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干热河谷乡土树种清香木种子萌发对果皮的响应研究



全 文 :书·问题探讨·
收稿日期:2015-04-25
基金项目:国家自然科学基金项目(编号:31100520)。
作者简介:黄俊玲(1990—),女,云南宣威人;在读硕士研究生,主要从事水土保持生态修复的研究工作;E-mail:huangjunling2@163.com。
通讯作者:王 妍(1980—),女,河北承德人;博士,主要从事恢复生态学研究工作;E-mail:wycaf@126.com。
干热河谷乡土树种清香木种子萌发对果皮的响应研究
黄俊玲1, 王 妍1, 李艳梅1, 赵兴富2, 张慧娟1, 刘宗滨1, 范方喜1, 舒树淼1
(1.西南林业大学环境科学与工程学院, 云南 昆明650224; 2.云南农业大学园林园艺学院, 昆明650201)
Study on Response of the Dry-hot Valeys(DHV)Native Tree Species in
Pistacia weinmannifolia Seed Germination on the Skin
HUANG Junling1,WANG Yan1,LI Yanmei 1,ZHAO Xingfu2,ZHANG Huijuan1,
LIU Zongbin1,FAN Fangxi 1,SHU Shumiao1
摘 要:为探讨干热河谷乡土树种清香木的种子与果皮之间相
互关系,在实验室对常温干燥无光照条件下存储的清香木种子
进行了含水率、发芽率和生活力的测定。结果表明:存储时间
在20~30d时含水率下降最快。其中,带果皮存储的清香木种
子70d后丧失发芽能力;无果皮存储的清香木种子,70d时生
活力就下降为0,50d后完全丧失发芽能力,存储不宜超过
60d。经过3种处理比较分析,发芽率呈现趋势为:当日剥皮的
种子>带果皮种子>无果皮种子;当日剥皮的种子平均发芽率
比带果皮种子和无果皮的种子分别提高了27.36%和22.
87%,去除果皮和带果皮未能提高种子的发芽率,但果皮又阻
碍了种子的萌发,果皮的包被提高了种子的含水率。为此,清
香木种子的繁殖,最好当天剥皮后立即播种。
关键词: 干热河谷;清香木;果皮;种子;含水率;发芽率
DOI编码: 10.16590/j.cnki.1001—4705.2015.07.063
中图分类号: S 722.1+4   文献标志码: A
文章编号: 1001—4705(2015)07-0063-07
清香 木 (Pistacia weinmannifolia)是 漆 树 科
(Anacardiaceae)黄连木属(Pistacia)常绿灌木或小乔
木[1],高2~8m,立地条件好的地方,可达15m[3],别
名又为细叶楷木、香叶子[2]。树皮红褐色,小枝灰色,
具皮孔,幼枝绿色,偶数羽状复叶,春夏为绿色,秋冬有
时变为红色或红褐色,圆锥花序,粉红色,果球形,似黄
豆大小,幼时绿色,成熟时紫色或红褐色,上有网纹。
在我国,清香木主要分布于云南中部、北部及四川南部
等海拔1 300~2 300m的干热河谷地带[2]。清香木喜
光,耐干旱瘠薄 ,在微碱性、中性、微酸性土壤上均能
生长;根系发达,抗性强;砍伐后萌发力旺盛,树形美
观,可塑性强,抗空气污染力强[2],是干热河谷地区理
想的造林绿化先锋树种。它的繁育能够很好地解决干
热河谷地区乔木林营造困难的问题,对于减缓当地水
土流失和生态修复起到积极有效的作用[5]。据调查,
目前干热河谷大部分清香木资源处于野生状态,由于
乱砍滥伐、火烧以及开荒等人为因素的干扰,分布面积
和数量明显减少,限制了其多种价值的发挥,特别是水
分胁迫,它是最直接影响植物生长发育的因素之一[8]。
干热河谷气候炎热少雨,水土流失严重,生态十分脆
弱,而乡土树种对环境的适应性取决于水分供应状况,
因此干热河谷地区水分不足及供需时间与植物需求不
一致的矛盾表现得尤为突出。水分不足不仅影响清香
木的成活率和保存率,限制林木的生长,而且也是一种
