全 文 ：第 9卷　第 1期
2007年 3月 　　 　　　　　　 　　　　　 　
衡水学院学报
Journa l ofH engshu iUn iversity
　　　　　 　　　 　　　　 　　 Vo.l 9, N o. 1
Mar. 2007
盐生植物獐毛耐盐基础生理的研究
刘志 华
①
(衡水学院　生命科学系 , 河北　衡水 053000)
摘　要:用不同盐溶液处理材料 , 獐毛对 Na+、K+和 Ca2+的吸收和分泌均表现为具有不同的选择性 ,分泌量的顺序为 Na+ >
K +>Ca2+,并且仅仅 24 h内 , 盐分的分泌量就已经超过了叶片内含量 , 说明獐毛具有较强的泌盐能力. 显微观察结果显示 ,獐
毛盐腺为典型的双细胞结构 ,主要分布在叶脉附近 , 这样有利于它快速收集来自根部的盐离子.
关键词:獐毛;生长;盐腺;不同盐溶液;离子含量
中图分类号:Q 945. 12　　　文献标识码:A　　　文章编号:1673 -2065(2007)01 - 0005 -05
　　根据盐生植物的抗盐生理机制 、形态结构和生
态学特征 ,可将盐生植物分为真盐生植物 、泌盐盐生
植物和假盐生植物三种类型 [ 1] .每一种类型都有其
独特的形态结构 、生理功能和生态特征.泌盐盐生植
物具有特殊的泌盐结构 —盐腺或盐囊泡 ,可将植物
体内过多的盐分排出体外 ,从而能很好地适应盐渍
生境. 獐毛是禾本科盐生植物 ,广泛分布于中国北
方 、西北和东北各省内陆以及沿海的盐渍土壤地区 ,
是一种优良固沙植物和盐碱地区放牧的优良牧草 ,
还具有药用价值 ,为盐生植物中的泌盐植物 ,其抗旱
能力很强.有人研究过獐毛的种子萌发 、营养繁殖和
个体生态学等生理现象[ 2] ,以及獐毛对 N aC l溶液胁
迫的响应[ 3] ,本文通过研究獐毛盐腺的分布和形态
结构和不同盐溶液对獐毛体内 Na+、K+和 Ca2+含
量及其分泌物的影响 ,以期为进一步探讨獐毛泌盐
机制奠定基础.
1　材料与方法
1. 1　材料培养和处理
3月初培养獐毛(Aeluropus littoralis var. sinensis
Debeaux)幼苗 ,长至 5 cm左右时 , 分别用不同盐溶
液进行处理 ,到达最终浓度后 ,继续处理 14 d. 然后
用重蒸水冲洗植株地上部分 ,以去掉叶片上的尘埃
及分泌物 , 24 h后 ,分别取样进行各项生理指标的
测定 ,每个处理至少 3个重复.
1. 2　植株高度的测量 、节间数的统计和根容量的测定
盐处理 15 d后 ,对不同处理的材料进行株高 、
节间数 、叶面积 、分蘖数 、根长和根容量的统计和测
定 ,每个处理 17个重复. 叶面积的测量:将植株中部
的功能叶片完整取下 ,在坐标纸上绘出并剪取与叶
片完全一致的图形纸(二者面积均为 S),称出叶片重
量(G);利用面积(S′)和重量(G′)均已知的坐标纸与叶
片图形纸相比较:G /S =G′/S′,计算出叶面积(S). 根
容量的测定:把植株从砂基中完整取出 ,将其根部小
心洗净后完全浸到装有一定体积水的量筒中 ,量筒
中水位增加的值即为根容量的大小.
1. 3　植株无机干重 、有机干重和根冠比的测定
将獐毛植株从培养盆内完整取出后 ,用双蒸水
快速冲洗干净 ,吸干表面水分 ,分成根和地上部分 ,
分别称鲜重后 ,迅速杀青 10 m in,于 80 ℃下烘干至
恒重 ,记录干重. 550 ℃中灰化 24 h,称得无机物干
重 ,计算有机物干重和根冠比.
1. 4　植物叶片及其分泌物中离子含量的测定
分别用 50mL重蒸水充分润洗经不同盐溶液处
理的材料上相同部位叶片 ,然后分别剪下润洗过的
叶片进行烘干 ,迅速杀青 10 m in,于 80 ℃下烘干至
恒重 ,再于 550 ℃下灰化 24 h,用 2 ～ 3滴浓 HNO 3
溶解灰分后用重蒸水定容至 50mL,用日立 Z - 8000
型原子吸收光谱仪测定叶片和润洗液中的 N a+、K +
和 Ca2 +含量.
