全 文 ：* 作者简介:吴敬平(1970 －) ，男，福建安溪人，大学本科学历，林业工程师，主要从事森林经理、森林生态研究工作。
福建柏人工林细根形态和功能异质性研究
吴敬平*
( 安溪县蓬莱林业站，福建 安溪 362400)
摘要:以福建省安溪县白濑国有林场内福建柏人工林为研究对象，对其 1—5 级细根的形态、养分含量、呼吸进行了分析。
结果表明:细根直径，根长，组织密度均随着序级升高而显著增加，比根长则显著降低;C 含量以及 C /N 表现为随着序级升
高而显著升高，N含量和比根呼吸随序级升高而显著降低。相关分析发现:细根形态中直径、根长、组织密度均与比根呼吸
之间具有极显著负相关性，比根长与比根呼吸之间具有极显著正相关性;比根呼吸与 C含量和 C /N之间具有极显著的负相
关性，与 N含量之间具有显著的正相关性;直径、根长、组织密度与 C含量和 C /N均具有极显著的正相关性，与 N含量具有
极显著的负相关性，比根长与 C含量和 C /N具有极显著负相关性，与 N含量具有极显著正相关性。
关键字:福建柏人工林;细根;形态;功能;异质性
中图分类号:S791． 43 文献标识码:A 文章编号:1004 － 2180(2013)01 － 0093 － 04
细根具有巨大的吸收表面积，是植物吸收水分和养分维持其生长的主要器官，同时在森林生态系统 C
和 N循环中扮演着重要角色。目前有关细根的研究均是以某一直径(如 ＜ 2mm或 ＜ 1 mm)大小为单位进
行。然而细根并不是一个均质的周转很快的系统，而是由形态、寿命、生理上差异巨大的不同个体根组成
的高度异质的混合体［1］。单纯的根据某一单位对细根进行研究将导致对细根构型和生理估计的不准确。
依据根系发育顺序［2］，采用分枝等级(即根序，Branch order)则能较好地预测细根结构与功能的关系［3］。
目前有关林木细根不同序级在构型和生理结构上已有一定的研究，但大多数主要集中在温带和热带地区，
有关亚热带地区相关研究还比较缺乏，尤其是有关针叶林的研究。根系呼吸速率是反映根系活力的一个
重要生理指标，其所消耗的碳主要用于为新根生长，维持生命活动以及吸收养分提供能量，因此，根系呼吸
对森林生产力有重要的影响［4］。根系呼吸中的细根(一般定义为直径 ＜ 2 mm的根)呼吸是植物生理功能
的重要表现，是植物吸收水分和养分的主要途径，对于树木维持生长和营养吸收等生理功能非常关键［5］。
然而目前有关细根不同序级呼吸的研究还十分有限，测定不同根序细根呼吸速率高低可以直接了解根系
生理功能异质性。有关亚热带针叶树种细根形态和养分的研究都还有待进一步深入。
福建柏(Fokienia hodginsii) ，又称建柏，是我国的特有种，树形美观，树干通直，材质好，具有较高的
经济、生态和美学价值，是安溪主要造林树种之一。目前有关福建柏细根不同序级结构和功能异质性方面
的研究还十分缺乏，其在细根不同序级构型及生理结构上有何变化规律，是否与相关研究类似，都不得而
知。为此，本研究选取安溪白濑国有林场内福建柏人工林为研究对象，采集完整根系，对细根不同序级的
形态、养分和呼吸异质性进行研究，以期为深入揭示细根结构与功能异质性提供参考数据，为科学评价福
建柏在森林生态系统养分循环、碳平衡中的重要作用及相关研究提供理论依据。
1 试验地概况
研究地点位于福建省安溪县白濑国有林场，地理位置 25°18N，118°00E。全场总面积 2193hm2，其中
林地面积 2176 hm2。该林场在福建柏培育与经营方面卓有成效，现经营有近 666． 67hm2 的福建柏纯林和
混交林，其中纯林近 300 hm2、混交林约 350hm2，林分生长良好。林场位于戴云山系，属闽东南低山丘陵地
带，地处晋江上游，地形起伏较大，海拔多在 300 ～ 600 m，最高达 800 m，坡度 20° ～ 40°。场内气候温暖湿
润，年平均气温 19． 5℃，无霜期 330d，年均降水量 1800 mm，雨量充沛。土壤以红壤为主，局部地区分布有
黄红壤土，土层较厚，土壤理化性能良好，植被以五节芒、芒萁骨群落为主。实验数据来源于该林场寨坂工
·39·
林业勘察设计 (福建) 2013 年第 1 期
区，该福建柏人工林于 1980 年种植，林分平均树高 17m，平均胸径 16． 1cm。
2 研究方法
2． 1 细根取样及处理
2012 年 5 月，在福建柏人工林群落内进行取样。选取胸径大小相近的 6 棵成年树，根据 Guo 等［6］的
完整土块法在每棵树树干基部 1 ～ 1． 5m范围内用铁铲挖取 3 个 20cm × 20cm × 20cm大小的土块，从中采