最普遍影响生态环境建设和作物生产力的环境胁
迫[8-9]。为此,加大对清香木的研究与开发,特别是实
生苗的繁育,这对恢复干热河谷的生态有着重要意义。
在野生的情况下,清香木主要以种子繁殖,人工栽
培主要用一年生的枝条进行扦插[2];在实验室,通过组
织培养技术进行清香木的育苗已有报道[6],但未见有
组织培养苗大面积栽培。目前张国韩[2],谢赞[3],谢卫
红[4],伊擎[7]等对清香木种子的传统繁殖方法进行了
研究,但未见报道种子的发芽率。至今,仍未见到清香
木种子萌发对果皮的响应情况的研究。为此,本试验
主要研究种子和果皮2个因素是否影响清香木种子的
发芽率和含水率。旨在为今后清香木实生苗的育苗,
以及为干热河谷地区退化环境的恢复和物种资源的保
护提供信息基础。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料为在金沙江干热河谷元谋县县城周边采
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问题探讨  黄俊玲 等:干热河谷乡土树种清香木种子萌发对果皮的响应研究
集的成熟清香木种子。种子采集回来后,储存于常温、
避光、干燥、通风处。种子种质良好,没有坏死,果皮均
完好无损,大小基本一致。
1.2 实验方法
将所有种子分3组处理,1/3的种子剥皮,作为无
果皮种子培育(S 1),1/3的种子不做任何处理,作为带
果皮种子培育(S 2),1/3的种子在实验当日剥掉果皮
(S 3)。每隔10d测定3种处理的发芽率、含水率。实
验自2012年6月开始,共进行9次测定,持续80d。
1.3 生活力的测定
将不同存储时间的清香木种子剥去种皮,剥出种
仁。最后剥出的种仁放入盛有清水或垫有湿纱布或湿
滤纸的器皿中,待完全剥完后再一起放入四唑盐溶液
中,使溶液淹没种仁,上浮者要压沉。置黑暗处,保持
30~35℃,染色时间为24h。染色结束后,沥去溶液,
用清水清洗,将种仁摆在铺有湿滤纸的发芽皿中,保持
湿润以备鉴定。
1.4 发芽率测定
采用人工气候箱培养法进行种子发芽实验,气候
箱的培养条件为,温度(25℃),湿度(90%),光照(12
h)。在培养过程中每天补水1次,水量为2mL,每天
观察发芽情况,以胚根突破种皮为发芽标志。每组处
理做8个重复,每个重复8粒种子,每次培养10d。发
芽实验开始于6月21日,以后依次间隔10d测定
1次,重复测定9次。
1.5 种子含水率的测定
采用烘干法进行种子含水率的测定。每隔10d
测定1次含水率,每组处理取种子40粒,置于105℃
的恒温烘箱中烘烤24h。
1.6 数据采集和统计
每天观察种子发芽的情况,每隔10d测定3组处
理的发芽率和含水率。发芽率(%)=萌发的种子数/
供试的种子数×100%;含水率(%)=处理种子的干
重/供试种子的鲜重×100%;生活力(%)=染成红色
的种子数/供试种子数×100%。实验中用的软件为
SPSS 19.0,Excel。
2 结果与分析
2.1 发芽率
2.1.1 无果皮种子的发芽率
由图1可知,无果皮种子(S 1)的发芽率随培养时
间的增长而呈累积上升的趋势,从方差分析结果来看,
F分布观测值为0.675,大于对应的概率(ρ=0.616),
因此认为,不同存储时间种子的发芽率差异很大。剥
皮0d和剥皮10d的种子发芽能力很强。剥皮0d的
种子,其第5天发芽率为76.56%,第9天发芽率高达
98.44%;剥皮10d的种子,第9天的发芽率也达到
95.31%,与剥皮0d种子不同的是,前5d发芽率不
高,发芽率高峰期始于第7天,两者最终发芽率差异不
显著(p>0.05)。此外,无果皮种子在不同的培养时间
内,其发芽率也有所差异。从总体上看,无果皮种子的
发芽率一直保持这样的趋势:剥皮0d>剥皮10d>剥
皮20d>剥皮30d>剥皮40d>剥皮50d>剥皮
60d>剥皮70d。其中无果皮存储10d的种子跟存储
20d的种子发芽率相差较大,最大差值为53.12%。
在第7天时,无果皮存储20d的种子发芽率为32.
