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参考文献:
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收稿日期:2013 － 07 － 17
基金项目:贵州大学研究生创新基金项目“贵州省烟田主要杂草的苗期识别”(基金号研农 2013029);中国烟草总公司贵州省公司科技项目“贵州省
烟草有害生物调查研究”(合同号 201022)。
作者简介:陈风雷(1967 －)，男，湖南汉寿人;高级农艺师，主要从事烟草生产管理工作;E-mail:Cfl － fenglei@ 163． com。
通讯作者:廖海民，教授，主要从事植物分类与解剖学研究;E-mail:lhaimin@ 163． com。
扁穗雀麦种子和幼苗的形态学研究
陈风雷1， 李祖任2， 孙光军1， 廖海民2
(1．贵州省烟草公司， 贵阳 550001; 2．贵州大学 生命科学学院， 贵阳 550025)
Morphological Study of the Seed and Seedling of Bromus catharticus
CHEN Feng-lei1，LI Zu-ren2，SUN Guan-jun1，LIAO Hai-min2
摘要:为了更好地利用扁穗雀麦这一种质资源，对其种子和幼
苗进行了详细的形态学研究。结果表明:扁穗雀麦种子为单子
叶有胚乳型，幼苗为孤茅类。种子留土萌发，黄褐色，近椭圆
形，腹面纵沟明显;种子由种皮、胚和胚乳组成，胚乳占大部分，
并含大量淀粉;叶片横切面分为表皮、叶肉和叶脉，为典型等面
叶;下表皮具有平列型气孔器，大小为 58． 4 μm ×10． 4 μm，气孔
密度为 153． 33 mm;过渡区为“不定根-中胚轴-初生叶”形式，过
渡区维管束发生了复杂的旋转与合并; 初生根横切面分为表
皮、皮层和维管柱，为六或七原型。
关键词: 扁穗雀麦;种子;幼苗;维管束系统;形态
中图分类号: S 451 文献标志码: B
文章编号: 1001 － 4705(2014)01-0060-03
扁穗雀麦(Bromus catharticus)，俗称野麦子，为禾
本科一年生或两年生杂草。秆直立丛生，高 50 ～ 100
cm。叶片扁平条形，长达 40 cm，宽达 7 mm;叶鞘常有
柔毛。圆锥花序开展，长约 20 cm，分枝顶端具 1 ～ 3 小
穗;小穗极压扁，长 2 ～ 4 cm，宽达 8 mm，含 7 ～ 8 小花;
颖三角状披针形，脊上具微纤毛。花期 5 ～ 10 月，颖
果［1］。
扁穗雀麦常分布于田边、沟边等荒地，是一种适应
性极其强的恶性杂草。据报道，在 2001 年莱州市麦田
中扁穗雀麦大面积发生，全市发生面积 1． 5 万 hm2，占
全市小麦面积的 37． 5%，对当地小麦生产造成严重影
响［2］。然而在贵州，扁穗雀麦繁茂生长于田边地坎、
路边缓坡和林间草地，生命力很强，适口性好，各种家
畜皆喜欢采食;可刈割晒制干草，亦可青饲，再生草可
供放牧。种子成熟后，茎叶均为绿色，可保持较高的营
养价值;抽穗晚，返青很早;播种当年就能获得较高的
产量，是解决我国南方冬春饲料的优良牧草。在贵州，
扁穗雀麦除了可用于草场建植之外，还可用于冬闲田
土种草养畜和石漠化水土流失治理［3］。
目前，国内外学者已做了一定的研究。Ｒumball
从 72 种雀麦属幼苗品种评估中筛选出优良牧草品种
“迪克逊大草原”，在高度自花授粉和遗传稳定性等多
种特性上均优于当前市场品种“图亚大草原”［4］。
