全 文 ：收稿日期:2012-09-08
基金项目:中美森林健康示范项目“大熊猫主食竹种无性系种群生态及可持续经营技术研究”资助
作者简介:王逸之(1984 －) ，男，博士研究生，主要从事竹林生态与培育研究。通讯作者:董文渊，男，教授。E-mail:scauwyz@ 163． com
大熊猫干扰下巴山木竹无性系种群形态可塑性研究
王逸之1，董文渊2，Andrew Kouba3，刘新玉4
(1．南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037;2．西南林业大学职业技术学院，云南 昆明 650224;
3．孟菲斯动物园，田纳西 美国;4．佛坪国家级自然保护区管理局，陕西 佛坪 723400)
摘 要 为了解大熊猫种群活动是否会对巴山木竹无性系种群产生影响，在佛坪自然保护区内分别设立了干扰样
地和非干扰样地，探讨了不同干扰程度下巴山木竹无性系种群的形态可塑性。结果表明:大熊猫干扰样地巴山木
竹无性系种群出现退化趋势，除分株数目与最长分枝外，其余各形态指标均显著小于非干扰样地。同时，线性回归
结果显示，大熊猫取食强度与巴山木竹发笋产量之间具有显著的相关性，巴山木竹发笋时期，大熊猫种群对巴山木
竹无性系种群表现出明显的依赖性。
关键词 巴山木竹;形态可塑性;大熊猫;干扰
Morphological Plasticity of Bashania fargesii
under the Disturbance of Giant Panda
WANG Yi-zhi1，DONG Wen-yuan2，Andrew Kouba3，LIU Xin-yu3
(1． College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，Jiangsu，China;
2． School of Vocational Education，Southwest Forestry University，Kunming 650224，Yunnan，China;
3． Memphis Zoo，State of Tennessee，USA;4． Administration of Foping National Nature Reserve，Foping 723400，Shaanxi，China)
Abstract In order to investigate whether the activity of the giant panda population would affect the B．
fargesii clonal population，two kinds of plots under different disturbances of giant panda were set up in
Foping Nature Reserve to study the morphological plasticity of B． fargesii． The results showed that most
morphological plasticity indexes of B． fargesii clonal population under disturbances were significantly less
than that of the control，except for the number of ramets and the length of the longest branch． Regression
analysis revealed that herbivore intensity of the giant panda was negatively correlated with new shoot
density of B． fargesii，indicating giant panda significantly depended upon B． fargesii clone populations
during the emergence period of bamboo shoots．
Key words Bashania fargesii;morphological plasticity;giant panda;disturbance
竹类无性系植物的形态或塑性(morphological plasticity)是指其对环境的适应性，主要表现为“隔离者”
(spacer)长度、地下茎分枝强度，以及无性系分株的数目、高度、胸径(或地径)、叶面积的垂直分布、分枝长度