81%,而存储10d种子的发芽率为73.44%,它们之间
的发芽率相差40.63%。在随后的2d培养时间中,无
果皮存储10d的种子发芽率跟存储20d种子的发芽
率一直保持着50%左右的差值。
图1 无果皮种子发芽率与培养时间的关系
注:第9天的种子发芽率即为种子的总发芽率。
图2 无果皮种子发芽率与存储时间的关系
  从图2可知,无果皮种子(S 1)随着存储时间的增
加种子的发芽率逐渐降低,最后完全不具备发芽能力。
种子的发芽率从剥皮10d到剥皮20d几乎呈直线下
降的趋势,由95.31%下降到42.19%;剥皮20d后,
种子发芽率下降速度有所减慢,剥皮50d后种子的发
芽率降为0。其中当储存时间大于30d时发现有发霉
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种子(发霉情况排除人为原因),在剥皮天数为40d时
种子还有一定的发芽能力,但是发芽率已经降到7.
88%;当存储50d后,种子已经完全不具备发芽能力。
2.1.2 实验当日剥皮的种子
由图3可知,当日剥去果皮种子(S 3)随存储时间
不同,种子的发芽率也不同。不同存储时间再剥皮的
种子随着培养时间增加,发芽率也随之增加(除了存储
了70d以后再剥皮的种子),从方差分析的结果来看,
F分布观测值为0.843,大于对应的概率(ρ=0.51),
因此认为,不同存储时间种子的发芽率也相差很大。
存储第0天剥皮的种子,在第5天的发芽率为76.
56%,第9天的总发芽率高达98.44%;存储10d再剥
皮的种子在第5天的发芽率为4.69%,在第9天发芽
率也达到100%,呈累积上升的趋势,二者相比总的发
芽率相差不大,差异不显著(p=0.51>0.05)。与存储
第0天的种子相比,不同的是存储10d再剥皮的种子
从第5天开始,发芽率呈直线上升,到第9天时达到了
高峰,发芽率为100%,而存储0d的种子从第5天到
第9天,发芽率都比较平缓。
图3 当日剥去果皮种子发芽率与培养时间的关系
  除此之外,同样的培养时间(培养天数为9d),不
同存储时间剥皮的种子发芽率相差很大。存储0d、存
储10d、存储20d、存储30d的种子最低发芽率都在
50%以上,而存储40d、存储50d、存储60d和存储
70d的种子最高发芽率也只为50%。在第6天以前,
发芽率的大小为:剥皮0d>剥皮20d>剥皮30d>剥
皮40d>剥皮10d>剥皮50d>剥皮70d,其中剥皮
50d的发芽率等于剥皮60d的发芽率。第9天时发
芽率的大小为:剥皮10d>剥皮0d>剥皮20d>剥皮
30d>剥皮40d>剥皮50d>剥皮60d>剥皮70d,呈
现了随着存储时间的增加,发芽率逐渐递减的趋势。
此中,存储60d和存储70d较为明显,存储70d种子
的发芽率一直为0,仅10d的存储时间差,种子已经完
全不具备发芽能力。
图4 当日剥去果皮种子发芽率与存储时间的关系
  从图4可知,随存储时间增加,总发芽率明显呈下
降趋势。存储30d至存储50d,中间每隔10d发芽率
平均下降20%。存储40d再剥皮的种子,其发芽率只
有50%,随着种子放置的时间增加,发芽能力逐渐下
降,当种子的存储时间为70d时,其发芽率为0,已经
完全不具备发芽能力。
2.1.3 带果皮种子
从图5可知,带种皮种子(S 2)随培养时间的增加
发芽率逐渐增强,但总体来说带果皮种子发芽速度缓
慢,从方差分析结果来看,F分布观测值为5.89,大于
对应的概率(ρ=0.000 5),因此认为,不同存储时间种
子的发芽存在显著差异。第5天的发芽率几乎为0,
第9天的发芽率最高也只有57.81%,且不同存储时
间,种子的发芽率不同。从图6可以看出,带果皮种子
的发芽能力在存储0d到存储10d过程中,发芽率逐
渐下降,从原来的57.81%降到17.19%,下降了