Beatriz等在 68 个阿根廷的濒危自然草地群落中，收集
和储存扁穗雀麦种子，并进行野外评价和温室培养比
较其特性，发现来自半湿润地区种子的内含物增强了
扁穗雀麦的表型多样性［5］。Sanderson 等在室内可控
条件下和大田环境中比较了扁穗雀麦、无芒雀麦
(Bromus stamineus)和鸡脚草(Dectylis glomerata)的幼
苗发育和田间表现，对比了叶片和根的数量，牧草干物
质产量和新芽数量等特征［6］。在云南昆明地区，扁穗
雀麦的有性繁殖和营养繁殖效果都很好，有性繁殖苗
期生长缓慢，但分蘖后生长速率加大，营养繁殖成活率
高;采用种子繁殖或拔节期分株繁殖，均可获得良好的
繁殖效果［7］。田宏等通过发芽试验探讨温度、发芽床
·06·
第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014
1． 种子外形( × 1) ; 2． 胚乳( × 1) ; 3． 种子纵切面( × 200) ; 4． 子叶留土( × 1) ; 5． 幼苗( × 1) ; 6． 幼叶横切面( × 200) ; 7． 幼叶上表皮( × 400) ;
8． 幼叶下表皮( × 400) ; 9． 幼苗中胚轴( × 1) ; 10 － 15． 过渡区维管系统( × 200) ; 16． 根横切面( × 400) 。
图版说明
及光照等因素对扁穗雀麦种子萌发的影响，综合发育
率、发芽指数和活力指数，最后确定其最适发芽温度为
25 ～ 30 ℃，发芽床选纸上发芽为好，对光照不敏感［8］。
种子和幼苗是种子植物生长和发育的关键阶段之
一。种子植物的胚珠经过开花、传粉、受精逐渐发育成
熟，最后脱离母株，形成种子，随后种子经过一定的休
眠，在合适的条件下萌发生长成为下一代的幼小植物
体，即幼苗［9］。种子和幼苗的形态学可作为一种技术
应用于遗传育种方面，如幼苗遗传实验上的应用和幼
苗形态跟染色体倍数的改变［10］。目前，对扁穗雀麦的
种子和幼苗的形态学研究仍未见报道。研究扁穗雀麦
种子和幼苗的形态学特征，特别是幼苗的基本特性，关
系到特定管理条件下扁穗雀麦幼苗建植的成败，为扁
穗雀麦育种、品种改良和草地建设提供科学依据。
1 材料与方法
扁穗雀麦种子采集于贵州大学校园荒地;种子用
塑料杯装盛于室内播种，萌发后观察其外部形态特征，
种子和幼苗各部分均用 FAA固定并保存，常规石蜡制
片，切片厚度为 8 ～ 12 μm，番红-固绿染色。种子中胚
乳化学成分的组织化学鉴定，碘液滴染。初生叶表皮
形态观测用整体制片法。试验中各项形态特征测定数
值均为平均值。
2 观察结果
2． 1 种子形态
扁穗雀麦种子实为果实(颖果)，籽粒黄褐色，近
椭圆形，腹面有一纵行的腹沟，胚乳发达，占籽粒中的
绝大部分(图版:1)。经组织化学鉴定，胚乳中贮藏大
量淀粉(图版:2)。种子纵切显示，由种皮、胚和胚乳 3
部分组成。种皮与果皮愈合不易分离，是种子外面的
保护层;胚位于籽粒基部的一侧，体积较小，是未发育
的新个体的雏体，包括胚芽、胚轴、胚根和盾片(子
叶);胚乳为大量薄壁组织，贮藏营养物质(图版:3)。
2． 2 幼苗形态
扁穗雀麦为子叶留土萌发，第 1 叶直立，线形，顺
时针方向旋转;第 2 叶条形，扁平(图版:4 ～ 5)。叶片
横切面分为表皮、叶肉和叶脉 3 部分。上、下表皮 1
·16·
资源与利用 陈风雷 等:扁穗雀麦种子和幼苗的形态学研究
层，细胞近长方形，角质层不发达;叶肉无栅栏组织和
海绵组织分化，为典型的等面叶，有大型气腔分布;叶
