全 文 ：紫花苜蓿和无芒雀麦叶片光合生理特性研究
王建丽1 ,申忠宝1 ,钟　鹏2 ,邸桂俐3 ,潘多锋1 ,张瑞博1 ,李道明1
(1.黑龙江省农业科学院 草业研究所 ,黑龙江 哈尔滨　150086;2.黑龙江省农业科学院 大豆研究所 ,
黑龙江 哈尔滨　150086;3.黑龙江省生物制品二厂 ,黑龙江 哈尔滨　150078)
　　摘要:用便携光合系统测定仪对美国无芒雀麦和肇东苜蓿叶片动态光合生理特性进行了研究 ,结
果表明:5月苜蓿单播与混播净光合速率日变化幅度不大 ,无芒雀麦净光合速率呈双峰型;6月 2种牧草
的光合速率日动态曲线均为双峰型 ,有明显的午休现象 ,而 7月为单峰型 ,没有午休现象 。2种牧草单播
与混播蒸腾速率变化趋势相似 ,苜蓿盛花期 、无芒雀麦抽穗期的光合速率 、蒸腾速率和水分利用效率单
混播均最高 ,苜蓿和无芒雀麦混播叶片光合速率 、水分利用效率略高于单播叶片 ,但在光合午休期间差
异不明显。
　　关键词:无芒雀麦;紫花苜蓿;光合速率;蒸腾速率;
　　中图分类号:S 54　　文献标识码:A 　　文章编号:1009-5500(2010)02-0069-05
　　牧草生育时期 、环境因子(温度 ,湿度和土壤水分)
对牧草光合速率有明显影响 ,植物个体的生理生态特
性与群落稳定性的维持有密切关系 。光合作用决定了
植物的能量吸收和有机物积累的数量 ,其生理过程和
生命活动的基础 , 与植物生长 、发育和存活密切相
关[ 1] 。近年来 ,国内关于苜蓿与无芒雀麦单播叶片个
体光合生理特征已有报道[ 2-5] ,但紫花苜蓿与无芒雀
麦单播和混播群落光合生理特征的研究报道尚少[ 6] 。
因此 ,研究紫花苜蓿与无芒雀麦单播与混播群落光合
生理生态特性 ,对于维持混播草地群落的稳定性 ,探寻
种间竞争机理 ,科学地经营与管理草地具有十分重要
的理论与现实意义。
1　材料和方法
1.1　试验地自然状况
　　试验设在黑龙江省农业科学院试验地进行 ,属中
温带大陆性季风气候 ,冬长夏短 ,N 44°04′, E 125°41′,
年平均气温3.1 ℃, ≥10 ℃年活动积温 2 546.2 ℃,无
　　收稿日期:2009-06-17;修回日期:2009-12-01
　　基金项目:国家牧草产业技术体系(nyhyzx07-022)
　　作者简介:王建丽(1977-), 女 , 硕士 , 实习研究员 , 内蒙古
赤峰市人 , 主要从事牧草育种 、草坪草育种研
究。 E-mail:wang jianlivip@126.com
申忠宝为通讯作者。
霜期 150 d ,土壤为黑土 ,土质肥沃 ,地力均匀 。
1.2　供试材料及试验设计
　　试验材料为肇东紫花苜蓿(Med icago sat iva cv.
Zhaodong),无芒雀麦(Bromus stamineus)品种为美国
无芒雀麦 。2006年 5月 2日播种 ,单播播种量无芒雀
麦 22.5 kg/hm2 ,苜蓿 15 kg/hm2 ;混播播种量无芒雀
麦 15.75 kg/hm2 , 苜蓿 4.5 kg/hm2 。施底肥 500
kg/hm2 [尿素(N 45%)100 kg/hm2 ,过磷酸钙(P2O 5
12%)300 kg/hm2 ,氯化钾(K2O 60%)100 kg/hm2 ] 。
生长期内严格控制杂草 。
1.3　测定项目与方法
　　分别于 2007年 5 月 28 日在苜蓿初花期 、无芒雀
麦孕穗期 ,6月 15日苜蓿盛花期 、无芒雀麦抽穗期和 7
月 4日苜蓿结荚初期 、无芒雀麦蜡熟期 ,用 LI-6400便
携式光合系统测定仪测定苜蓿和无芒雀麦叶片的净光
合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)。测定时天气晴朗 ,苜蓿
选最上部完全展开叶 ,无芒雀麦在抽穗前选上部完全
展开第 3片叶 ,抽穗后选最上部旗叶。每品种测定 15
个叶片 ,求其平均值 。由于苜蓿和无芒雀麦的叶面积
小于仪器叶室的面积 ,因此 ,在测定光合速率的同时 ,
摘取叶片用 LI-3000A叶面积仪测定叶面积 ,然后用光
合作用系统软件进行统计。
水分利用效率(WUE)=净光合速率 Pn/蒸腾速
率 Tr[ 7] 。
69第 30卷　第 2期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
2　结果与分析
2.1　净光合速率动态变化
　　5月 ,当苜蓿初花期 、无芒雀麦孕穗期时 ,苜蓿单
播与混播净光合速率日变化幅度不大 ,变化趋势相似
(图 1-A1 、A4),无芒雀麦净光合速率呈双峰型 。苜蓿
在上午 8:00光合速率最高 ,混播与单播的最大净光合
速率分别为 43.62 μmo l CO 2/(m2 · s)和 36.64 μmol
CO 2/(m2 · s);无芒雀麦第 1个高峰出现在 10:00 ,混
播与单播的最大净光合速率分别为 22.16 μmol
CO 2/(m2 · s)和 16.76μmol CO 2/9(m2 · s)。
6月 ,当苜蓿盛花期 、无芒雀麦抽穗期时 , 2种牧草
单播与混播群落净光合速率日变化动态呈现明显的双