1. 5　獐毛叶片形态结构的电镜观察
取 100 mmo l /L NaC l溶液处理材料的新鲜成熟
叶片 ,切成 0. 5 cm小段 ,放入 FAA固定液中 48 h后
①收稿日期:2006 - 09 - 15
基金项目:衡水学院科研资金资助课题(2006027)
作者简介:刘志华(1971 -),男 ,河北景县人 ,衡水学院生命科学系讲师 ,理学硕士.
取出 ,由低向高浓度进行不同梯度的乙醇脱水 (起
点为 50%),每次浓度提高 10%,间隔时间为 2 h.当
实验材料进入 100%乙醇 30 m in后 ,取出材料换入
丙酮内 30m in,再移至醋酸异戊酯内浸泡 20m in,最
后进行临界点干燥 ,将处理后的材料用日立 S -570
型扫描电子显微镜对叶片进行扫描 ,统计盐腺数量 ,
并观察盐腺的显微结构.
2　结果
2. 1　N aC l处理对獐毛生长状况的影响
由表 1看出 ,獐毛植株的生长状况随盐浓度的
增加而受到一定抑制 ,在无盐情况下生长最快 、最旺
盛. 在 200mmol /L NaC l的环境下 ,獐毛平均株高为
对照的 46. 32%;而节间数变化不明显 ,为对照的
80. 32%;其节间的平均长度为对照的 57. 64%;叶
面积为对照的 54. 46%. 根容量变化较显著 ,在 200
mmo l /L NaC l的环境下 ,为对照的 48. 18%;而根长
变化却不明显 ,为对照的 80. 81%.
表 1 　NaC l处理对獐毛生长状况的影响
NaC l浓度 /(mmo l L -1) 株 高 /cm 节间数 /节 叶面积 /cm2 分蘖数 /株 根 长 /cm 根容量 /mL
0 49. 35±2. 21 7. 47±1. 25 2. 82±0. 31 18. 08±1. 37 14. 33±1. 32 6. 58±0. 89
50 39. 18±1. 56 7. 38±0. 68 2. 45±0. 37 16. 75±1. 14 12. 47±1. 67 5. 33±0. 69
100 36. 82±2. 01 6. 94±1. 11 2. 18±0. 24 16. 42±1. 41 12. 51±1. 09 3. 42±0. 57
150 26. 88±1. 46 6. 47±0. 49 1. 76±0. 08 14. 83±1. 78 12. 41±1. 69 3. 25±0. 38
200 22. 86±1. 79 6. 35±0. 47 1. 51±0. 09 14. 08±1. 42 11. 58±0. 99 3. 17±0. 31
獐毛植株的有机干重在植株干重中所占的比例逐渐
升高 ,而无机干重所占比例逐渐降低 (图 1).
图 1　NaC l处理对植株有机和无机干重的影响
图 2　NaC l处理对植株根冠比的影响
植株鲜重的根冠比随着盐处理浓度的增大而呈
明显增大趋势 ,干重的根冠比增大程度不明显 ,并且
远小于鲜重的根冠比 (图 2).
2. 2 　不同盐类 、浓度及组合对叶片中 Na+及其分泌
量的影响
图 3显示 ,植株经过 N aC l与 KC l共同处理后 ,分
泌物中的 N a+含量大约是经过同浓度 N aC l单独处理
时的 70%,表明 K +在一定程度上可以减弱盐腺对
Na
+的分泌;同样 , CaC l2对 N a+分泌也有减弱作用.
Na
+在叶片中的留存情况也是如此 (图 4),即当有
KC l或 CaC l2共同参与处理时 , Na+含量要比同浓度
NaC l单独处理时的低. 另外对比发现 ,叶片中的 Na+
量低于叶片每天分泌物中的 Na+量.
