全 文 ：第 3 期
1 9 9 4 年
东 北 师 大 学 报 自 然 杆 学 版
JO U R N A L O F N O R T H E A S T N O R M A L U N IV E R S I T Y 1 9 9 4
璋毛解剖结构初探 `
陆静梅 李建东
( 东北 师范大学国家草地生态工程实验 室 , 长春 , 1 3 0 0 2 4)
摘要 璋毛 (八 e l ` , r oP u s zi t t o ar zi、 ) v a r . s i n e n s i s 根 的皮层 中形 成发 达的通气组
织 , 茎中维管束不为两轮而近于散生 ,髓腔小 , 叶表皮密被刚毛和 大乳突体 , 气孔
下陷等代表 了盐生植物的特征 。 叶脉维管束鞘不为 C 3 植物 , 而 演化为 C 3~ C 4 植
物的中间类型 。
关键词 璋毛 ;解剖结构 ; 扫描 电镜
对旱生植物的解剖研究 ,国内外学者已做了许多工作 ( C . R . M e t 。 a l f e , 1 9 6 0 ; K a t h e r i n
E s a u
,
1 9 5 3 ; L i D e x i n
,
1 9 7 9 ;李正理 , 1 9 8 1 ; 刘家琼等 , 1 9 8 7 ; 王勋陵和王静 , 1 9 8 9 ; 张乱等 ,
1 9 9 2 ;赵曼等 , 1 9 9 0) 等 。 但是 ,对盐生植物进行专题解剖学研究 , 尚很少报道 。 笔者在盐碱
地采到生长茂盛的璋毛 ,通过解剖学研究 , 发现其解剖结构与中生环境的单子叶草本植物
有明显的区别 。 因此 ,笔者对其进行细致的研究 , 旨在为改良我国的盐碱草地提供一些有
价值的生态解剖学资料 。
1 材料和方法
实验用的璋毛 19 9 1 年 6 月采 自吉林 省长岭腰井子羊草草原自然保护 区的盐碱地上 ,
所需材料为植物根 、 茎 、 叶的适中部分 。 将根浸入净水中 24 h ,使其上的土颗粒溶解 自然脱
落 , 避免洗刷时擦伤 根表皮等结构 . 按要求将根 、 茎 、 叶分别切成 0 . c4 m 长的小块 , 放入
F A A 固定液中固定 4 h8 后取 出 , 由低向高浓度进行不同梯度的乙醇脱水 , 当实验材料进
入 1 0 0% 乙醇 .0 s h 后 ,取 出材料将移入醋酸异戊醋 内浸泡 20 m in , 最后进行临界点干燥 ,
将干燥的材料粘在样品台上 ,进行离子溅射镀金膜 ,其厚度为 0 . fZ m ,镀金膜后的材料 ,放
在 S 一 5 70 型扫描电子显微下进行观察摄影 。
2 观察结果
.2 1 璋毛根的横切
表皮细胞排列很整齐 ,表皮 向外延伸的根毛又细又密 ,外皮层细胞 3~ 5 层 ,细胞小壁
厚 1 . 65 一 2拜m ,皮层薄壁细胞占根的比例很大 (约占根直径的 2 / 3 ) , 有的皮层薄壁细胞部
分破裂形成发达的通气组织 。 横切面观察 : 没有破碎的细胞壁 间的联系呈锁样连接 , 皮层
薄壁细胞近中柱的部分 ,细胞直径逐渐变小 , 排列紧密 ,在皮层薄壁细胞中尚未发现有晶
国家自然科学基金 资助重大项 目的一部分收稿 日期 : 一9 9 4 一 0 6一 0 1
DOI : 10. 16163 /j . cnki . 22 -1123 /n. 1994. 03. 026
体和石细胞 , 内皮层细胞呈 “ U ” 字形五面加厚 (图 1 ) 。 中柱鞘细胞为一层薄壁细胞组成 ,木
质部多原形与韧皮部相间排列 , 后生木质部导管直径较大具环管轴向薄壁细胞 。
2
.
2 璋 毛茎的横切
茎的表皮由长细胞和短细胞构成 ,在横切面上 ,表皮细胞直径很小 ,外切向壁很厚 。为
1
.
5一 2 . 5拌m , 角质层厚 2一 2 . 8拜m , 下皮层细胞 3一 5 层 , 细胞 口径小壁厚 , 封闭式的维管
束呈 3一 4 轮散生在基本组织之中 (图 3 ) ,后生木质部大导管具单穿孔 , 每个导管周围具
多数环管型轴向木薄壁组织 。 茎中心细胞破碎成的髓腔较小 ,腔多 ,不为一个大空腔 (图 2
和图 3 ) 。
2
.
