全 文 ：16 2014年 第12卷 第5期
世界竹藤通讯
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克隆植物广泛存在于各个不同类型的生态系
统中，并占据着优势地位[1]。克隆植物的生长能
力不仅与植物本身的遗传特性有关，而且与周围
环境条件也有着密切的联系[2-3]。自然环境中存在
的时空异质性使得植物所需的必需资源呈现斑块
状和不均匀分布的特征，成为植物对有效资源获
取的天然屏障，给其生存和繁衍造成困难，因而
植物在进化过程中可能也已经相应地发展出有利
峨热竹无性系种群地上部分生物量结构与模型研究
张龙艳 李 珊 甘小洪
（西华师范大学生命科学学院 四川南充 637009）
摘 要：通过对四川省石棉县栗子坪自然保护区峨热竹分株地上部分基径、枝下高、全高及分株各构件生物
量进行调查和测量，研究了其地上部分生物量分配结构和形态可塑性，构建了地上部分生物量模型。研究
表明：峨热竹各分株含水率随年龄增长呈下降趋势，同一龄级分株构件含水率高低表现为叶＞枝＞秆；峨
热竹分株总生物量表现出多年生＞2年生＞1年生的分配特征，而同一分株各构件间则表现出秆＞枝＞叶的
生物量分配格局；基径分别与各龄级秆生物量和总生物量具有显著相关性，而全高与 2 年生及多年生枝叶
生物量具有显著相关性；以基径和全高为自变量分别建立的线性模型可为相似区域峨热竹不同龄级分株秆
和枝叶构件生物量的估测提供借鉴。
关键词：峨热竹；含水率；生物量结构；线性模型
A Study of Aboveground Biomass Structure and Models
of Clonal Population of Arundinaria spanostachya
Zhang Longyan Li Shan Gan Xiaohong
(College of Life Science, China West Normal University, Nanchong, Sichuan province 637009)
Abstract: Based on the investigation and measurement of the diameter at the base, under branch height,
full height and organ biomass of Arundinaria spanostachya in Liziping Nature Reserve in Shimian County,
Sichuan Province, the aboveground biomass structure and the morphological plasticity were studied, and the
models of aboveground biomass were constructed. The results showed that: (1) The water content of ramets
tends to decrease with age, but at the same age, water content of ramets could be ordered by leaves＞branches
＞culms; (2) The total biomass of all ramets presented as perennial bamboo＞two-year bamboo＞annual
bamboo, while the biomass was different among organs in a same ramet with the order of culms＞branches＞
leaves; (3) The diameter at the base had significant correlation respectively with the clum biomass and the total
biomass among different ages, and the full height had significant correlation with the biomass of leaves of two-
year bamboo and perennial bamboo; (4) The linear models constructed with the diameter at the base and the
full height could speculate the leave, culm and branch biomass of A. spanostachya among different ages in the
similar areas.
