全 文 ：＊通讯作者 , E-mail:yxu zhu@yahoo.com
收稿日期:2010-11-16;修回日期:2011-01-04
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(中国
农业科学院草原研究所)“锡林郭勒典型草原生态生产功能区评价与
适应性管理模式研究”(2010-Z-3);中央级公益性科研院所基本科
研业务费专项(中国农业科学院草原研究所)“八种优异禾草种质资
源评价研究”(2011);中俄项目“优异作物基因资源收集 、评价 、利用
与安全保存研究———中俄优异牧草遗传资源收集评价及其挖掘利用
研究”(2008DFR30200)
作者简介:郝峰(1972-),男,内蒙古五原县人 ,中国农业科学院
研究生院在读博士研究生 ,主要从事牧草种质资源评价 、牧草育种与
牧草遗传多样性研究 , E-mail:haofeng9480@163.com.
文章编号:1673-5021(2011)02-0017-08
雀麦属 13种植物形态遗传多样性研究
郝　峰1 , 2 ,徐　柱1 , ＊ ,李　平1 ,李金在3 ,马玉宝1 ,闫伟红1
(1.中国农业科学院草原研究所/农业部草原资源与生态重点开放实验室 ,内蒙古　呼和浩特　010010;
2.中国农业科学院研究生院 , 北京　100018;3.内蒙古鄂尔多斯市达拉特旗农业多种经营工作站 ,内蒙古　014000)
　　摘要:对雀麦属 13 个种的 30 个性状做形态遗传多样性分析 , 结果表明:雀麦属种间存在很大的遗传差异 , 表现
出较高的遗传多样性。变异系数范围 7.59%～ 127.01%,变异系数较大的性状有外稃芒长 、穗轴第一节间长 、第一
颖脉数 、叶片长 、花药长等。对形态性状做主成分分析 ,前 6个主成分累积贡献率为 87.29%,分枝着生小穗数 、第一
颖脉数 、叶舌长 、第二颖脉数 、外稃宽 、外稃芒长 、叶片宽 、分蘖数 、小穗长 、穗轴第一节间长 、第一颖长 、内稃宽 、穗节
数是造成雀麦属形态差异主要因素。形态性状聚类分析 ,颖果长单独聚为一类;内稃宽单独聚为一类;内稃长 、外稃
长 、第一颖长聚为一类;穗轴第一节间长 、第一颖脉数 、外稃芒长聚为一类;其余的聚为一类。对 13 个种进行聚类分
析 ,无芒雀麦 、红雀麦 、山地雀麦 、杂交雀麦 、扁穗雀麦 、草甸雀麦 、密丛雀麦 、疏花雀麦 、旱雀麦 、杂色雀麦聚为一类;
多节雀麦 、加利福尼亚雀麦和细枝雀麦各自聚为一类 ,共四类。
关键词:雀麦属;遗传多样性;形态学;主成分分析;聚类
中图分类号:S543　　　文献标识码:A
　　雀麦属(B romus L.)属禾本科(Poaceae)早熟
禾亚科(Pooideae)雀麦族(Bromeae Dumo rt),多年
生或一年生草本 。秆直立 ,丛生或具根状茎;叶片线
形 ,通常扁平;圆锥花序开展或紧缩;小穗较大 ,含 3
至多枚小花 ,上部小花常不孕;雄蕊 3 枚 ,花药大小
差别很大;染色体大 , X =7 , 2n =14 、28 、42 、56 和
70。分布广 ,原产欧洲 、西伯利亚和中国 ,现分布于
世界温带大部分地区 。欧洲是雀麦属植物的主要分
布区域和多样性中心 ,中国的自然条件复杂而多样 ,
是雀麦属植物重要的分布地区[ 1 ～ 2] 。雀麦属约 250
种 ,我国有 71种 ,本属植物是天然草地和人工牧场
中有利用价值的重要牧草资源 ,不仅是草原上的优
良牧草 ,也是城镇绿化的草坪草;它们具有抗旱 、抗
寒 、抗病虫害等许多优良特性 ,具有重要生态和遗传
价值 ,也是牧草和农作物育种与改良的重要基因
库[ 3 ～ 4] 。对雀麦属形态学遗传多样性的系统研究 ,
有助于了解雀麦属详细的遗传背景 ,为雀麦属牧草
开发 、利用和种质创新提供田间评价的第一手基础
数据 ,也为雀麦属牧草在中长期库的核心种质资源
保存提供科学依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料