图 3　不同盐溶液对 Na+分泌量的影响
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2. 3　不同盐类 、浓度及组合对叶片中 K+及其分泌
量的影响
图 4 　不同盐溶液对叶中 N a+含量的影响
图 5　不同盐溶液对 K +分泌量的影响
　 图 6　不同盐溶液对叶中 K+含量的影响
图 5、6显示 , N a+也可以减弱盐腺对 K +的分
泌 ,并且这种减弱作用强于 K +对 N a+分泌的减弱作
用 ,在 KC l与 N aC l共同处理下 , 分泌物中的 K+含量
大约是经过同浓度 KC l单独处理时的 50%. 在 CaC l2
处理下 ,叶片和分泌物中的 K+含量都分别明显高于
对照 ,说明 Ca2+对 K+的吸收和分泌有一定的促进作
用.当植株被 N aC l与 CaC l2共同处理时 , Ca2 +对 K +
的吸收和分泌的促进作用会被 N a+的减弱作用抵消
一部分.相同浓度的 KC l和 N aC l分别处理材料时 ,獐
毛对 K +分泌得少留存得多 ,而对 N a+分泌得多留存
得少;植株在 KC l与 N aC l共同处理下 ,叶片中的 K +
含量明显高于 N a+(图 4、6).与 N a+相反 ,叶片中的
K
+量高于分泌物中的 K +量.
2. 4　不同盐类 、浓度及组合对叶片中 Ca2+及其分泌
量的影响
由图 7、8看出 ,相对于 Na+和 K +而言 ,獐毛对
Ca
2+的吸收和分泌能力都比较低 ,单用 CaC l2处理
时 , Ca2+的分泌量及其在叶片中含量高一些 ,当有
NaC l参与处理时 , Ca2+的分泌量及其在叶片中含量
降低 ,说明 Na+对 Ca2+的吸收和分泌都有一定的减
弱作用.
图 7　不同盐溶液对 Ca2+分泌量的影响
图 8　不同盐溶液对叶中 Ca2+含量的影响
2. 5　獐毛盐腺的分布和形态结构
图 9显示:獐毛叶片上的盐腺均分布于叶脉上 ,
无叶脉处无盐腺.叶片上表皮和下表皮的盐腺分布密
7第 1期　　　　　　　　　　　　刘志华 　盐生植物獐毛耐盐基础生理的研究 　　　　　　　　　　　　　　　　　
度相差无几 ,上表皮平均约为 5 700个 /cm2 ,下表皮
平均约为 5 300个 /cm2.嫩叶盐腺有分泌物排出;老
叶上有一些盐腺发生了破裂.獐毛盐腺由一个较大的
基细胞 (直径为 12. 9±0. 44 μm)和一个较小的圆顶
状帽细胞(直径为 7. 75±0. 14 μm)组成.
图 9　獐毛盐腺的分布与形态结构
1上表皮 , 2下表皮 , 3嫩叶上的盐腺 , 4正在分泌的盐腺 , 5
老叶上的盐腺 , 6盐腺的显微结构
3　讨论
盐生双子叶植物存在最适盐度 ,即低盐度促进植
物生长 ,高盐度抑制植物生长 ,植物在最适盐度下 ,鲜
重 、干重和含水量最大. 而盐生单子叶植物的生长随
盐度增加受抑制现象也越明显.泌盐植物獐毛也是如
此 ,在无盐条件下生长最佳 ,植物的根和地上部分对
盐胁迫的敏感度不同 ,一般认为地上部分较根部敏
感 ,这可能是因为根系在水势较低的环境下能快速进
行渗透调节 ,细胞壁的松弛能力增加 ,使其能在低水
势环境中生长 ,而地上部分的主要功能部分—叶片的
细胞壁的松弛能力不但不增加 ,反而有所减小 ,最后
生长受到抑制.在盐渍环境中 ,獐毛的叶面积减小 ,根
系主要纵向生长发育 ,这种变化一方面可以减少水分
的蒸腾散失 ,另一方面可利用较长的根系从高盐环境
中寻找水源.根冠比的上升趋势说明在盐胁迫下 ,獐
毛根系受到的盐害程度小于地上部分 ,地上部分比根
系较易失去水分而形成生理干旱.
獐毛对三种离子的分泌量的顺序与红树相似 ,即
N a
+ >K+ >Ca2+[ 4] ,而无叶柽柳对三种离子的分泌
量顺序为 Na+ >Ca2+ >K +[ 5] . 在獐毛叶片及其分泌
物中 , Ca2+含量比 N a+和 K +都低 , 其可能原因有:
(1)植物体内 Ca2+的移动性远比 Na+和 K+的小;
(2)高浓度的 N a+和 K +可能会取代质膜上的 Ca2+,
降低膜上的 Ca2+数量 ,从而破坏细胞膜的完整性 ,导
致质膜透性加大 ,这一方面使细胞内各种离子 (包括
Ca
2+)和可溶性小分子外渗 ,同时由于 Ca2+进入细胞
有其专一的通道 ,膜上 Ca2+被取代后 ,其通道关闭 ,致使
外界 Ca2+流入受阻 ,结果导致胞内 Ca2+水平降低[ 6] .