Key words: Arundinaria spanostachya, water content, biomass structure, linear model
基金项目：国家自然科学基金（31370367）；十二五”农村领域国家科技计划课题（2012BAD23B05）。
作者简介：张龙艳（1989-）,女,硕士研究生,从事竹类植物资源保护与利用研究；通信作者甘小洪（1974-）,男,博士,教授，主要从
事植物资源保护与利用研究，E-mail: bhgan@cwnu.edu.cn。
于其获取有效资源及生长的生态适应对策[4-5]。形
态可塑性作为植物种群的一种适应机制，在应对
环境异质性中起着重要的作用[6]。其中植物会通
过对自身生物量的调配以获取不同地方的资源，
这一生物量分配的可塑性使其在植物生活史中具
有着重要的生态学意义[7-8]。此外，克隆植物还可
以通过生物量分配的可塑性在异质性环境中有选
择性地储藏养分物质，以应对环境异质性造成的
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不利影响[2, 9]。因此，研究克隆植物的生物量及其
分配对探寻克隆植物在异质性环境中的生态适应
性具有着重要意义。
峨热竹（Arundinaria spanostachya）为地下茎
复轴混生的多年生木本克隆植物，是四川省栗子
坪自然保护区珍稀、濒危动物大熊猫、小熊猫的
主要食物之一，研究其地上部分生物量，也是野
生动物管理的基础。由于食竹野生动物在不同季
节对竹子部位的选择具有差异性，因此研究主食
竹生物量的分配特征，也与野生动物的保护和
管理密切相关[10]。目前对峨热竹分株种群的研
究已在营养成分及其与环境因子相互关系、食
性与生物量关系方面有少量报道[11-15]，但有关峨
热竹不同龄级构件生物量模型的专门研究还未见
报道。
本文研究了峨热竹不同龄级地上部分的生物
量，探讨了峨热竹分株地上部分基本形态指标与
各构件生物量之间的关系并构建其生物量模型，
对了解峨热竹的蓄积量以及以其为食物的野生动
物的承载量具有着重要的作用。此外，本研究也
可为栗子坪自然保护区野生动物及其生境的保
护和峨热竹资源的保护与管理提供一定的科学
参考。
1 研究区域自然概况
研究区位于四川省石棉县境内的栗子坪国家
级自然保护区，地理位置为东经102°10′33″—
102°29′07″，北纬28°51′02″—29°08′42″；南北
长 23 km，东西宽 17.8 km，总面积 47 885 hm2。
海拔 1 330～4 551 m，该区气候是以亚热带季风
为基带的山地气候，气温时间变幅小，年较差
和日较差均不大。年均温约为 11.7~14.4 ℃，活
动积温较高，植物生长期较长。区内年降水
量 800~1 250 mm，降水分布特点随海拔升高而
递增，冬春干燥，山风强烈。调查地为亚高山针
叶落叶阔叶混交林，乔木层主要以铁杉（Tsuga
chinensis） 以及阔叶树种红桦（Betula utilis var.
sinensis）、大叶杨（Populus lasiocarpa）等为
主，灌木层主要以峨热竹为主，草本层以苔草
（Carex sp.）、早熟禾（Poa annua）、小悬钩子
（Rubus nutans）为主。土壤为山地暗棕壤。
2 研究方法
2.1 生物量的调查与测定
于 2014年5月，在海拔（2 800 m 左右）、坡
度、坡向等立地条件基本一致的亚高山针叶落叶
阔叶混交林中进行生物量的野外调查。在水平距
离相隔 30 m 左右的位置随机设置 1 m × 1 m 的
样方 15 个，将各样方内的竹子分株划分为 1 年
生、 2 年生和多年生（≥ 3 年）等 3 个龄级；然
后对各样方内每一分株的基径、枝下高、全高及
密度进行调查和测量；为了保护调查地生境，
尽量减少破坏和便于后续的研究，本文并没有
采用皆伐法[22]，而是根据样方内各龄级分株基径
平均值不超过5%的方法在附近立地条件比较均一
的地方选取 1 ~ 3 株标准竹[16]，将其从基部剪断，
分别称量其秆、枝、叶的重量，然后按龄级将标