峰型(图 1-A2 、A5)。苜蓿混播与单播光合速率日变化
趋势相似 ,日变化幅度较大 。最高值出现在 9:00 ,混
播与单播的最大净光合速率分别为 54.03 μmol CO2/
(m2 · s)和 41.12μmol CO 2/(m2 · s)。混播与单播苜
蓿有明显的“午休”现象 ,低谷出现在 13:00 ～ 15:00 。
第 2个峰值出现在 16:00。无芒雀麦的光合速率日变
化趋势与苜蓿的相似 ,但峰值出现时间与苜蓿不相同 ,
最高值出现在 11:00 ,有明显的“午休”现象。单播与
混播无芒雀麦的最大净光合速率分别为 29.07μmol
CO 2/(m2 · s)和 32.76μmol CO 2/(m2 · s)。
7月 ,苜蓿已处结荚期 、无芒雀麦处于蜡熟期 ,光
合能力相对降低。从图 1-A3 、A6 可以看出 ,2 种牧草
光合速率均呈单峰变化 ,苜蓿混播与单播光合速率日
图 1　不同时间肇东苜蓿和无芒雀麦叶片净光合速率的日变化
Fig.1　Pn variation of Medicago sativa cv.Zhaodong and Bromus stamineus in different months
变化趋势相似 ,苜蓿光合速率高峰出现在中午 13:00 ,
混播苜蓿的最大光合速率为 42.08 μmo l CO 2
/(m2 ·s),单播苜蓿为 36.15μmol CO 2/(m2 ·s)。无
芒雀麦的光合速率峰值不明显[ 7 , 8] ,单播无芒雀麦的最
大净光合速率为 17.06 μmol CO 2/(m2 · s),混播为
21.65μmol CO 2/(m2 · s)。
不同月 2种牧草的光合速率日变化动态不同。在
5月 ,苜蓿单播与混播净光合速率日变化幅度不大 ,日
变化趋势相似 ,无芒雀麦净光合速率呈双峰型 ,6 月 , 2
种牧草的光合速率日动态曲线均为双峰型 ,峰值出现
时间相近 ,有明显的“午休”现象 ,而 7 月为单峰型 ,峰
值出现时间推迟到中午 ,没有“午休”现象。对于植物
的光合“午休”现象 ,一般认为 ,午间强光引起光合速率
下降 ,产生光抑制 ,午间气温升高 ,湿度降低 ,羧化效率
下降 ,空气相对湿度下降 ,叶内外饱和水汽压增大 ,使
气孔导度降低 ,或造成叶片局部水分胁迫 ,或由于蒸腾
强烈 ,其携带的脱落酸累积在叶片中 ,造成气孔开度变
小甚至关闭[ 9] 。在试验中 ,2种牧草净光合速率“午休”
出现时正是大气相对湿度较低 、气温较高的时期 ,因而
大气相对湿度偏低 、气温较高 、叶片气孔导度下降是造
成净光合速率“午休”现象的重要原因之一。7 月 2种
牧草光合速率没有“午休”现象 ,这可能是因为 7 月测
定时 ,土壤较湿润 ,草群冠层空气湿度较高(测定前浇
过水 ,下过雨),因此 ,没有出现“午休” 。戚秋慧[ 10] 在扁
蓿豆光合生态特性研究中也发现 ,阴天或晴天灌水后
70 　　　　　　GRASSLAND AND T URF(2010)　　　　　　　　　　　　Vol.30 No.2
扁蓿豆光合速率没有“午休”现象 ,而在未灌水的晴天
有明显的“午休” 。
2.2　蒸腾速率动态变化
　　5月 ,苜蓿与无芒雀麦的蒸腾速率均呈双峰型(图
2-B1 、B4)。第 1峰值出现在 13:00 ,第 2 峰值出现在
16:00。混播与单播苜蓿的最大蒸腾速率分别为
13.42 mmol H 2O/(m 2 · s)和 14.45 mmol H2 O
/(m2 ·s),混播与单播无芒雀麦的最大蒸腾速率分别
为 7.7 mmol H 2 O/(m2 · s)和 7.1 mmo l H 2 O/
(m2 · s)。2种牧草混播与单播蒸腾速率相似 。
6月 ,2种牧草单播蒸腾速率呈双峰型 ,混播呈单
峰型(图 2-B2 、B5)。单播与混播第 1峰值出现的时间
不相同 ,单播苜蓿第 1峰值出现在 11:00点左右 ,最低
谷出现在 13:00。在光合速率“午休”期间 ,蒸腾速率也
降低。混播与单播苜蓿的最大蒸腾速率分别为 20.54
mmol H 2O/(m 2 · s)和 17.66 mmol H2O/(m2 · s),单
播无芒雀麦第 1峰值出现在 9:00 ,混播与单播无芒雀
麦的最大蒸腾速率分别为 12.65 mmol H 2O/(m2 · s)
和 11.04 mmol H 2O/(m2 ·s)。
　　7月 ,苜蓿的蒸腾速率呈单峰型 ,单播与混播第 1
峰值出现的时间相同(图 2-B3 、B6)。从早晨开始 ,随
着光强和气温的升高 ,蒸腾速率不断上升 ,13:00达到
图 2　不同时间肇东苜蓿和无芒雀麦叶片蒸腾速率的日变化
Fig.2　Tr variation of Medicago sativa cv.Zhaodong and Bromus stamineus in different months
最大值 ,之后开始下降。混播与单播苜蓿的最大蒸腾
速率分别为 16.02 mmol H 2O/(m2 · s)和 16.87 mmol
H 2O/(m2 ·s)。无芒雀麦的蒸腾速率动态曲线呈现双
峰型 ,第 1 个峰值出现在 10:00 ～ 11:00 ,浅谷出现在