集分枝完整的根系放到湿纱布中以保持活性，并立即带回实验室，用去离子水清理掉根表面上的土壤和杂
质，装进贴有标签的自封袋中并置于自制的冷藏箱内以保持活性。然后根据 Pregitzer 等［3］的细根分级方
法，将根系分成 5 级，位于根轴最远端且没有分枝的根尖为 1 级根，它的母根即两 1 级根交汇处上段定为 2
级根，依次类推到 5 级根，不同等级的根经处理后分别装入已标记好的玻璃皿中，并放入冷藏箱保存。
2． 2 细根样品的指标测定
2． 2． 1 形态的测定 主要是分别选取各级细根用数字化扫描仪 Espon scanner 进行扫描，扫描后的根系
图像采用 Win ＲHIZO(Pro 2005b)根系图像分析软件对其进行分析，通过分析可初步得到各级细根的直
径、根长、体积等指标。
2． 2． 2 呼吸的测定 本实验中呼吸的测定主要采用 Li － 6400 便携式光合测定仪。实验前用一体积较大
的塑料瓶与 Li － 6400 出气口连接作为气流的缓冲装置。测定过程中主要将分离好的各个土块的各级细
根分别选取约 0． 5g放入 Li － 6400 便携式光合测定仪的叶室中，测定时首先测定的是 1、2 级根，由于体积
和直径较小一般可直接放进叶室测定，较高级根仍然保存在 4℃的冷藏箱中。低级根测定完成后立即进
行较高级根的测定。测定时在大约 5 ～ 10min 后待气流稳定后开始读取根系释放的 CO2 浓度，主要采用
手动读数，各个土块的各级细根均进行 3 次重复测定，每次测定读取 6 个数值，共得到 18 个数值，然后取
其平均值，每棵树每个序级 3 个土块共得到 3 组平均值，然后用这 3 组平均值进行计算最后求得每棵树平
均比根呼吸。整个实验过程都是在有空调控温的室内进行(25℃) ，根系释放的水汽通过 Li － 6400 便携式
光合测定仪的干燥剂吸收，使叶室中的空气湿度保持稳定。同时整个细根呼吸测定过程控制在 2h 内完
成。
2． 2． 3 养分的测定 扫描及呼吸测定完成后将各级细根分别放入 65℃烘箱烘至恒重，计算出各级细根
的总干重，进一步计算出比根长和比根呼吸，最后将各序级的细根通过研磨过筛后选取适量样品进行养分
的测定，主要是 C和 N，测定主要是采用 C － N元素分析仪。
2． 2． 4 数据计算 总共 6 棵树得到 6 组试验数据，取其平均值得到该树种各序级细根的各试验数据。比
根长(m/t)=细根总长度(m)/千重(g) ;比根呼吸速率的计算以根系干重为基础计算每克根系干物质在
每秒钟释放的 CO2，计算公式:比根呼吸(μgC /g·s)=细根呼吸(μgC /s)/干重(g)× 0． 006 × 12。
2． 3 数据分析
利用软件 SPSS13． 0 进行单因素方差分析结合 LSD 检验分析不同序级间的细根形态指标、养分含量
以及比根呼吸的差异;采用 Pearson相关分析的方法分析细根形态指标、养分含量和比根呼吸间的相关关
系;相关图表用 Excel完成。
3 结果与分析
3． 1 细根形态、养分特征
通过对细根不同序级形态研究发现:福建柏细根直径，根长，组织密度均随着序级升高而显著增加(P
＜ 0． 01) ，比根长则显著降低(P ＜ 0． 01) ，详见表 1。细根直径变化为 0． 428 ～ 0． 864 mm，细根根长的变化
为 0． 969 ～ 59． 694 cm，组织密度变化为 0． 303 ～ 1． 523 g /cm3，细根比根长随序级的升高而降低从 23． 054
～0． 916 m /g。同时对细根不同序级养分含量研究发现:细根 C 含量以及 C /N 均表现为随着序级升高而
显著升高(P ＜ 0． 01) ，而 N含量随序级升高而显著下降(P ＜ 0． 01) ;C含量变化为 450． 650 ～ 478． 750g /kg，
N含量变化为 10． 84 ～ 2． 325 g /kg，C /N的变化为 41． 57 ～ 205． 8。
·49·
林业勘察设计 (福建) 2013 年第 1 期
当前有关细根序级形态、养分方面的研究大部分主要集中在阔叶树种，有关针叶树种研究还十分有
限。本研究中福建柏不同序级形态及养分含量的变化特征与 Pregitizer 等［3］对北美 5 种针叶树种前 3 级
根构型及养分含量的研究，Guo等［6］对美国长叶松细根直径，根长和比根长以及养分含量的研究具有同样
的规律。同时福建柏细根不同序级形态、养分的变化规律与以上研究中有关阔叶树种的研究以及与师伟
等［7］对多个阔叶树种细根不同根序的研究相似，这说明细根形态结构异质性在木本植物中具有普遍规
律。而这种养分分配格局与根的代谢活动强弱有关，1 级根是整个根系中最活跃的部分，根尖细胞分裂旺