40.62%;之后处于上升状态,由 17.19% 上升到
53.13%,但不能恢复到原有水平,而是随着存储时间
增加呈现降低趋势,到70d时发芽率为0,种子完全失
去发芽能力。
图5 带果皮种子发芽率与培养时间的关系
  同样,从图6中可清楚地看到,带果皮种子的发芽
能力呈先下降—上升—下降的趋势,经分析可知呈现
此状的原因是:刚采集的新鲜种子果皮完好无损,种子
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问题探讨  黄俊玲 等:干热河谷乡土树种清香木种子萌发对果皮的响应研究
的胚很难在短时间内冲破果皮发芽,但由于新鲜种子
活性高,因此相对来说发芽率较高。随着存储时间增
加,种子活性降低,但果皮依旧很难突破,因此发芽率
出现下降趋势,随着时间的推移,到30d左右,实验种
子开始发霉,果皮腐烂软化,此时种子的发芽率又呈升
高趋势,最后种子慢慢失去活性,因此发芽率下降,甚
至没有发芽能力。
图6 带果皮种子发芽率与存储时间的关系
2.1.4 不同处理种子发芽率比较
将3种处理种子在不同储存时间下的第5天发芽
情况(图7)和第9天发芽情况(图8)进行对比。
图7 不同处理种子第5天发芽率与存储时间的关系
图8 不同处理种子总发芽率与存储时间的关系
  由图7、图8可以看出,存储前20d,无果皮种子
发芽率明显要高于带果皮的种子,当储存时间为30d
时,无果皮种子在第5天的发芽率仍然高于带果皮种
子。但在第9天,存储时间在20d以前,种子发芽率
的大小为:当日剥皮种子>无果皮种子>带果皮种子。
存储时间在30d以后,种子的发芽率为:当日剥皮种
子>带果皮种子>无果皮种子。随着存储时间的推
移,当存储时间为70d时,3种不同处理的种子发芽率
一样,一切都已经不具备发芽能力,种子的生活力已经
丧失。综上所述,存储时间在20d以前,种子发芽率
之间的差异在于当日剥果皮的种子和无果皮的种子,
没有了机械性的阻力,对种子胚的萌发提供了良好的
条件。所以它们的发芽率对于带皮存储的种子发芽率
相对较高。但是在存储30d以后带果皮种子的发芽
率却高于无果皮的种子,其原因可能在于带果皮的种
子随着存储时间的增加,果皮已经完全被风干,其果皮
没有了成活的细胞,在培养的时候,果皮吸水的同时腐
烂也相对较快。为此在存储40d以后,带果皮种子和
无果皮种子的发芽率相差不大,差异不显著(p>
0.05)。从总体上看,种子发芽率趋势为:当日剥皮种
子>带果皮种子>无果皮种子。从3种不同处理种子
间的平均发芽率来看,当日剥皮的种子发芽率比带果
皮的种子的平均发芽率提高了27.36%,比无果皮种子
的平均发芽率提高了22.87%,其主要原因可能是当
日剥皮的种子和带果皮的种子由于未剥皮,种子的含
水率较高。而当日剥皮则去除了种子胚萌发时需要克
服的外界阻力,所以发芽率较高。综上可以看出,剥除
果皮的清香木种子的发芽率高于带果皮的种子,果皮
的包被提高了种子的含水率,但是果皮又阻碍了种子
的萌发。为此,清香木的种子繁殖最好是当天剥皮后
立即播种。
2.2 不同处理种子的总发芽率、含水率和活力的关系
2.2.1 不同处理种子的总发芽率与含水率的关系
以实验开始当天(6月21日)为基数,计算种子的
储存时间。分别对储存时间为0d、10d、20d、30d、
40d、50d、60d、70d的3种不同处理的种子含水率进
行比较,可以看出在常温干燥无光照条件下贮藏清香
木种子含水率变化情况(图9)。
由图9可知,种子的含水率随着存储时间的增加
而不断的下降。从方差比较分析来看,F分布观测值
为1.48,大于对应的概率(ρ=0.25),因此认为,不同
存储时间种子的含水率之间存在显著差异。而不同存
储时间的种子发芽率也随着时间的增加和含水率的下
降而下降,呈现一种正相关的关系(图10)。同时也可以