及角度、枝下高、叶面积指数和分株的秆形结构等方面的差异［1 － 3］。由于形态可塑性被认为是无性系植物的
觅食行为(foraging behavior)的基础之一，因此形态可塑性反应已成为植物种群无性系生长及其生态适应对
策研究的基本内容［4］。
巴山木竹(Bashania fargesii)为地下茎复轴混生的中大型竹种，分布区以大巴山脉和秦岭为主，布及陕、
甘、豫、鄂、川、渝等 6 省市，跨暖温带、北亚热带、中亚热带 3 个气候带［5］。分布海拔为 1 100 ～ 2 500 m，尤以
1 700 ～ 2 000 m处最为常见［6］，秦岭地区主要分布在南坡海拔 1 100 ～ 1 800 m，北坡分布极少［7］。巴山木竹
第32卷 第1期
2 0 1 3 年 2 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOURNAL OF BAMBOO RESEARCH
Vol． 32，No． 1
Feb．，2 0 1 3
是秦岭地区大熊猫重要主食竹中之一［8 － 9］，其叶、茎是此地大熊猫秋冬季及早春的主要食物，其笋是大熊猫
春季的主要食物［10 － 12］。秦岭地区大熊猫对栖息地的选择具有明显的季节性:9 月下旬至次年 6 月上旬巴山
木竹林为大熊猫的主要栖息地，6 月中旬随着低山的气温上升，巴山木竹发笋高峰期的结束，竹笋木质化程
度增高，大熊猫的栖息地上移为海拔较高的秦岭箭竹林，9 月中旬以后，高山气温开始下降，出现霜雪天气，
大熊猫重新回到低山巴山木竹林中生活［13 － 14］。作为大熊猫主要的活动场所，巴山木竹无性系种群势必受到
大熊猫种群活动的干扰，特别是发笋季节大熊猫对粗壮竹笋掠夺式的取食，造成巴山木竹无性系种群出现退
化趋势。本文对比了保护地未受干扰和受到大熊猫干扰的巴山木竹无性系种群的形态可塑性，旨在研究大
熊猫干扰和巴山木竹无性系种群退化的关系，了解种群退化的趋势，为巴山木竹无性系种群的恢复提供理论
与实践指导。
1 材料和方法
1． 1 研究地概况
研究地点为陕西佛坪国家级自然保护区(33°32 ～ 33°43N，107°44 ～ 107°55E) ，该保护区位于秦岭山
系南坡中段，总面积为 292． 4 km2，是秦岭大熊猫分布的中心地区，“全国第三次大熊猫调查”统计该地区的
大熊猫数量约 81 只。保护区内分布有巴山木竹、秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)和龙头竹(Fargesia
dracocephala)等大熊猫主食竹种，其中巴山木竹分布范围约占保护区总面积的 44%［15］。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 野外调查 2009 年春季，在巴山木竹发笋之前，根据中科院动物研究所大熊猫野外观测和全国第三
次大熊猫调查报告数据，在大熊猫活动密集区域和生境较为一致的非大熊猫活动区域，分别设立 3 个 15 m
×15 m的巴山木竹永久样地。2009 ～ 2012 年跟踪观测样地内巴山木竹发笋以及被大熊猫取食的情况(大
熊猫取食竹笋时会将没有包裹的较老的部分和比较完整的箨鞘剩下，而其他食笋动物没有这种取食习惯。
野外可以通过这些残留物判断是否为大熊猫取食的
竹笋)。2012 年 6 月，计测样地内巴山木竹的高度、
胸径、枝，叶构件的分枝长度和分枝角度等，并挖掘
地下部分，测量竹鞭长度、节径、节数、节间长度等。
1． 2． 2 数据处理 应用 SPSS 13. 0 对统计数据进
行单因素方差分析(One-way ANOVA)或多因素方
差分 析(Multi-ANOVA) (Johansson，2008)［16］，并在
α = 0． 05 水平上检验差异的显著性。通过线性回
归(张文彤，2002)［17］检验巴山木竹发笋与大熊猫取
食强度的相关性是否显著(α = 0． 05)。
2 结果与分析
2． 1 巴山木竹无性系种群发笋与大熊猫取食跟踪
观测
由图 1 可以看出，干扰样地与非干扰样地巴山
木竹年发笋数量除 2010 年之外均存在显著差异。
样地内巴山木竹发笋量波动较大，2010 年干扰样地
和非干扰样地的巴山木竹发笋量分别为 2011 年的
1． 76 和 1． 44 倍，发笋量有较为明显的大小年之分。
线性回归显示，大熊猫取食强度( (被取食竹笋数
表 1 巴山木竹样地生境条件
Tab． 1 Habitats conditions of Bashania fargesii plots
生境条件
Habitats conditions
干扰样地
Disturbance plot
