数是间隙(疏距段)分株数的 3. 89 倍。格
局纹理为38. 17 cm , 即从一个聚块(密距段)到另一个聚块(密距段)的聚块平均间距是38. 17 cm。巴山木竹无
性系种群的克隆生长型中以合轴型分株占主导地位。从巴山木竹种群各年龄范围均保持强集群分布格局并
有随时间进程逐渐加强的趋势来看 ,该种群可能受到了较大的环境压力。
关键词:巴山木竹;无性系种群;分布格局;克隆生长型
中图分类号:S718　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1000 - 2006(2005)03 - 0037 - 04
The Spatial Pattern of Arundinaria f argesii Clone Population
WANG Tai-xin1 , DING Yu-long1* , L IU Yong-jian2 , L I Ji-qing2
(1. Bamboo Research Ins titute Nanjing Fores t ry Universi ty , Nanjing 210037 , China;
2. Zhenba Forest ry Bureau Shannxi P rovince , Zhenba 723600 , China)
Abstract:The study on the bamboo population could provide a theoretic and scient ific basis
fo r prediction of bamboo population succession , fostering of bamboo fo rest and protection of
bamboo germplasm . The spatial pat tern of Arund inaria fargesi i clone populat ion and the
clone g row th form o f ramets(percentage of ramets w ith sing le axis wi thin a clone)were stud-
ied by using the method o f cont iguous g rid quadrats , distance among the ramets along the
sample line to sampling , t-test for variance /mean and χ2-test fo r Poisson-dist ribution to test
the spat ial patten ,drawing the pat tern analy sis g raph to conf irm the pat tern scale , and using
mean crow d index(m), clumping index(C) and relat ive densi ty dif fe rence(RDD) to calculate
the pat tern intensity ,using mean clearance distance to show the pat tern g rain and using the
change of clone g row th index to show the dynamics o f clonal grow th. The results show ed
that the spatial pat tern o f A. f argesii clone population w as the clumped dist ribution and the
pat tern scale w as at 92. 16 m
2 , the relative intensity dif ference(RDD) was 3. 89 , the pat tern
grain w as 38. 17 cm. The sympodial ramets ho ld the dominant status in the clone g row th of
the A. f argesi i clonal population. T he strengthening t rend o f the clumped dist ribution wi th
ageing implies that the populat ion w as under a relatively st ronger envi ronmental pressure.
Key words:Arundinaria f argesii ;Clone population;Spatial pat tern;Clone grow th fo rm
巴山木竹(Arund inaria fargesi i)是复轴混生型竹种 ,自然分布于秦岭 、大巴山地区的中山地带 ,暖
温带湿润针阔混交林带是其适生气候植被带 ,分布最适海拔 1 700 ～ 2 000 m[ 1] ,耐寒性好 。巴山木竹的
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　第 29卷第 3期
2005 年 5 月 　