试验材料来源于国内外 ,由中国农业科学院草
原研究所国家牧草种质中期库和中国农业科学院太
仆寺旗(内蒙古锡林郭勒盟)草地资源生态监测与评
价野外科学观测试验站牧草种质资源库提供 ,详细
情况见表 1。
1.2　试验地概况
本试验设在中国农业科学院太仆寺旗(内蒙古
锡林郭勒盟)草地资源生态监测与评价野外科学观
测试验站 ,位于 N41°36′、E115°04′,地处阴山北麓 ,
浑善达克沙地南缘 ,属典型干旱半干旱温带草原区 ,
海拔 1400m 左右 ,年平均气温 1.5℃,最热月(7 月)
平均气温 17.8℃,最高温 33.3℃,最冷月(1月)平
均气温 -17.6℃, 最低温 -35.7℃;年均降水量
397mm , ≥10℃年积温 1800 ～ 2300℃,无霜期 90 ～
126d;土壤为栗钙土 , pH 值 7.0 ～ 8.5 ,土层较厚 ,草
地植被以克氏针茅(S tipa kry lov ii)、羊草(Leymus
—17—
第 33 卷　第 2 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2011 年 3 月
　　Vo l.33　No.2　　　　　　　　　　Chinese Journal o f Grassland 　　　　　　　　　 Mar.2011　　
表 1　供试材料的原产地和生境
Table 1　Locations and habitat characters of populations
材料编号
Code of the
materials
种名
Species
产地
O rigin
来源
From
地理坐标
Longi tude and
lati tude
海拔
(m)
Alti tu de
(m)
234 加利福尼亚雀麦(Bromu s japonica) 美国(奥林) 美国(奥林) — —
279 无芒雀麦(B romus inermis) 加拿大 中国农科院草原所 — —
350 旱雀麦(B romus tectorum) 新疆 新疆 N45°33′、E85°13′ 1609
353 多节雀麦(Bromus p lurinodes) 四川马尔康县 四川马尔康县 N32°03′、E102°34′ 3568
384 扁穗雀麦(B romus cath art icus) 贵州 贵阳市 N27°35′、E106°30′ 1659
408 草甸雀麦(Bromus bieber steini i) 美国 美国 — —
416 疏花雀麦[ Brom us remoti f lorum (Stend.)] 贵州 中国农科院草原所 N26°42′、E107°18′ 700
417 杂色雀麦(Brom usvar iegatus) 美国 中国农科院草原所 — —
419 红雀麦(B romus rubens) 美国 中国农科院草原所 — —
427 细枝雀麦(Bromu sscoparius) 美国 中国农科院草原所 — —
429 山地雀麦(Bromus marginatus) 美国 中国农科院北京畜牧所 — —
431 密丛雀麦(B romusbeneken) 美国 中国农科院草原所 — —
439 杂交雀麦(B romus bieberstein ii ×B.inermis) 加拿大 中国农科院草原所 — —
chinensis)、隐子草属(Cleistogenes)及蒿属(Arte-
misia)植物为建群种和优势种。
1.3　试验设计
2009年 6月 3日人工条播 ,行距 0.5m ,小区间
隔 1m ,小区面积 2m ×5m 。试验期间只灌溉 ,不施
肥 ,不喷农药 ,多次清除杂草。
1.4　测定指标及研究方法
根据《中国植物志》[ 1] 雀麦属形态性状描述 ,以
《中国牧草手册》[ 2] 、《牧草种质资源描述规范和数据
标准》[ 5] 和《无芒雀麦种质资源描述规范和数据标
准》[ 6] 为参照测量标准 。
1.4.1　30个形态指标的测定
用游标卡尺(分度为 0.02mm)测定外稃芒长