脉为直出平行脉，由初生韧皮部、初生木质部和维管束
鞘组成(图版:6)。上表皮有长细胞、短细胞和乳突，
无气孔器，具表皮毛，长细胞沿叶长轴方向整齐纵列
(图版:7)。下表皮则有长细胞、短细胞、乳突、气孔器
和表皮毛，气孔器由一对哑铃形的保卫细胞和一对半
球形的副卫细胞组成，为平列型，大小为 58． 4 μm ×
10． 4 μm，气孔密度为 153． 33 mm －2(图版:8)。
过渡区为“不定根-中胚轴-初生叶”形式，子叶鞘
完全退化消失，而是在子叶鞘口处长出胚芽鞘，子叶联
结则下延并和下胚轴贴合，形成中胚轴，无中胚轴根，
盾片则移至中胚轴的基部(图版:9)。过度区维管束
系统发生复杂变化:根部维管束为放射型维管束(图
版:10)，往上到达下胚轴时，其中 2 个木质部“旋转”，
其后靠近 1 个韧皮束(图版:11);其余各个韧皮部也
两两互相靠近合并，各个木质部亦两两“旋转”向邻近
的韧皮部，并逐渐合并，到达子叶节时成为并生维管
束，并和胚芽幼叶来的维管束汇合，其中的 2 束并生维
管束进入胚芽鞘(图版:12 ～ 13);在子叶节上部时，出
现了胚芽原基和幼叶维管束的分离(图版:14 ～ 15)初
生根横切面分为表皮、皮层和维管柱 3 部分。表皮细
胞 1 层，排列紧密，外未见角质层。皮层均为薄壁细
胞，具胞间隙，外皮层，内皮层具凯氏带。维管柱由初
生木质部、初生韧皮部和髓构成。初生木质部为六或
七原型，与初生韧皮部相间排列。维管柱中央为髓部，
由薄壁细胞组成，可以储藏营养物质(图版:16)。
3 讨 论
对扁穗雀麦种子和幼苗形态学的研究发现:(1)
种子黄褐色，近椭圆形，腹面纵沟明显;(2)种子由种
皮、胚和胚乳组成，胚乳占大部分，并含大量淀粉;(3)
子叶留土萌发，第 1 叶直立，线形，顺时针方向旋转，第
2 叶条形，扁平;(4)叶片横切面分为表皮、叶肉和叶
脉，为典型等面叶;(5)下表皮具有平列型气孔器，大
小为 58． 4 μm × 10． 4 μm 气孔密度为 153． 33 mm －2;
(6)过渡区为“不定根 －中胚轴 －初生叶”形式，过渡
区维管束发生了复杂的旋转与合并;(7)初生根横切
面分为表皮、皮层和维管柱 3 部分;(8)维管柱由初生
木质部、初生韧皮部和髓构成，初生木质部为六或七原
型，与初生韧皮部相间排列。
韩建国等综合 87 属 213 种禾本科植物幼苗所有
特征，并联系现代禾本科植物分类体系，将禾本科幼苗
归纳为四大类，即狐茅类、黍类、画眉草类、和竹类幼
苗［11，12］。扁穗雀麦幼苗第 1 叶线形，直立，中胚轴不
伸长，不具中胚轴根，以胚芽鞘节根或盾片及胚根鞘节
根占优势等特征，可知扁穗雀麦幼苗属于孤茅类幼苗。
在牧场管理中种子和幼苗育成是一个临界期，掌
握有关牧草的种子和幼苗的形态学知识对建立牧场管
理措施和牧场播种的推荐物种混合非常重要。雀麦属
植物是天然草地和人工牧场中有较大利用价值的重要
牧草资源，不仅是草原上的优良牧草，也是城镇绿化的
草坪草。鉴于雀麦属植物形态学遗传上的多样
性［13，14］，为了更好地利用扁穗雀麦这一优良牧草，对
其种子和幼苗形态学上的研究是非常有必要的。今
后，可以进一步对比扁穗雀麦与其他牧草种子和幼苗
形态学上的差异，以便遴选出更加优良的牧草。
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第 33 卷 第 1 期 2014 年 1 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 1 Jan． 2014