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Fo rest ry Unive rsity(Natural Science s Edi tion) 　
Vo l. 29 , No. 3　
M ay . , 2005　
* 收稿日期:2004 - 11 - 18　　　　修回日期:2005 - 03 - 28
基金项目:国家“十五”科技攻关项目(2001BA506B0103)
作者简介:王太鑫(1968 -),男 ,讲师 ,博士生。
*通讯作者(Corresponding Author):丁雨龙 ,男 ,教授 ,博士生导师。
笋期较晚 ,一般为 4月底 5月初;在适宜的自然条件下 ,生长可高达 10 m 以上 ,山区偶见少量栽于房前
屋后 ,未发现大面积人工栽培 。巴山木竹是大熊猫的主食竹种之一[ 2] ,也是优良的造纸原料 ,原竹用途
比较广泛[ 1] 。
种群空间分布格局的研究 ,多年来一直是植物种群生态学研究中的一个热点[ 3 ～ 10] 。关于巴山木竹
无性系种群分布格局的研究尚未见报道 。对巴山木竹无性系种群分布格局及其动态的研究 ,可进一步
了解巴山木竹种群对环境的适应对策和分株之间相互作用的关系 ,为预测竹林群落演替趋势和巴山木
竹的竹林抚育实践及种质资源保护提供科学依据 。
1　材料与方法
1. 1　研究区概况
陕西省镇巴县地处大巴山脉米仓山主脊石灰岩地带(东经 107°40′、北纬 32°40′),属暖温带湿润针
阔混交林植被带 ,土壤类型属于山地棕色森林土[ 11] 。实验地选在镇巴县巴山林场梨溪坪工区后槽山坡
上的巴山木竹混交林 ,样方设置于西坡中下部 ,坡度 33°,海拔 1 880 ～ 1 900m ,土层 90 cm 左右 ,较肥沃 、
微酸 ,立地条件基本一致 。年平均温度 7. 8 ℃,1月均温 - 2. 7 ℃,极限低温 - 21 ℃(1982年), 7月均温
17. 7 ℃,极限高温 29. 5 ℃(1981年),年均无霜期145 d ,有效积温 2 127. 8 ℃。年均降水1 503. 2 mm ,降
水日 138 d ,相对湿度 80%。日气温低于 10 ℃的天数长达 224 d[ 11] 。在实验地中板栗(Castanea mol li s-
sima)、漆树(Tox icodendron vernici f lum)等乔木树冠在巴山木竹林上方呈岛状分布 ,林下腐殖质层
2 cm ,几无杂草。
1. 2　种群分布格局测度方法
采用邻接格子样方法进行取样 ,即:在固定样地内设一条长 19. 2 m , 宽 9. 6 m 的样带 ,整条样带划
分为 512个 60 cm ×60 cm 的格子 ,分别记录每个单位中巴山木竹分株的数量和年龄。按修正的方差分
析步骤计算各级区组的均方值 ,以各级区组的均方值为纵坐标 ,单位格子数为横坐标 ,绘制格局分析图 ,
确定格局规模。
另外 ,在固定样地内随机设置 3条 20 m 长的样线 ,沿着样线(左 、右各 0. 6m 内)测量各分株的间距
(相邻两株最近分株之间的距离)和年龄 , 计算平均距离 ,并以其为疏密界限 ,划分出密距段与疏
距段[ 12] 。
以方差 /均值比的 t检验[ 13] 和泊松分布 χ2-检验[ 14] 两种方法检验种群分布格局。
用平均拥挤指数(m)和聚块指数(C),分不同年龄范围计算格局强度[ 12] 。
用相对密度差(relative densi ty dif ference , RDD),表示聚块(密距段)个体数比间隙(疏距段)个体
数多出的倍数 ,也就是聚块与间隙的密度差异[ 12] 。
RDD=Dα/Dγ
式中 ,Dα=密距段个体总和 /密距段距离总和 ,Dγ=疏距段个体总和 /疏距段距离总和。
对于聚块之间的分散程度 ,用间隙平均距来测度[ 12] 。
2　结果与分析
2. 1　巴山木竹无性系种群分布格局的类型及动态变化
表1　巴山木竹无性系种群克隆分株分布格局的类型及动态
Table 1　Types and dynamics of ramets pattern of
A. f argesii clone population
时间
系列
年龄范
围 / a
方差均
值比 t-检验
自由
度 χ2-检验
自由
度 结果
1 ≥6 1. 33 5. 21 511 87. 94 6 集群分布
2 ≥5 1. 40 6. 40 511 89. 02 5 集群分布
3 ≥4 1. 70 11. 14 511 94. 05 5 集群分布
4 ≥3 1. 44 6. 96 511 90. 83 5 集群分布
5 ≥2 1. 48 7. 69 511 135. 84 5 集群分布
6 ≥1 1. 60 9. 61 511 21. 84 5 集群分布
植物种群的个体年龄 ,除温带乔木可依据年轮
判断外 ,其他生活型的植物个体实际年龄均难以判
断[ 12 , 15] 。笔者采用叶痕法[ 16] 结合巴山木竹秆形态
特征(从幼竹到老竹 ,巴山木竹的秆色从嫩绿到深
绿 ,颜色块状发灰变浅直至整个节间成均匀的灰绿
色 ,呈现出规律性变化),判断竹子年龄 。
利用邻接格子样方法取得数据 ,按照方差 /均值
比率法计算结果 ,同时对种群分布偏离泊松的程度
进行 t-检验和χ2-检验 ,结果见表 1。由表 1可知 ,
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版)　　　　　　第 29 卷　第 3 期　
随着时间进程 ,各年龄范围的巴山木竹种群方差与均值的比率均大于 1 ,说明巴山木竹种群分布格局始