(mm)、花药长(mm)、外稃长(mm)、外稃宽(mm)、
内稃长(mm)、内稃宽(mm)、第一颖长(mm)、第二
颖长(mm)、叶舌长(mm)、小穗长(mm)、小穗轴节
间长(mm)、颖果长(mm)、秆直径(mm)。用直尺
(2.0m 、1.5m 、0.5m 、0.3m)测定株高(cm)、穗长
(cm)、穗轴第一节间长(cm)、叶片长(cm)、叶片宽
(cm)、分枝长(cm)、穗下第一节间长(cm)。用裸眼
直接测定小穗数 、小花数 、穗节数 、分枝着生小穗数 、
主轴轮生分枝数 、小穗小花数 、分蘖数。用光学显微
镜测定第一颖脉数 、第二颖脉数 、外稃脉数。
1.4.2　研究方法
本试验使用的材料是雀麦属的 13个种 ,每份材
料在种植小区内随机选取 10个单株 ,取其平均值进
行形态学指标测定。小区采用随机区组设计 ,重复
3次。在牧草的盛花期 、成熟期和枯黄期观察与测
定。采用原始数值数据进行数值性状的基本统计分
析 、相关分析 、主成分分析和聚类分析;在主成分分
析和聚类分析中 ,由于各性状数值的单位不统一 ,首
先对数据进行标准化处理 ,主成分分析基于数据的
相关系数矩阵进行分析;聚类分析属于 R型聚类分
析 ,使用类平均法 ,居群间距离为欧氏距离 。
1.5　数据处理
采用 SPSS 软件(Version 13.0 fo r Window s ,
2003)进行聚类并形成树状图 ,其它统计分析采用
Excel o ffice(2003)与 SPSS 软件结合进行 。
2　结果与分析
2.1　形态性状基本统计分析
通过对 13种雀麦属材料的 30个主要形态性状
统计分析结果表明 ,种间存在很大的遗传差异 ,表现
出较高的形态多样性。不同性状变异系数相差较
大 ,范围在 7.59%～ 127.01%之间 ,变异系数较大
的依次是外稃芒长 、穗轴第一节间长 、第一颖脉数 、
叶片长 、花药长等;变异系数较小的依次是颖果长 、
内稃宽 、外稃长 、内稃长 、第一颖长等(表 2)。
—18—
中国草地学报　2011年　第 33 卷　第 2 期
表 2　雀麦属种质资源形态性状的基本统计分析
Table 2　The basic statistic data of 13 materials of Bromus L.germplasm resources based on 30 morphological characters
形态性状
M orphological t rait s
极差
Range
最小值
Minimum
最大值
M axim um
平均数
Mean
标准差
Standard
deviation
方差
Variance
变异系数(%)
Coef ficient of
variat ion(%)
外稃芒长(mm) 15.77 0.01 15.78 3.85 4.89 23.91 127.01
花药长(mm) 7.54 15.78 8.24 4.29 2.19 4.78 51.05
株高(cm) 57.60 44.50 102.10 67.65 19.19 368.48 28.37
穗长(cm) 35.76 12.76 48.52 22.61 9.86 97.29 43.61
穗轴第一节间长(cm) 34.16 3.61 37.77 10.20 9.96 99.25 97.65
外稃长(mm) 8.34 9.42 17.76 12.95 2.34 5.48 18.07
外稃宽(mm) 2.68 2.18 4.86 2.99 0.77 0.61 25.75
内稃长(mm) 7.62 4.16 11.78 10.02 1.89 3.59 18.86
内稃宽(mm) 0.86 1.28 2.14 1.63 0.24 0.06 14.72
第一颖长(mm) 4.90 5.71 10.61 7.52 1.56 2.44 20.74
第二颖长(mm) 12.54 8.04 20.58 10.67 3.52 12.41 32.99