从图9看出,当日剥皮的种子的含水率也高于无果皮种
子和带果皮种子含水率,在3种不同种子的处理中,
含水率最高的是当天剥皮的种子,为28.74%,当然它
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表1 模型摘要和参数估计
方程
        模型摘要                参数估计        
R2  F  df 1 df 2 Sig. 常数 b 1 b2 b3
线性模型 0.71  53.853  1  22  0  6.312  3.565
对数曲线 0.82  100.474  1  22  0 -54.815  45.595
倒数曲线 0.776  76.332  1  22  0  96.172 -377.109
二次曲线 0.855  61.831  2  21  0 -36.995  11.915 -0.28
三次曲线 0.86  40.943  3  20  0 -51.759  16.154 -0.603 0.007
的发芽率也是最高的,为100%。当天剥皮种子、有果
皮种子、无果皮种子的平均含水率分别为16.78%,
13.48%,9.3%。故无果皮种子的含水率低于有果皮
种子和当日剥皮种子的含水率,当日剥皮的种子含水
率较高。
图9 不同处理种子的总发芽率与含水率的关系
图10 回归模型曲线
  除此之外,对3种处理结果进行单因素方差分析,
带果皮种子、当日剥皮种子和无果皮种子的平均发芽
率分别为29.69%,57.05%和34.18%,其中实验当天
剥皮的种子发芽率最高,无
果皮的种子发芽率最低。从
方差分析结果来看,F分布
观测值为1.432,远大于对
应的概率(ρ=0.261),因此
认为,不同处理的发芽率之
间存在显著差异。
在实验条件下,清香木
种子在能控制温度的条件下
储藏,因而种子的含水率就
成了影响种子发芽率的主要因素。在SPSS 19.0中对
种子含水率和发芽率进行双变量相关分析,从分析结
果可以看出,2个变量的泊松相关系数为0.843,呈显
著正相关,表明含水率高的种子其发芽率也相对较高。
将3种处理的发芽率与含水率分别进行回归分析,
探讨两者之间的统计关系发现,在多种回归模型中,二
次曲线模型的判定系数(R2)均较大,分别为0.894,
0.937,0.963。将实验中所有的发芽率和含水率进行回
归分析,结果见表1所示,考虑到模型的生态学意义,因
此认为,种子含水率和发芽率呈二次曲线模型关系。
2.2.2 不同处理种子的发芽率与活力的关系
由图11可知,3种不同存储方式的种子随着存储
时间的增加,活力下降。其中活力下降最快的是当天
剥皮种子和无果皮种子,几乎呈直线下降。其中,无果
皮种子的活力下降最快,在70d时,种子的活力为0,
已经没有了发芽能力。从总体上看,3种处理种子的
活力呈现趋势为:当天剥皮种子活力>有果皮种子活
力>无果皮种子活力。此外,也可以从图中看出,种子
活力较高的,其发芽率也较高,种子的活力跟发芽率呈
现了正相关的关系。唯有不同的是,有果皮的种子在
存储30d以前的种子活力跟发芽率呈现了区别,在存
储10d到存储30d中,种子的活力在不断下降,而种
子的发芽率却在增加,出现这样的状况可能是在存储
10d前的带果皮种子在进行种子萌发时,外果皮对其
种子有了束缚的作用,随着萌发实验的进行,外果皮在
水分的作用下不断腐烂,足以让水分进入了种子,随之
种子胚的萌发没有了束缚作用,其发芽率增加。
2.2.3 不同处理种子的活力与含水率的关系
由图12可知,随着存储时间的不断增加,种子的
活力和含水率不断下降。从单因素方差比较分析来
看,F值为2.86,远大于对应概率(ρ=0.079 5),故认
为不同处理之间的活力也存在着显著差异。当天剥皮
种子、有果皮种子和无果皮种子的平均活力为:76.