终是集群分布 ,且从第 1时间(6年前)至今 ,集群程度逐渐加强 。
采用邻接格子样方法各级区组的均方值和单位格子数 ,按时间进程绘制系列格局分析图(图 1)。
从图 1可以看出 ,在 6个时间范围中 ,曲线均在区组 256处出现峰值 ,说明巴山木竹无性系种群克隆分
株分布格局的规模始终维持在 92. 16 m 2(256×0. 36 m2)。这个结果和一些乔木比较接近[ 17] 。
采用邻接格子样方法研究植物种群的空间分布格局时 ,单位格子过大有可能得出错误的关于分布
格局的信息 ,过小又不能计算出格局规模 ,最好是在单位格子逐级合并到最大格子之前 ,能得出最大的
密度值。实际工作中 ,可参考前人的研究结果 ,确定所需要的单位格子大小。笔者研究结果表明 ,巴山
木竹种群单位格子以 0. 6 m×0. 6 m 合适 。
在自然群落中集群分布的种 ,有时是聚块之间个
体密度因微地域而异 ,呈现个体稠密的丛块与个体稀
疏的丛块相互交错。但在聚块之间 ,也有个体密度基
本一致仅聚块与间隙之间的个体分布密度有明显差
异的现象。因此 ,格局强度可以表示密度因地而异的
程度[ 12] 。笔者采用平均拥挤指数(m)和聚块指数
(C),分不同年龄范围来计算 ,结果见图 2。
由图 2可知 ,平均拥挤指数和聚块指数都具有随
时间进程而增大的趋势。说明巴山木竹种群的聚集
程度有随时间步长加强的趋势 ,这与对斑苦竹的研究
结果相反[ 15] 。
平均距值的大小 ,是表征格局纹理粗细的一个方
面。根据样线株间距法测定的数据 ,计算巴山木竹种
群的平均株间距为 25 cm ,以其为疏密界限 ,设定株间
距大于 25 cm 的为疏距段 ,小于 25 cm 的为密距段 。
以“相对密度差”法计算得知其格局强度为3. 89 ,说明
巴山木竹无性系种群聚块(密距段)分株数是间隙(疏
距段)分株数的 3. 89倍。对于聚块之间的分散程度 ,
可用间隙平均距 E(S)来测度。同样用样线株间距法
测定的数据 ,计算间隙平均距 E(S)得 38. 17 ,表示从
一个聚块(密距段)到另一个聚块(密距段)的平均间
距是 38. 17 cm 。
2. 2　巴山木竹无性系种群克隆生长型的趋势分析
巴山木竹无性系种群分布格局及动态与其克隆
生长型密切相关 。随着时间的推移 ,巴山木竹克隆生
长型的合轴型分株与单轴型分株比例在无性系种群
中的变化 ,将导致其集群程度的变化(图 3)。由图 3
可知 ,该巴山木竹种群克隆生长系数(CA)并不稳定 ,
上下波动较大 ,但数值除第3个时间序列外都小于 0.
5 ,说明总体上每年新生分株还是以合轴型的为主 。
与克隆生长系数相比 ,克隆生长综合指数的波动很
小。从所有数值都小于 0. 5 来看 ,6 个年龄范围的分
株都是合轴型分株多于单轴型分株 。巴山木竹克隆
生长型的发展趋势 ,与方差 /均值比率法研究的结果
相类似 ,也与其格局强度的变化趋势相一致。
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　2005 年　总第 117 期　　　　　　　　　王太鑫等:巴山木竹无性系种群的分布格局
3　讨　论
巴山木竹集群程度随时间进程而加强的原因 ,一是其本身特性使然。因为该种群所在地区是巴山
木竹的分布中心 ,土层深厚 ,土壤肥沃 ,气候适宜该竹生长。在这样的自然环境条件下 ,巴山木竹分株趋
向复轴丛生[ 1] 。另外 ,人为因素对分布格局也有影响。当遇到不利条件时 ,复轴混生型竹可能趋于丛
生[ 18] 。因该巴山木竹种群离村民居住区较近 ,有人为采笋现象 ,单轴型的分株更容易被侵害 ,被破坏的
几率就会略大于合轴型分株 ,人为活动对巴山木竹种群来说也是一种环境压力 ,自然条件和人为因素共
同决定了该种群集群程度随时间进程逐渐增加的趋势。在没有人为因素干扰的纯自然条件下 ,巴山木
竹种群空间分布格局的动态变化规律有待进一步研究 。
克隆生长综合指数波动很小的主要原因与引起种群集群程度变化的原因相同。该种群 6年以上的
分株数占总分株数的 51. 84%,其中合轴型分株占总分株数的 43. 24%;近 5 年来的所有新生分株数占
总分株数的 48. 16%,年龄结构老化。因此 ,每年少量的新生分株对克隆生长综合指数的影响比较
微小 。
复轴混生型竹种不同于散生竹和丛生竹 ,其地下系统芽库(地下部分所有芽的总体)中的芽根据着
生位置可分为两类 ,即秆基芽和鞭芽。地下芽库中芽的发育顺序和模式决定了地上部分的种群分布格
局 ,同时也决定了种群对环境中资源的利用水平。如果鞭芽选择性地优先发育成竹 ,则可以提高种群对
异质性环境中各种资源的利用效率 ,从而有利于种群的发展 。筇竹和斑苦竹的格局强度随时间进程而
下降 ,应该是这种生态特性的反映 。同时 ,无性系种群地上分株的分布格局 ,也被认为是无性系植物觅
养行为(foraging behaviour)的结果[ 19] 。在自然情况下 ,地下芽库中芽的发育顺序和模式尚未见报道 ,
有待于进一步研究。通过对竹类植物无性系分株分布格局的研究 ,有利于揭示其地下部分的动态变化
规律 ,掌握对其进行干预和调控的方法 ,可使竹类植物创造更大的生态效益 、经济效益和社会效益 。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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