叶舌长(mm) 3.40 0.71 4.11 1.60 0.86 0.74 53.75
叶片长(cm) 36.71 8.91 45.62 23.58 10.39 107.98 44.06
叶片宽(cm) 9.97 5.22 15.19 9.38 3.20 10.24 34.12
分枝长(cm) 11.60 6.82 18.42 10.69 3.54 12.59 33.11
小穗长(mm) 28.12 17.34 45.46 31.70 8.48 71.99 26.75
小穗轴节间长(mm) 1.90 1.68 3.58 2.59 0.59 0.35 22.78
颖果长(mm) 2.08 6.88 8.96 8.29 0.63 0.39 7.59
秆直径(mm) 5.53 1.41 6.94 3.75 1.28 1.65 34.13
穗下第一节间长(cm) 26.39 18.72 45.11 32.14 8.06 65.05 25.08
小穗数(个) 76.00 13.00 89.00 45.84 20.77 431.47 45.31
小花数(个) 6.00 5.00 11.00 7.76 1.78 3.19 22.94
穗节数(个) 10.00 3.00 13.00 5.84 2.34 5.47 40.07
分枝着生小穗数(个) 6.00 2.00 8.00 3.69 1.60 2.56 43.36
主轴轮生分枝数(个) 7.00 4.00 11.00 5.46 1.94 3.77 35.53
小穗小花数(个) 5.00 5.00 10.00 7.46 1.81 3.26 24.26
第一颖脉数(个) 4.00 1.00 5.00 1.76 1.30 1.69 73.86
第二颖脉数(个) 4.00 3.00 7.00 4.00 1.52 2.33 38.00
外稃脉数(个) 8.00 3.00 11.00 5.31 2.56 6.56 48.21
分蘖数(个) 21.00 5.00 26.00 12.69 5.62 31.56 44.29
2.2　形态性状主成分分析
对雀麦属形态学性状做主成分分析 ,前6个主成分
概括出87.29%的变异 ,即前 6个因子贡献占总方差的
87.29%(表 3),从表中主成分载荷矩阵可看出 ,分枝着生
小穗数、第一颖脉数 、叶舌长 、第二颖脉数 、外稃宽在第一
主成分上的载荷较大 ,即与第一主成分的相关系数较高;
外稃芒长、叶片宽 、分蘖数与第二主成分的相关系数较
高;小穗长与第三主成分的相关系数较高;穗轴第一节间
长 、第一颖长与第四 、第五主成分的相关系数较高;内稃
宽 、穗节数与第六主成分的相关系数较高。
—19—
郝　峰　徐　柱　李　平　李金在　马玉宝　闫伟红　　　雀麦属 13 种植物形态遗传多样性研究
表 3　雀麦属种质资源形态性状主成分分析
Table 3　The values of principal components for Bromus L.germplasm resources based on morphological characters
性状 T rait s 主成分 Principal com ponen t
1 2 3 4 5 6
特征值 8.11 5.57 4.04 3.62 2.65 2.20
变异系数(%) 27.02 18.57 13.46 12.07 8.83 7.34
累积贡献率(%) 27.02 45.59 59.04 71.11 79.95 87.29
特征值向量
外稃芒长(mm) -0.20 -0.89 0.32 0.01 0.14 -0.04
花药长(mm) -0.58 0.66 -0.14 0.11 -0.03 0.13
株高(cm) 0.36 0.54 -0.29 0.39 0.29 0.39
穗长(cm) 0.22 -0.40 0.47 -0.47 0.29 0.39
穗轴第一节间长(cm) 0.15 -0.51 0.05 0.75 -0.18 -0.09
外稃长(mm) 0.47 0.04 0.61 0.08 -0.33 0.49