30%,71.88%和39.69%,所呈现的趋势为:当天剥皮
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问题探讨  黄俊玲 等:干热河谷乡土树种清香木种子萌发对果皮的响应研究
的种子>带果皮种子>无果皮种子。另从图中仍可以
看出,3种不同处理的种子活力和含水率也呈现了同
样的趋势,即:当天剥皮的种子>带果皮种子>无果皮
种子。因此认为,种子的活力跟含水率呈正相关关系,
它随着含水率的变化而变化。
图11 不同处理种子的发芽率与活力的关系
图12 不同处理种子的活力与含水率的关系
3 结论与讨论
3.1 结 论
对不同处理条件、不同储存时间的清香木种子进
行发芽率、含水率、生活力的测定,再结合实际情况可
以得出如下结论:
1)常温干燥无光照条件下储存的清香木种子在
20~30d时含水率下降最快。其中带果皮清香木种
子,70d后已完全丧失发芽能力,生活力为17.5%,含
水率为6.53%。无果皮存储的清香木种子,50d后完
全丧失发芽能力,生活力为2.5%,含水率为3.3%,存
储时间达70d时生活力就下降为0,最长存储时间不
宜超过60d。
2)常温干燥无光照条件下储存的清香木种子,当
日剥皮种子的发芽率和成活率最高,无果皮种子最低;
剥皮的种子第5天发芽率高于带果皮种子。总体来
看,发芽率呈现:当日剥皮种子>带果皮种子>无果皮
种子。
3)常温干燥无光照条件下储存的清香木种子,当
日剥皮的种子平均发芽率比带果皮种子的平均发芽率
提高了27.36%,比无果皮种子的平均发芽率提高了
22.87%,完全剥皮和带果皮都未能提高种子的发芽
率,果皮的包被更大程度的提高了种子的含水率,但是
果皮又阻碍了种子萌发,为此,清香木的种子繁殖,最
好当天剥皮后立即播种。
4)种子的发芽率、含水率和活力三者呈现了正相
关的关系。
5)清香木种子在发芽过程中容易发霉坏死,在清
香木的种植过程中应尽量避免其发霉。
3.2 讨 论
在元谋干热河谷地区,清香木群落自然更新能力
较差,它的繁殖主要以萌条的形式进行,在80%的样
地调查中未发现清香木实生幼苗。该地区存在着大量
的人为活动干扰,对清香木的乱砍滥伐,对种子的采
摘,以至于破坏了当地清香木的生境,加之当地气候变
化无常,致使清香木难以顺利地进行群落的天然更
新[5]。还有清香木果皮因素的影响,由于果皮的束缚,
导致种子内外气体交换的阻隔,以至水分渗透困难,致
使种子的休眠时间加长,最终导致种子的生活力下降,
而不能萌发。另还认为,有了果皮的包被,更大程度的
提高了种子内部的含水率,没有使种子内部的水分散
失,提高了种子的活力。
目前,很多学者对某些植物的种皮或者外中果皮
是否影响种子的萌发进行了研究。例如雷泞菲对珙桐
的研究显示,珙桐果肉(中果皮)中含有抑制物质,而且
其抑制强度显著大于内果皮和胚乳,同时该抑制物质
引起珙桐种子休眠[10]。黄玉国对刺楸种子的研究发
现,在贮藏过程中,其种子中的抑制物可能向内转移,
即在胚乳和胚中累积,从而延长种子的休眠期[11]。凌
世瑜,董愚得对水曲柳种子休眠生理的研究表明,果皮
中含有某种抑制物对胚产生了不利的影响,还有果皮
对种子内外气体的交换产生了影响[12]。在本试验中,
当日剥皮的清香木种子的平均发芽率比带果皮种子和
无果皮种子的平均发芽率分别提高了27.36%和
22.87%,认为当日剥皮和带果皮的种子由于果皮的包
被,限制了种子水分的丢失,从而提高了种子的发芽
率。但是又由于果皮的完全包被,在种子萌发中,限制
了种子内部跟外界气体的交换,而影响了胚的发育。
或者因果皮中含有某种抑制物质,而且该抑制物质引