准竹分株各构件装入保鲜袋并编号拿回实验室，
将其置于烘箱中烘干至恒重，冷却后再称量其干
物质生物量并计算各构件器官的含水率[17]。
2.2 数据处理与分析
用Excel软件对调查数据进行统计，然后运用
SPSS17.0 统计分析软件对峨热竹基径、枝下高、
全高、生物量等变量进行 Pearson 相关性分析，
根据相关性分析的结果，应用幂函数模型、线性
模型等多种模型进行拟合，从中找出拟合效果最优
的模型作为峨热竹地上部分生物量的估测模型。
3 结果与分析
3.1 无性系分株地上部分生物量结构分配
3.1.1 地上部分分株构件含水率
不同龄级无性系分株地上部分各构件含水率
的统计结果见表 1。由表 1 可以看出，峨热竹不
同年龄分株间的含水率不同，随年龄的增加其含
水率呈下降的趋势。其中 1 年生竹的平均含水率
最高，达（67.34% ± 1.67%），2 年生次之，多
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年生最低（52.54% ± 0.91%）；而同一龄级不同
构件器官的含水率亦不同，其含水率高低依次为
叶＞枝＞秆。
3.1.2 地上部分分株生物量分配
不同龄级无性系分株地上部分各构件生物量
的统计结果见表2。
由表2可知，峨热竹的分株生物量随龄级不
同而表现出差异性，呈现出多年生（215.74 g±
8.111 g）＞2年生（212.07 g ± 18.616 g）＞1年生
（199.03 g ± 12.792 g）的分布特征，且不同龄级
的秆生物量与总生物量间差异不显著，但枝、叶
生物量差异显著，枝、叶生物量随着年龄的增加
也相应的增加，而秆生物量则呈下降趋势，这可
能是水分含量下降和木质化程度增强的所致。同
一龄级分株各构件生物量大小均表现出秆＞枝＞
叶的分布特征。

表2 不同龄级分株地上部分构件生物量分配 g

构件 1年生 2年生 多年生（≥3年）
秆 117.5 ± 11.625 169.5 ± 17.344 157.80 ± 6.365
枝 14.89 ± 1.074 26.59 ± 2.932 32.36 ± 1.357
叶 6.64 ± 0.766 16.08 ± 1.307 25.58 ± 1.329
总生物量 199.03 ± 12.792 212.07 ± 18.616 215.74 ± 8.111
3.2 无性系分株地上部分生物量模型的构建
3.2.1 地上部分分株各变量之间的相关性分析
地上部分分株各变量之间的相关性分析结
果见表 3。由表 3 可知，枝下高、全高、秆生物
量、总生物量分别与基径间存在着显著的相关
性；其中基径与秆生物量的相关性最高（达到
0.768），其次是总生物量；与枝下高相关性显著
的变量有全高、秆生物量与总生物量，此外秆生
物量、总生物量分别与全高间也呈现出显著的相
关关系；叶生物量、枝生物量分别与总生物量间
存在着显著相关关系，分别与其他各变量间几乎
不存在相关关系。为此，可将枝叶生物量（ 2 年
生和多年生）作为一个变量来分析它们与峨热竹
基本形态指标间的相关性(表 4 )，以找出估算枝
叶生物量的最佳拟合模型。
表3 地上部分分株各变量之间的相关性分析
变量 基径 枝下高 全高 秆生物量 枝生物量 叶生物量 总生物量
基径 1.000
枝下高 0.524** 1.000
全高 0.580** 0.576** 1.000
秆生物量 0.768** 0.642** 0.770** 1.000
枝生物量 0.217 0.185 0.099 0.323 1.000
叶生物量 0.163 0.100 0.006 0.219 0.887** 1.000
总生物量 0.707** 0.584** 0.652** 0.930** 0.638** 0.552* 1.000
注: * 表示2个变量在0.01水平上显著相关；* *表示2个变量在0.05水平上显著相关。下同
表1 不同龄级分株地上部分构件含水率分配 %
构件 1年生 2年生 多年生（≥3年） 平均值
秆 57.85 ± 1.67 50.97 ± 2.18 43.81 ± 0.62 47.77 ± 1.01