外稃宽(mm) 0.26 0.22 0.35 -0.15 -0.18 -0.58
内稃长(mm) -0.34 0.42 0.54 0.34 -0.32 0.15
内稃宽(mm) 0.26 0.22 0.35 -0.15 -0.18 -0.58
第一颖长(mm) 0.15 -0.11 -0.19 0.61 -0.63 0.31
第二颖长(mm) 0.49 -0.27 0.45 0.63 -0.24 -0.15
叶舌长(mm) 0.86 0.05 0.32 -0.04 0.10 -0.20
叶片长(cm) 0.63 0.44 0.23 -0.25 -0.36 0.28
叶片宽(cm) 0.21 0.85 0.14 -0.14 0.09 0.07
分枝长(cm) 0.74 0.15 -0.29 -0.09 0.21 0.28
小穗长(mm) -0.21 -0.01 0.90 0.08 0.22 0.05
小穗轴节间长(mm) 0.08 0.41 0.48 0.30 0.31 0.36
颖果长(mm) -0.68 -0.23 -0.02 0.39 0.54 -0.08
秆直径(mm) 0.78 0.49 0.21 0.13 -0.01 -0.21
穗下第一节间长(cm) 0.32 0.46 -0.35 0.54 0.16 0.13
小穗数(个) 0.08 0.01 0.54 -0.57 0.38 0.25
小花数(个) -0.26 0.55 0.33 0.38 0.54 -0.23
穗节数(个) -0.04 0.04 -0.65 0.23 0.16 0.55
分枝着生小穗数(个) 0.91 0.03 -0.12 -0.19 0.12 0.19
主轴轮生分枝数(个) -0.12 0.45 -0.04 -0.43 -0.43 -0.28
小穗含小花数(个) -0.43 0.67 0.22 0.29 0.37 -0.24
第一颖脉数(个) 0.89 -0.24 -0.18 0.27 0.08 -0.03
第二颖脉数(个) 0.82 -0.32 -0.35 0.11 0.15 -0.15
外稃脉数(个) 0.81 -0.02 0.06 0.27 0.18 -0.44
分蘖数(个) 0.14 -0.77 0.26 0.15 0.38 0.13
2.3　材料聚类分析
对雀麦属 13个种的材料做 R型聚类分析 ,聚
类使用类平均法 ,类平均法具有良好的单调性及其
一定的聚类空间浓缩性和扩张性[ 7] 。结果显示:当
欧氏距离为 16.5时 ,材料可分为四类:无芒雀麦 、红
雀麦 、山地雀麦 、杂交雀麦 、扁穗雀麦 、草甸雀麦 、密
丛雀麦 、疏花雀麦 、旱雀麦和杂色雀麦聚为一类;多
节雀麦聚为一类;加利福尼亚雀麦聚为一类;细枝
—20—
中国草地学报　2011年　第 33 卷　第 2 期
雀麦聚为一类(图 1)。其中 ,无芒雀麦 、红雀麦 、山
地雀麦的种间亲缘关系最近 ,在欧氏距离 5.0时 ,又
与杂交雀麦聚为一亚类;草甸雀麦 、密丛雀麦 、疏花
雀麦的种间亲缘关系最近 。
距离矩阵(表 4)显示 ,亲缘关系彼此间较近的
材料有:无芒雀麦和红雀麦(0.00);无芒雀麦和山地
雀麦(0.02);红雀麦和山地雀麦(0.05);草甸雀麦和
密丛雀麦(0.04);密丛雀麦和疏花雀麦(0.07);草甸
雀麦和疏花雀麦(0.09)。亲缘关系彼此间较远的
有:多节雀麦和细枝雀麦(1.00);多节雀麦和加利福
尼亚雀麦(0.91);杂色雀麦和细枝雀麦(0.79);杂色
雀麦和加利福尼亚雀麦(0.71);杂交雀麦和加利福
尼亚雀麦(0.71);扁穗雀麦和加利福尼亚雀麦
(0.68);山地雀麦和加利福尼亚雀麦(0.64);疏花雀
麦和加利福尼亚雀麦(0.61);多节雀麦和无芒雀麦
(0.61);细枝雀麦和疏花雀麦(0.61)等 。
图 1　雀麦属种质资源的 13 个种聚类分析
Fig.1　Morphological clustering analysis of 13 species of Bromus L.