盛，N浓度最高，呼吸速率较快，根的生长和呼吸消耗了大量的 C。同时，1 级根的主要功能是吸收水分和
养分，而养分的吸收、同化和运输也要消耗大量的 C。此外许旸等［8］通过研究发现细根不同序级养分的这
种变化规律与维根比有关，即维管束直径与根直径的比例。
表 1 福建柏 1 － 5 级根平均直径、根长、比根长、组织密度及 C、N、C /N变化特征
序级 直径 根长 比根长 组织密度 C含量 N含量 C /N
1 0． 428 ± 0． 021 0． 969 ± 0． 098 23． 054 ± 0． 967 0． 255 ± 0． 032 450． 650 ± 1． 768 10． 84 ± 0． 014 41． 57 ± 0． 127
2 0． 464 ± 0． 031 3． 129 ± 0． 649 9． 059 ± 1． 208 0． 303 ± 0． 090 463． 900 ± 1． 414 8． 55 ± 0． 269 54． 27 ± 1． 541
3 0． 573 ± 0． 047 20． 652 ± 3． 827 3． 930 ± 0． 370 0． 719 ± 0． 060 473 ± 0． 283 5． 125 ± 0． 629 92． 98 ± 11． 483
4 0． 757 ± 0． 070 34． 230 ± 3． 516 1． 560 ± 0． 365 1． 246 ± 0． 110 476． 600 ± 0． 283 3． 015 ± 0． 021 158． 05 ± 1． 485
5 0． 864 ± 0． 002 59． 694 ± 13． 975 0． 916 ± 0． 010 1． 523 ± 0． 200 478． 750 ± 0． 778 2． 325 ± 0． 021 205． 8 ± 1． 697
3． 2 细根呼吸特征
图 1 福建柏 1 － 5 级根比根呼吸
福建柏细根比根呼吸随序级升高而显著下降(P ＜
0． 01) ，变化从 0． 539 － 0． 123μgC·g －1·s － 1，最低级根
比根呼吸是最高级根的 4． 38 倍(图 1)。目前有关细根
比根呼吸的研究大多数主要针对细根不同径级进行研
究，有关细根序级比根呼吸的相关研究还比较缺乏，且
相关研究主要是根据细根组织 N浓度、寿命或解剖特征
等来间接推断其呼吸功能。Pregitzer等［9］和 Ｒyan 等［10］
的研究结果表明比根呼吸随着根径的增大而减小，本研
究发现福建柏比根呼吸随细根序级升高而下降，这与比
根呼吸随径级的变化具有相似的规律，同时这与贾淑霞
等［11］对落叶松和水曲柳的研究相同。比根呼吸随序级
增大而降低的机理，可能与比根呼吸随径级增大而降低
的机理类似，即随序级或径级升高，细根的代谢组织减少，导致代谢活动减弱，呼吸作用降低。1 级根是典
型的吸收根，主要由皮层薄壁细胞构成，是离子进入根内部后同化的主要场所，这类细胞生理代谢旺盛。
因此，与高级根(如 4 – 5 级根)相比，具有最大的呼吸速率。而高级根主要由次生木质部构成，皮层组织
消失，木质部导管主要是死细胞，高级根中的活细胞主要是韧皮部细胞，但占的比例很小，因此，呼吸速率
低［11］。
3． 4 细根形态、呼吸及养分之间的关系
通过相关分析发现:福建柏细根形态中直径、根长、组织密度均与比根呼吸之间具有极显著负相关性
(P ＜ 0． 01) ，比根长与比根呼吸之间具有极显著正相关性(P ＜ 0． 01) ;比根呼吸与 C含量和 C /N之间具有
极显著的负相关性(P ＜ 0． 01) ，与 N含量之间具有显著的正相关性(P ＜ 0． 01) ;直径、根长、组织密度与 C
含量和 C /N均具有极显著的正相关性(P ＜ 0． 01) ，与 N含量具有极显著的负相关性(P ＜ 0． 01) ;比根长与
C含量和 C /N具有极显著负相关性(P ＜ 0． 01) ，与 N含量具有极显著正相关性(P ＜ 0． 01) ，详见表 2。这
些结果都表明在深入分析细根形态、养分、呼吸时应充分考虑它们之间的关系。
·59·
林业勘察设计 (福建) 2013 年第 1 期
表 2 福建柏细根形态、比根呼吸、养分含量间相关性
指标 直径 根长 比根长 组织密度 比根呼吸 C N C /N
直径 1 0． 918＊＊ － 0． 776＊＊ 0． 963＊＊ － 0． 861＊＊ 0． 826＊＊ － 0． 919＊＊ 0． 984＊＊
根长 — 1 － 0． 688＊＊ 〗0． 933＊＊ － 0． 781＊＊ 0． 760＊＊ － 0． 842＊＊ 0． 941＊＊