起了种子的休眠,这与带果皮的种子的实验所表现出
来的发芽率趋势是一样的(图6),该趋势呈现:上升—
下降—上升,可能原因是刚采集的新鲜种子由于果皮
的包被或者果皮中产生某种抑制物,使刚开始的种子
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第34卷 第7期 2015年7月            种 子 (Seed)            Vol.34 No.7 Jul. 2015
发芽率下降,但随着培养时间的增加,果皮不断腐烂,
加之浇水,使果皮中产生的某种抑制物逐步散失,所以
后期的种子发芽率又在提高。但是该实验也未能证明
该抑制物质的存在,还待进一步的实验。谢赞[2],伊
擎[7]等对清香木的种子繁殖中提到种子采收后需立即
捣烂果皮,放入水中淘洗,否则易导致果肉中的种子发
霉,并将种子晾干后尽快播种,否则将降低种子的发芽
率。这种传统的清香木种子的繁殖播种,也许进一步
的实验可能证明果皮中存在对种子萌发的抑制物质。
此外,种皮对种子吸胀具有明显的机械障碍作用,
种皮理化性质的差异可导致对水分、气体或溶质的透
性改变。因种皮透水性差引起种子休眠的现象十分常
见,种皮的机械障碍对种子萌发的影响已有报道,损伤
种皮可促进萌发[15]。闫兴富等发现,橡胶树种子坚硬
种皮的机械限制作用引起了一定程度的休眠,也可能
是有效防止水分丢失的一种保护性机制,种皮还可有
效降低病原菌对种子的危害,去除种皮的种仁多数因
霉菌感染而不能萌发 ,带壳种子没有霉菌感染现
象[15]。李杰等研究发现,椰果的果皮对发芽时间和幼
苗的发育有阻碍作用,但有利于提高成苗率,认为去除
大部分外中果皮的同时,保留一定量的中果皮是最佳
种果育苗的果皮处理方法[13]。范川等对珙桐外中果
皮对贮藏种子生活力的影响研究中发现,珙桐外果皮、
中果皮对种子活力的影响,使得种子即使度过了漫长
的休眠期,但大量种子的生活力急剧下降,不能萌
发[14]。在本试验中,当日剥皮种子和带果皮种子的发
芽率均高于无果皮种子的发芽率。说明清香木果皮的
去除对种子的发芽率是没有任何影响,最重要的可能
是当日剥皮的种子和带果皮的种子,由于果皮的包被,
更大程度地提高了种子的含水率,使得种子的活力增
加,从而提高了种子的发芽率。此次的实验证明,清香
木种子果皮的完全去除不能提高发芽率,没有去除果
皮也不能更好地提高发芽率,因为还有果皮的机械阻
力,束缚了种子胚的萌发,最好的就是实行当日剥皮后
再进行播种,这样不但保证了种子的含水率、活力,而
且还保证了种子的发芽率。
清香木是金沙江干热河谷地区极为重要的乡土树
种之一,以其为主要优势种构成的群落类型是该区域
仅有的几种重要天然植被之一。王妍等对云南干热河
谷地区清香木的分布进行了调查发现,清香木的自身
生理特性能很好的解决干旱、半干旱地区,特别是干热
河谷地区营造乔木林困难的问题,对于减缓当地的水
土流失,土地沙化及生态修复起到有效积极的作用[5]。
在特殊的干热河谷气候和土壤环境中,水分的缺乏往
往使大量的苗木因缺水而干旱致死,邓微等对干热河
谷的造林也提到了这点[16]。清香木种子的萌发也因
水分的制约显得更加至关重要,为此本试验中研究了
清香木种子萌发跟其含水率之间的关系,表明了含水
率高的种子其发芽率也相对较高。在进行清香木种子
繁殖时,最好是当日剥皮后进行播种,当然带果皮种子
的存储时间不能超过70d,否则种子已经不具备发芽
能力。
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问题探讨  黄俊玲 等:干热河谷乡土树种清香木种子萌发对果皮的响应研究