表 4　雀麦属种质资源 13 个种聚类分析的距离矩阵
Table 4　proximity matrix of morphological clustering analysis of 13 species of Bromus L.
变量
V ariable
变量输入矩阵 M atrix file input
加利福尼
亚雀麦
B.
j aponica
无芒
雀麦
B.
inerm is
旱雀麦
B.
tectorum
多节
雀麦
B.
plurino
des
扁穗
雀麦
B.
catharti
cus
草甸
雀麦
B.
bieberstei
ni i
疏花
雀麦
B.
remoti f lo
rum
杂色
雀麦
B.
variega
tus
红雀麦
B.
rubens
细枝
雀麦
B.
scopar ius
山地
雀麦
B.
marginatus
密丛
雀麦
B.
beneken
杂交
雀麦
B.
bieberste ini i
×B.
inermi s
加利福尼
亚雀麦
0.00
无芒雀麦 0.59 0.00
旱雀麦 0.58 0.25 0.00
多节雀麦 0.91 0.61 0.59 0.00
扁穗雀麦 0.68 0.22 0.23 0.58 0.00
草甸雀麦 0.54 0.17 0.29 0.62 0.26 0.00
疏花雀麦 0.61 0.15 0.31 0.58 0.19 0.09 0.00
杂色雀麦 0.71 0.43 0.43 0.63 0.28 0.32 0.29 0.00
红雀麦 0.59 0.00 0.22 0.57 0.18 0.13 0.07 0.36 0.00
细枝雀麦 0.54 0.45 0.53 1.00 0.58 0.57 0.61 0.79 0.51 0.00
山地雀麦 0.64 0.02 0.26 0.59 0.20 0.23 0.19 0.44 0.05 0.48 0.00
密丛雀麦 0.58 0.16 0.25 0.58 0.21 0.04 0.07 0.31 0.09 0.59 0.17 0.00
杂交雀麦 0.71 0.11 0.29 0.58 0.16 0.30 0.26 0.44 0.14 0.52 0.04 0.24 0.00
2.4　形态学性状聚类分析
对雀麦属 13个种的 30 个形态性状作 R型聚
类分析(选择类平均法),结果见图 2 。结果显示:当
欧氏距离为 3.6时 , 30个性状可分为五类:小花数 、
小穗小花数 、小穗轴节间长 、小穗长 、株高 、穗下第一
节间长 、外稃宽 、叶片宽 、秆直径 、叶舌长 、外稃脉数 、
分枝着生小穗数 、第二颖脉数 、分枝长 、叶片长 、穗
长 、小穗数 、分蘖数 、第二颖长 、主轴轮生分枝数 、穗
节数 、花药长聚为一类;穗轴第一节间长 、第一颖脉
数 、外稃芒长聚为一类;外稃长 、内稃长 、第一颖长聚
为一类;内稃宽单独聚为一类;颖果长单独聚为一
类。
通过形态性状聚类分析显示 ,彼此间相关性较高
的性状有:小穗小花数和总的小花数(0.00);小穗数
—21—
郝　峰　徐　柱　李　平　李金在　马玉宝　闫伟红　　　雀麦属 13 种植物形态遗传多样性研究
与穗长(0.02);外稃脉数与叶舌长(0.02);穗下第一
节间长和株高(0.03);分枝着生小穗数与叶舌长
(0.03);第二颖脉数与分枝着生小穗数(0.32)。彼此
间关系疏远 、相关程度较低的性状有:颖果长和外稃
芒长(1.00);颖果长和穗轴第一节间长(0.98);颖果
长和第一颖脉数(0.96);颖果长和花药长(0.90);颖
果长和穗长(0.88)。
图 2　雀麦属种质资源 13 个种的 30个形态性状聚类分析
F ig.2　Morpho log ical cluste ring analy sis of
30 traits o f 13 species of Bromus L.