非干扰样地
Control plot
海拔 Elevation /m 1583 1569
坡向 Aspect /(°) 235 230
坡度 Slope /(°) 34 32
坡位 Slope position 上 上
图 1 巴山木竹产量和大熊猫取食的年际动态。数据为平
均值 ±标准误。不同字母代表数据在差异显著(P ＜ 0． 05)。
下同
Fig． 1 Number (mean ± S． E．)of new shoots of Bashania fargesii
sprouted in the plots under study and that of been eaten by giant panda in
the period of 2009 － 2012． Different letters indicate that the difference is
significant (P ＜ 0． 05)． Similarly hereinafter
6 竹 子 研 究 汇 刊 第 32 卷
量 /样地内当年新发竹笋数量)× 100%)与巴山木竹发笋量(样地内当年新发竹笋密度，inds． /m2)有显著相
关性(R2 = 0． 10，P ＜ 0． 05)。
2． 2 大熊猫干扰下巴山木竹无性系种群形态可塑性指标对比
干扰样地与非干扰样地巴山木竹无性系种群分株数目和分株直径和分株高度存在显著差异(P ＜ 0． 05)
(图 2A)。分株数目干扰样地是保护样地的 2． 22 倍。大熊猫连年在发笋期对干扰样地进行“地毯式”搜寻，
偏好取食地径粗壮的巴山木竹竹笋，对巴山木竹无性系种群正常发育造成了显著影响。巴山木竹高粗生长
明显下降，资源质量衰退。被大熊猫取食后保留下来的弱小竹笋所长成的新竹，纤细低矮，其养分吸收能力
和光合作用水平均不足以维持整个无性系种群的正常发展，导致巴山木竹无性系种群退化。
由图 2B和 2C 可知，巴山木竹无性系种群分株的的最长分枝、最长节间、最长叶片、分枝角度和分枝长
度均为非干扰样地较高。其中除最长分枝不存在显著差异外，其余各指标均存在显著差异(P ＜ 0． 05)。非
干扰地条件下最长分枝、最长节间、最长叶片、分枝角度和分枝长度分别是干扰地的 1． 08、1． 29、1． 58、1． 36
和 1． 48 倍。
不同干扰程度下，巴山木竹无性系隔离者长度(相邻两个分株间的地下茎长度)、节间长度和隔离者直
径(节径)均达到了显著差异(P ＜ 0． 05) (图 2D)。随着干扰程度的减弱，巴山木竹无性系隔离者长度、节间
长度和隔离者直径也逐渐增大。保护地的隔离者长度、隔离者直径和节间长度分别是干扰样地的 2． 41、
1. 74 和 1． 30 倍。
图 2 不同干扰程度下巴山木竹形态可塑性指标
Fig． 2 Morphological plasticity of Bashania fargesii under different disturbances
3 讨 论
巴山木竹发笋存在较为明显的大小年现象，根据野外观测表明，降水量相对与日照时数、温度等其他因
子对巴山木竹发笋数量影响最为明显。通过线性回归分析，得出大熊猫取食强度与巴山木竹发笋量有显著
相关性。这一结果与卢志军［18］等对秦岭地区巴山木竹发笋和大熊猫取食相关研究有所差异，这可能与大熊
7第 32 卷第 1 期 王逸之等:大熊猫干扰下巴山木竹无性系种群形态可塑性研究
猫取食的随机性和样地的选取有关。大熊猫对巴山木竹无性系种群的干扰与巴山木竹发笋大小年现象没有
明显的相互关系，一般认为大小年现象始于植物响应天气条件的自然年际变化(Fenner ＆Thompson，
2005)［19］。
大熊猫对于巴山木竹无性系种群的干扰与人为干扰有所不同。以滇东北筇竹为例，当地群众对筇竹林
采取掠夺式的见笋就采的利用模式，对筇竹林无性系分株进行了无序的高强度的的剔除，严重扰乱了种群增
长的动态平衡，导致筇竹无性系种群退化和消亡［2］。大熊猫对于巴山木竹竹笋的取食具有选择性，较偏向
于取食较为粗壮的竹笋，常常会忽略地径较小的竹笋，与一般的人为干扰不同。这样的取食方式会加速巴山
木竹无性系种群的矮小化，导致无性系种群生长质量下降，进而发展为整个无性系种群的退化。
研究结果表明，大熊猫干扰对巴山木竹无性系种群生长发育影响明显，发笋季节大熊猫对巴山木竹竹笋
的取食导致巴山木竹无性系种群出现退化。但样地内同样出现如野猪，竹鼠等动物取食巴山木竹竹笋，如何
排除其对研究结果的干扰，应在下一步的研究中加以考虑。
参 考 文 献
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