有人认为 ,植物盐腺对离子的分泌没有选择性 ,
即培养基提供什么离子 ,它就分泌什么离子 ,呈紧密
平行关系 [ 7] .而獐毛并不完全这样 ,除外界溶液的浓
度以外 ,其盐溶液的种类和组成也对盐腺分泌活动有
很大的影响.例如 ,在混合盐的处理下 ,植株对一种盐
离子的分泌在一定程度上会被另一种离子所抑制.随
着盐溶液组成和浓度的变化 ,虽然獐毛叶片和分泌物
中的 N a+、K +和 Ca2+含量也都随之变化 ,但变化幅
度不尽相同 ,且同种离子含量在分泌物与叶中的比值
也发生了变化. 当植株经过相同浓度的 N aC l和 KC l
分别处理后 ,就分泌量而言 ,是 N a+的高于 K +的;而
就叶片中的含量而言 ,则是 K +的高于 Na+的 ,说明
植物有选择性地吸收离子后 ,盐腺再有选择性地把它
们分泌到体外 ,从而维持体内的离子均衡状态 ,保持
植物体正常的生理活动.
獐毛叶片上下表皮的盐腺数量相近 ,平行排列于
叶脉上 ,这种分布有利于就近快速收集来自根部的盐
离子 ,并区域化到盐腺细胞中.在正常生理状态下 ,植
物细胞内的离子保持均衡状态 ,而在盐胁迫下 ,细胞
质中过多的离子尤其是 Na+会对植物细胞的代谢活
动有伤害 [ 8] .大多数植物在盐胁迫下 ,组织内的 K +
含量会降低 ,少数植物中的 K +含量不但不下降 ,反
而增加[ 9] ,但是选择 K +拒绝 N a+的盐生植物与选择
Na
+拒绝 K +的盐生植物具有同样的抗盐性 [ 10] .獐毛
体内的 K+含量变化也是随 N aC l浓度的升高而呈升
高趋势 ,这样既可以保持一定的 K+营养 ,还可以保
持一定的 K + /N a+,这对植物本身生长有利 ,因为植
物只有维持较高的 K + /N a+,才能保证气孔的正常功
能和许多代谢的正常进行 [ 11] .
综上所述 ,在盐渍环境中 ,獐毛可以通过盐腺活
动将外界盐离子选择性地吸收进来 ,然后再选择性地
排出体外 ,从而维持体内的低盐水平 ,再加上它具有
发达的根状茎 ,繁殖快 ,蔓延迅速 ,所以獐毛可以在改
良土壤 、保护生态环境和绿化海滩等各方面发挥很重
要的作用.
8　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　衡水学院学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 9卷
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Study on the Basic Physiology of Salt- tolerance in the Halophytic
Ae luropus littoralis var. sinensis Debeaux
L IU Zhi - hua
(Department o f L ife Science, H engshui University, Hengshui, H ebe i 053000, China)
Abstrac t:The sa lt g lands ofAeluropus littora lis va r. sinensis Debeaux had differen t se lection in absorb ing and secre ting Na+、K+ and
Ca2+, the o rde r of sec re tion o f the three ions wa s found to beNa+>K +>Ca2+. The secre tion of ionsw as respective ly higher than tha t
o f leaves w ith in 24 h, w hich show s the plant had ability to secre t sa linity in a degree. I t showed tha t the uppe r- epide rm is had a lm ost
the sam e num be r o f sa lt glands as the lowe r- epide rm is and the sa lt g land is the typical b ice lluar g land, w hen the leaves w ere scanned
w ith a scanning e lec tron m icro scope. These sa lt g lands we re distribu ted ma in ly on the leaf veins, w hich favors the rapid co llection of
sa lts from the roo ts, and then dec rease the salinity o f the plan.t
K ey words:Aeluropus littoralis va r. sinensis;grow th;sa lt g land;va rious salts;ions con tents
〔责任编校:李建明　　　英文校对:徐常兰〕
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