3　讨论与结论
牧草种质资源的野外调查通常以形态学性状为
主 ,遗传多样性的研究是种质资源收集 、保存 、鉴定
和评价的目的 ,也是种质创新和新品种培育的前
提[ 2 , 9] 。对牧草育种来说 ,育种者希望材料之间遗
传差异性大和多样性高 , 有利于优质材料的选
择[ 10] 。对雀麦属 13种植物形态性状基本统计分析
表明 ,其种间遗传差异性大 ,变异系数范围 7.59%
～ 127.01%,有着丰富的遗传多样性。外稃芒长 、穗
轴第一节间长 、第一颖脉数 、叶片长 、花药长变异系
数较大 ,表明这些性状比较容易改变 ,在育种研究中
短时间内可得到理想结果 ,易于向人们期待的方向
发展;颖果长 、内稃宽 、外稃长 、内稃长 、第一颖长变
异系数小 ,属于植株内部器官性状 ,在育种实践中是
难以改变的指标。
表型性状是群体遗传与环境复杂性共同作用的
结果 ,形态性状的变异在一定程度上仍能反映出不
同材料在基因型上的变异 ,所以通过表型性状研究 ,
可部分了解内在遗传规律[ 11] 。雀麦属 13个种的 30
个形态性状做主成分分析 ,前 6个主成分的方差贡
献率是 87.29%。分枝着生小穗数 、第一颖脉数 、叶
舌长 、第二颖脉数 、外稃宽 、外稃芒长 、叶片宽 、分蘖
数 、小穗长 、穗轴第一节间长 、第一颖长 、内稃宽 、穗
节数等 13个性状指标代表了所有性状的绝大部分
信息 。其中叶舌长 、叶片宽 、分蘖数为营养指标 ,第
一颖脉数 、第二颖脉数 、外稃宽 、外稃芒长 、小穗长 、
穗轴第一节间长 、第一颖长 、内稃宽 、穗节数为生殖
指标 ,表明营养器官 、生殖器官之间及其内部均存在
不同程度的相关性 ,这与黄春琼[ 12] 等人的研究类
似。
聚类分析基本思想是把一些关系密切或者说是
相关性(亲疏关系)的指标聚合到一个小的分类单
位 ,关系疏远的聚合到一个大的分类单位;将变量看
作 P 维空间的一个点 ,距离越近的点归为一类 ,距
离越远的点归为不同的类[ 1 3] 。对雀麦属形态性状
做聚类分析 ,分为五类 。在聚类矩阵中 ,颖果的性状
和其它性状普遍相关性很低 ,关系疏远 ,单独聚为第
一类;其次是最靠近颖果的器官内稃的性状聚为第
二类 。然后是保护颖果的器官如内稃 、外稃 、第一颖
的性状聚为第三类 。这前三类基本上是以小花为中
心划分的 ,小花由内向外顺序依次是颖果 、内稃 、外
稃 、第一颖 、第二颖等。穗轴第一节间长 、第一颖脉
数和外稃芒长聚为第四类 ,在聚类矩阵中两两间距
离很小 ,分别为 0.06 、0.06 和 0.09 ,表明它们相关
程度都很高。最后一类(第五类)中 , “穗因子”性状
如小花数 、小穗小花数 、小穗轴节间长 、小穗长聚为
一类 ,但小穗数没有和它们聚在一起 。小穗数反而
和穗长 、分蘖数另聚为一类 ,说明分蘖数越多 ,吸收
养分能力越强 ,穗越长 ,小穗数越多。株高和穗下第
一节间长密切相关 ,据田间观察和统计 ,穗下第一节
间长占整个株高的 30%～ 45%左右;叶片长 、叶片
宽 、秆直径等重要营养器官性状与分枝着生小穗数 、
分枝数密切相关;叶舌长与外稃脉数密切相关。说
—22—
中国草地学报　2011年　第 33 卷　第 2 期
明研究性状时应注意相互间的关联性 ,不能单纯考
虑某一个指标 ,相关性强的指标要一起研究。
本研究材料来源于新疆 1个种 、四川 1个种 、贵
州 2个种 、加拿大 2个种和美国 7个种 ,聚类结果表
明 ,从地域分布和种的来源分析 ,很难作出解释;而
从种本身内部遗传来说 ,无芒雀麦与红雀麦 、山地雀
麦亲缘关系最近 ,无芒雀麦还是杂交雀麦的亲本之
一 ,这 4 个种聚为一亚类 ,与田青松[ 14] 等雀麦属
ISS R分子标记研究中无芒雀麦与红雀麦亲缘关系
最近的结果一致;无芒雀麦与细枝雀麦 、加利福尼亚
雀麦 、多节雀麦亲缘关系最远 ,可考虑作为无芒雀麦
远缘杂交的育种材料 。无论是形态学标记还是分子
标记 ,都只能反映部分遗传信息[ 15] ,二者结合起来
研究结果会更准确。
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郝　峰　徐　柱　李　平　李金在　马玉宝　闫伟红　　　雀麦属 13 种植物形态遗传多样性研究
Morphological Genetic Diversity of Bromus L.
HAO Feng
1 , 2 , XU Zhu1 , LI Ping1 , LI Jin-zai3 , MA Yu-bao1 , YAN Wei-hong1
(1.Grassland Research I nst itute , Chinese Academy o f Agricultural Science/Key Laboratory of
Grassland Resources &Ecology , Ministry of A gricul ture , Hohhot 010010 ,