枝 71.69 ± 2.30 64.44 ± 1.47 52.87 ± 1.29 58.48 ± 1.47
叶 72.47 ± 4.09 64.78 ± 5.05 60.95 ± 0.94 63.87 ± 1.41
平均值 67.34 ± 2.03 60.59 ± 2.25 52.54 ± 0.91
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由表 4 可知，在基径、枝下高、全高3个基
本形态指标与枝叶生物量的相关矩阵中，全高与
枝叶生物量的相关性最高（达到 0.506），因此可
以用全高作为自变量来构建枝叶生物量模型。
3.2.2 不同龄级地上部分分株构件生物量与回归
模型的构建
从峨热竹各变量矩阵相关性分析中可知，
秆生物量与峨热竹分株地上部分形态指标基径、
枝下高、全高间呈显著相关关系，总生物量与其
他各变量间也存在着显著的相关关系，基径在
地上分株各形态指标中是最基本的也是最重要的
变量；综合矩阵列表中的各项形态指标变量，
基径与其他各变量相关性较好。因此，可运用
SPSS17.0 统计分析软件以基径为自变量，以秆生
物量和总生物量为因变量，通过线性模型、幂指
数模型等多种回归模型进行拟合，拟合结果见表
5，可以看出，线性模型作为地上部分分株秆生
物量与总生物量的估测模型的拟合效果最好；而
枝叶生物量模型的构建则以全高为自变量来进行
拟合。

表4 枝叶生物量与基本形态指标的相关性分析
变量 基径 枝下高 全高 枝叶生物量
基径 1.000
枝下高 0.121 1.000
全高 0.412** -0.613** 1.000
枝叶生物量 0.390** -0.209 0.506** 1.000
表5 不同龄级分株构件生物量回归方程
龄级 变量 拟合方程 R2 P
1 秆生物量 W1=17.851D-59.157 0.814 0.002
枝叶生物量 * 0.372 0.064
总生物量 W0=19.175D-55.184 0.775 0.004
2 秆生物量 W1=29.217D-55.184 0.889 0.001
枝叶生物量 W2=0.025H-41.654 0.484 0.022
总生物量 W0=30.966D-168.164 0.867 0.001
≥3 秆生物量 W1=28.397D-201.627 0.537 0.001
枝叶生物量 W2=0.016H+5.171 0.164 0.003
总生物量 W0=35.002D-227.282 0.503 0.001
注：W1表示秆生物量，W2表示枝叶生物量， W0表示总生物量，D表示基径，H表示全高，*表示该变量无统计学意义。
经检验，P＜0.001呈现出了显著的相关性，
表明基径与 2 年生、多年生秆生物量和总生物量
间存在着显著的线性相关关系，但与 1 年生的秆
生物量与总生物量显著性不高。2 年生与多年生
枝叶生物量与全高的显著性较好，1 年生枝叶生
物量与全高相关性不显著，主要是由于 1 年生分
株分枝少，枝叶尚未完全展开所致。P＜0.001的
方程拟合效果最好，且经多种模型拟合发现一元
线性回归方程简单也亦估算。
4 结论与讨论
峨热竹地上部分分株构件含水率随龄级不
同而发生变化，1 年生分株的含水率明显高于其
他年生的分株，呈现出含水率随年龄的增加而减
少的趋势，这一研究结果与其他竹种 [18-19]研究
结果一致，这说明竹类植物的含水率均具有相
似的变化规律。峨热竹同一龄级的分株各构件
含水率情况也各不相同，表现出叶＞枝＞秆的
变化趋势，这与实心狭叶方竹 (Chimonobambusa
angustifolia f. repletea)[20] 的研究结果一致，说明含
水率的降低是随着竹子年龄增长，地上部分干物
质积累增多所致。
峨热竹是通过无性繁殖的小径竹种，也是大
熊猫的主食竹种之一。其水分含量在不同龄级及
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同一龄级各构件中的变化，会对大熊猫的食性选
择造成一定的影响。有关峨热竹营养和能量研究