12:00 ～ 13:00 , 14:00 ～ 15:00出现第 2个峰值 ,之后随
光强和气温的下降而降低 。混播与单播无芒雀麦的最
大蒸腾速率分别为 9.75 mmo l H 2O/(m2 · s)和 10.02
mmo l H 2O/(m2 · s)。不同生育期 2 种牧草的蒸腾速
率日变化动态不同。单播无芒雀麦在 3个不同生育期
蒸腾速率均呈现双峰型 ,但第一个峰值出现的时间有
所不同。苜蓿蒸腾速率在 5月和 6月为双峰型 ,7月为
单峰型 ,峰值出现时间各不相同。2种牧草单播与混播
蒸腾速率相似 ,最大蒸腾速率均出现在 6 月。这说明
植物自身的生理变化(苜蓿和无芒雀麦正处于旺盛生
长期)和气温的季节差异对蒸腾速率的影响较明显 。
2.3　水分利用效率动态变化
　　5月 ,苜蓿的水分利用效率日动态曲线呈先下降再
上升趋势 ,无芒雀麦的水分利用效率日动态曲线呈双
峰变化(图 3-C1 、C4)。8:00 ～ 10:00 水分利用效率最
高 ,13:00 ～ 14:00水分利用效率出现低谷 ,之后回升 ,
其变化动态与光合速率变化动态相似。上午 ,混播苜
蓿的水分利用效率大于单播 , 最大值分别为 4.36
μmolCO2/mmol H 2O 和 4.15 μmolCO 2/mmol H 2O ,
中午之后 ,二者的水分利用效率相近 。混播无芒雀麦
的水分利用率始终大于单播 ,前者最大水分利用效率
为 3.39 μmol CO 2/mmo l HO 2 , 后者为 2.91 μmol
CO 2/mmol H O 2 。
6月 ,苜蓿与无芒雀麦的水分利用效率曲线也呈明
显的双峰型 ,最大水分利用效率苜蓿出现在 9:00 ,无芒
雀麦出现在 11:00(图 3-C2 、C5)。其中 ,苜蓿单播与混
71第 30卷　第 2期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年
播的最大值分别为 3.21 μmo l CO 2/mmo l HO 2和3.99
μmol CO 2/mmo l HO 2 ,无芒雀麦单播与混播的最大值
分别为 3.46 μmol CO2/mmol HO 2 和 3.76 μmol
CO 2 ·/mmol HO 2 ,单播峰值小于混播。在光合速率
“午休”期间 ,水分利用效率也降低 ,这时单播与混播水
分利用效率相似 ,其变化动态与光合速率变化动态相
似 。
　　7月 ,苜蓿的水分利用效率曲线呈双峰型 ,而无芒
雀麦的水分利用效率曲线呈单峰型(图 3-C3 、C6)。苜
蓿与无芒雀麦的最大水分利用效率均出现在13:00 。
图 3　不同月肇东苜蓿和无芒雀麦叶片水分利用速率的日变化
Fig.3　WUE variation of Medicago sativa cv.Zhaodong and Bromus stamineus in different months
苜蓿在 15:00水分利用效率出现低谷 , 16:00后稍有回
升 ,而无芒雀麦没有回升。苜蓿单播与混播水分利用
效率最大值分别为2.64和 2.76μmolCO 2/mmolH 2O ,
单播与混播无芒雀麦的最大水分利用效率分别为 2.12
和 2.41μmol CO 2/mmol H2O 。在峰值出现之前 , 2种
牧草混播水分利用效率均高于单播 ,之后二者的水分
利用效率相近。
3　结论
　　(1)不同月 2种牧草的光合速率日变化动态不同。
5月 ,苜蓿单播与混播净光合速率日变化幅度不大 ,日
变化趋势相似 ,无芒雀麦净光合速率呈双峰型 ,6 月 , 2
种牧草的光合速率日动态曲线均为双峰型 ,峰值出现
时间相近 ,有明显的“午休”现象 ,而 7 月为单峰型 ,峰
值出现时间推迟到中午 ,没有“午休”现象。苜蓿和无
芒雀麦混播叶片光合速率略高于单播叶片 。(2)不同
生育期 2种牧草的蒸腾速率日变化动态不同 。单播无
芒雀麦在 3个不同生育期的蒸腾速率均呈现双峰型 ,
但第 1峰值出现的时间有所不同 。苜蓿的蒸腾速率在
5月和 6月为双峰型 ,7 月为单峰型 ,峰值出现时间各
不相同。2种牧草单播与混播蒸腾速率相似 ,最大蒸腾
速率均出现在 6月。(3)水分利用效率在苜蓿孕蕾期 、
无芒雀麦孕穗期最高 。苜蓿和无芒雀麦混播叶片水分
利用效率略高于单播叶片 。
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Study on photosynthesis characteristics of
Medicago sativa and Bromus stamineus
WANG Jian-li1 ,SHEN Zhong-bao1 ,ZHONG Peng2 ,DI Gui-li3 ,
PAN Duo-feng1 ,ZHANG Rui-bo1 , LI Dao-mingi1
(1.P rataculture I nst itute , Heilongj iang Academy o f Agricultural S ciences , Harbin 150086 ,