China;2.Graduate S chool o f Chinese Academy o f Agricultural S cience ,Bei j ing 100018 ,China;
3.Agricultural D iversi f ication Workstat ions of Dalate County o f Ordos
Ci ty o f Inner Mongol ia , Dalate 014000 ,China)
Abstract:Pheno typic diversi ty of 13 species of B romus L.were analyzed using 30 morpho logical
t rai ts , The results show ed that there w ere significant dif ferences among B romus species and the genet ic di-
ve rsity w as highe r.Variation coef ficient ranged from 7.59%～ 127.01%, morpholo gical t rai ts w ith larg er
variation w ere length of lemma awn , fi rst internode leng th o f rachis , vein number of low er g lume , length
of leaf blade , leng th of anther et al.The resul ts o f principal component analysis show ed that cumulat ive
contribut ion rate of the f irst 6 principal components w as 87.29%, and spikelet number on ramify , vein
number of low er g lume , leng th of ligule , vein numbe r of upper g lume , w idth o f lemma , leng th of lemma
awn , width of leaf blade , t iller number , length of spikelet , first internode leng th of rachis , leng th of low-
er g lume , w idth of palea , panide internode numbe r w ere the main factors w hich brought about morphologi-
cal va riation.Cluster analy sis based on the mo rpholo gical trait s show ed that all o f these t rait s w ere divided
into five g roups:g roup one:leng th of cary opsis , g roup tw o:w idth of palea , g roup three:length of palea ,
leng th of lemma and leng th of low er glume , group four:f irst internode leng th of rachis , vein number of
low er g lume and length of lemma awn , group five:the rest t rai ts.13 species w ere divided into four
groups:g roup one:B.inermis , B.rubens , B.marginatus , B.biebersteini i×B.inermis , B.cathart ic-
us , B .biebersteinii , B.beneken , B.remot i f lorum , B .tectorum and B.variegatus , g roup tw o:B.p luri-
nodes , g roup three:B.japonica , group four:B.scoparius.
Key words:Bromus L.;Genet ic diversi ty;Morpho logy ;Principal component analysis;Clustering
—24—
中国草地学报　2011年　第 33 卷　第 2 期