表明，大熊猫对竹子构件器官的利用随季节而发
生变化，春季和冬季大熊猫对竹秆的利用率高于
竹叶，而夏秋季节竹叶的利用率则高于竹秆[11]。
本文采样季节在夏秋季节，温度相对较高，在此
情况下大熊猫取食竹叶有利于满足其对营养和水
分补充的需要。
植物生物量分配的可塑性反映了植物的生
活史，是植物应对异质性生境的一种重要适应对
策 [21]。本研究发现，峨热竹分株生物量随龄级
不同而表现出多年生＞ 2 年生＞ 1 年生的分配特
征，这一生物量研究结果与周宏[15]等的研究结果
一致，但本研究也发现不同龄级秆生物量与总生
物量间的差异并不显著，这与其研究结果不同，
这可能是由于本文取样地海拔较低、生境中可获
取的资源较丰富所致。而同一龄级分株各构件生
物量分配均表现出秆＞枝＞叶的特征，这一结果
与巴山木竹（Arundianaria fargesii）[22]、拐棍竹
（Fargesia robusta）[23]等的研究结果一致，说明
不同竹种的竹子分株各构件生物量的分配格局相
似，体现了竹种遗传的稳定性。
目前关于竹类分株生物量模型的研究报道
较多，主要集中在大径用材竹生物量模型的研究
上，例如慈竹 (Neosinocalamus affinis) [24]、空心箭
竹 (Fargesia edulis) [25]、苦竹 (Pleioblastus amarus)
[26] 等大径竹。而一些珍稀、濒危动物喜食的小径
竹类生物量模型的研究报道数量相对较少，目前
仅有缺苞箭竹 (Fargesia denudate Yi) [27]、华西箭竹
（Fargesianitida）[28] 等少数竹类生物量模型的研
究，而对峨热竹各构件生物量的模型研究还未见
报道，且前人的研究多用基径和高度来估算竹子
的生物量，很少从基径、枝下高等形态指标来考
虑它们与竹子不同龄级分株构件生物量间存有的
相关关系。本研究发现，枝下高这一指标与各构
件生物量间关系不显著，利用基径指标可以对不
同龄级峨热竹分株的秆生物量及总生物量进行估
算，全高与枝叶生物量模型拟合效果也较良好，
但是对于基径与枝生物量、叶生物量以及枝叶生
物量拟合效果不理想的原因有待于进一步研究。
栗子坪国家级自然保护区是大熊猫的野外放
归基地，保护区内大熊猫主食竹主要以石棉玉山
竹及峨热竹为主。大熊猫主要采食竹子的地上部
分，并且随季节的变化，其食性也发生相应的变
化，对竹子构件的选择存在着差异。峨热竹分布
在海拔较高的亚高山地区，通过无性繁殖成林，
并形成了应对异质性环境的生态对策，通过对分
株及分株各构件生物量的分配，可以使其有效的
获取外界环境中的水分、热量等资源，满足其克
隆生长的需要，同时也为大熊猫及其他伴生性动
物提供丰富的食物资源及栖息环境。通过运用统
计学的分析方法来建立地上部分分株的生物量模
型，可以在一定程度上为栗子坪自然保护区峨热
竹生物量的调查提供参考。虽然本研究按龄级划
分来构建了基本形态指标与分株各构件生物量的
模型，但是对于峨热竹分株地下部分生物量的分
配情况还不是很清楚，有待于进一步研究。
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福建农林大学食品科学学院、浙江农林大学竹
类研究所、福建省建瓯市林业局、福建省华安
县林业科技推广中心负责起草的国家标准《主
要竹笋质量分级》(GB/T 30762-2014), 经国家质
量监督检验检疫总局、国家标准化管理委员会
批准于2014年10月27日开始实施。
《标准》规定了竹笋的术语和定义、质量
指标、试验方法、检验规则、标志、标签、包
装、运输与贮存。
《标准》的实施使得竹笋产品质量控制和
质量监督有了标准可依, 有利于行业、企业与管
理部门在产品质量管理方面的协调统一。同时,
有利于规范竹笋的生产和销售, 促进我国竹笋生
产向品牌化、规模化、现代化方向发展, 对实现
竹笋产业的可持续发展具有十分重要的意义, 并
将进一步增强产品在国内及国际市场的竞争力,
经济效益和社会效益显著。
——福建省林业厅
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