比根长 — — 1 － 0． 738＊＊ 0． 945＊＊ － 0． 988＊＊ 0． 940＊＊ － 0． 797＊＊
组织密度 — — — 1 － 0． 827＊＊ 0． 844＊＊ － 0． 931＊＊ 0． 974＊＊
比根呼吸 — — — — 1 － 0． 955＊＊ 0． 961＊＊ － 0． 870＊＊
C — — — — — 1 － 0． 971＊＊ 0． 857＊＊
N — — — — — — 1 － 0． 936＊＊
C /N — — — — — — — 1
4 结论
福建柏细根直径，根长，组织密度均随着序级升高而显著增加(P ＜ 0． 01) ，比根长则显著降低(P ＜
0． 01) ;细根 C含量以及 C /N表现为随着序级升高而显著升高(P ＜ 0． 01) ，而 N含量随序级升高而显著下
降(P ＜ 0． 01) ，细根比根呼吸随序级升高而显著下降(P ＜ 0． 01)。这些结果都直接表明福建柏细根异质性
的存在，同时这些异质性在木本植物中可能具有普遍规律。
福建柏细根不同序级间形态指标、养分指标及呼吸之间均存在较好的相关性，表明在分析细根结构和
功能异质性时应充分考虑它们之间的关系，以更好的对细根异质性进行分析。
参 考 文 献
［1］ 王政权，郭大立．根系生态学［J］．植物生态学报，2008，32(6) :1213 ～ 1216．
［2］ Fitter A H． Morphological analysis of root systems:application of the technique and influence of soil fertil-
ity on root system development in two herbaceous species． Plant，Cell and Environment，1982，5，313 ～
322．
［3］ Pregitzer K S，DeForest J L，Burton A J，et al． Fine root architecture of nine North American trees． Eco-
logical Monographs，2002，72(2) :293 ～ 309．
［4］ 任军，徐程扬，林玉梅，等． 不同供氮水平下水曲柳幼苗根系呼吸季节动态［J］． 生态学报，2009，29
(8) :4169 ～ 4178．
［5］ George K，Norby Ｒ J，Hamilton J G，et al． Fine － root respiration in a loblolly pine and sweetgum forest
growing in elevated CO2． New Phytologist，2003，160(3) :511 ～ 522．
［6］ Guo D L，Mitchell Ｒ J，Hendricks J J． Fine root branch orders respond differentially to carbon source －
sink manipulations in a longleaf pine forest． Oecologia，2004，140(3) :450 ～ 457．
［7］ 师伟，王政权，刘金梁，等．帽儿山天然次生林 20 个阔叶树种细根形态［J］．植物生态学报，2008，32
(6) :1217 ～ 1226．
［8］ 许旸，谷加存，董雪云，等．海南岛 4 个热带阔叶树种前 5 级细根的形态、解剖结构和组织碳氮含量
［J］．植物生态学报 2011，35(9) :955 ～ 964．
［9］ Pregitzer K S，Laskowski M J，Burton A J，et al． Variation in sugar maple root respiration with root diam-
eter and soil depth． Tree Physiology，1998，18，665 ～ 670．
［10］ Ｒyan M G，Hubbard Ｒ M．，Pongracic S，et al． Foliage，fine － root，woody － tissue and stand respiration
in pinus radiata in relation to nitrogen status． Tree Physiology，1996，16，333 ～ 343．
［11］ 贾淑霞，赵妍丽，丁国泉，等．落叶松和水曲柳不同根序细根形态结构、组织氮浓度与根呼吸的关系
［J］．植物学报，2010，45(2) :174 ～ 181．
·69·
林业勘察设计 (福建) 2013 年第 1 期