China;2.Soybean Insti tute , Heilong j iang Academy o f Agricul tural Sciences , Harbin 150086 ,
China;3.Factory o f Hei longj iang B iological Prod ucts , Harbin 150078 ,China)
　　Abstract:The pho to synthesis characterist ics o f Medicago sativa cv.Zhaodong and Bromus stamineus in
mixed and sing le pastures w ere studied.The results show ed that the daily change of net pho to synthe tic rate of
alfalfa w as li tt le in m ixed and single pastures and the net pho to synthetic rate of smoo th brome w as a sing le-
peaked curve in M ay.The daily dynamic of photosynthetic rate of tw o species w ere tw o-peaked curves and
show ed an obvious midday depression in June.But the curve w as sing l-peaked and no midday depression in Ju-
ly .The transpi ration rates o f tw o species w ere similar in mixed and sing le pasture.In the mixed and single pas-
tures , the net pho to synthetic rate , transpi ration rate and w ate r use ef ficiency w ere highest w hen alfalfa w as in
full blo oming and smooth brome w as in heading stages.The photosynthetic rate , water use ef ficiency of alfalfa
and smoo th brome in mixed pasture w as slight ly higher than the sing le pasture ,but there w as no obvious differ-
ent in midday depression.
　　Key words:B romus stamineus;Medicago sat iva cv.Zhaodong;pho to synthe tic rate;t ranspiration rate
(上接 68页)
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Impacts of paclobutrazol on the growth of bermudagrass
LUO Ping1 , LI Hui-bin1 ,ZUO Qi-hua1 ,BIAN Xiu-jun1 ,
LI Zhi-hui2 , YANG Xian-da1 ,BIAN Xin1
(1.Hebei Agricultural Universi ty ,Baoding 071001 ,China;
2.Hebei I nst itute of Phy sical E ducat ion , Shi j iazhuang 050041 ,China)
　　Abstract:The g row th of bermudag rass(Cynodon dacty lon cv.Handan)t reated wi th dif ferent paclobutrazol
concentrations w as studied.Resul ts show ed that paclobutrazol application ef fectively reduced the height and
clippings , increased chlo rophy ll content , reduced the leaf leng th but increased leaf width w ith the increasing of
concentration in a certain period.The proper application concentration w as 400 mg/m2 .
　　Key words:bermudag rass;paclobutrazol;application dose
73第 30卷　第 2期　　　　　　　　　　　草 原 与 草 坪 2010年