3 璋毛 叶的横切
叶的上表皮细胞排列整齐 , 外切 向壁角质层厚 1 . 5一 2 . 5拌m , 上表皮长有锥形的表皮
毛 (刚毛 ) , 呈扇形排列的泡状细胞下陷到凹 沟内 , 气孔较少 (图 6 和图 8 ) 。
D十肉为等面形 , 叶肉细胞均为肾形或不规则细胞组成 , 叶肉的胞间隙较大 , 细胞排列
疏松 (图 4 ) 。
叶脉为平行叶脉 ,每一叶脉上下两端都与机械组织相连 , 叶脉的维管束鞘不呈典型的
C
: 植物结构 。 即 ,两层维管束鞘细胞 中的内层鞘细胞不是明显的加厚 (图 5 ) ,外层维管束
鞘细胞较大 ,长轴直径 2 6 . 2拌m ,含有叶绿体 。
叶的下表皮细胞也是 由长 、 短两种细胞组成 ,表皮的外向壁厚 1 . 3拌m , 角质层厚 1 . 5
一 2 . 5样m , 气孔下陷 ,气孔不是星散分布 ,而是呈整齐的气孔带 。 气孔带有规律的间隔 8一
1 2 行细胞排成一列 (图 7 ) 。 下表皮细胞外壁向外延伸成乳突体 ,无锥状刚毛 (图 9 ) 。
3 讨论
植物与其生长的环境是一个整体 ,环境对植物的长期作用影响了植物的形态建成 ` 2〕 ,
使植物形成了适应环境的形态结构 。璋毛之所以能在盐碱地环境生长 良好 ,成为改良盐碱
地的主要种 ,是其具备了与生存条件相适应的解剖结构 〔。 。 其根能在坚硬的柱状盐碱土地
上生长 ,主要原因是其根受环境影响形成了发达的通气组织 , 弥补了土地中的氧气之不
足 。这种通气组织形态恰好与水生单子叶植物的根 (水稻等 )的通气组织十分酷似 ,这是什
么原因呢 ?笔者通过观察分析认为 : 生长在盐碱中的璋毛根与水生单子叶植物根的通气组
织结构相似 ,功能也基本一样 , 它们的通气组织都是为植物体正常生长提供充分的氧气 ,
这是植物 受环境影响而改变自身结构的重要例证 〔3 , 。
璋毛茎的外切 向壁厚 , 角质层也较厚 ,能有效地减少阳光的照射而造成 的损伤 , 茎中
机械组织发达 , 有助于抗曲张 , 髓腔多室有利于对氧气的吸收 。
茎中维管束呈三轮或星散分布 ,这是一种进化趋势 , 维管束多 自然输导能力增强 , 维
管束与周围的薄壁组织紧密相连 ,有利于物质的横切交换和转输 , 而闭锁式的维管束中的
后生木质部导管端壁为单穿孔 ,轴向木薄壁组织为环管型 ,这一特征在被子植物系统演化
过程中是最为进化的类型 。
叶片上表 皮外切向壁和角质层均较厚 , 且有 圆锥状刚毛 , 泡状细胞下陷 ,气孔下陷等
特征都显示了旱生盐碱环境中的璋毛的结构变化〔 , ’ , 这些结构变化能减少因太阳直射造
成的烧伤 。 叶下表皮的细胞形成密集的乳突状扰体 ,无疑是对叶子的一种保护机制 ,起到
了表皮毛折光的作用 , 下陷的气孔大大减少了植物体内水份的过渡蒸腾 ,使璋毛在干早环
一 9 3 一
体和石细胞 , 内皮层细胞呈 “ U ” 字形五面加厚 (图 1 ) 。 中柱鞘细胞为一层薄壁细胞组成 ,木
质部多原形与韧皮部相间排列 , 后生木质部导管直径较大具环管轴向薄壁细胞 。
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2 璋 毛茎的横切
茎的表皮由长细胞和短细胞构成 ,在横切面上 ,表皮细胞直径很小 ,外切向壁很厚 。为
1
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5一 2 . 5拌m , 角质层厚 2一 2 . 8拜m , 下皮层细胞 3一 5 层 , 细胞 口径小壁厚 , 封闭式的维管
束呈 3一 4 轮散生在基本组织之中 (图 3 ) ,后生木质部大导管具单穿孔 , 每个导管周围具
多数环管型轴向木薄壁组织 。 茎中心细胞破碎成的髓腔较小 ,腔多 ,不为一个大空腔 (图 2
和图 3 ) 。
2
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3 璋毛 叶的横切
叶的上表皮细胞排列整齐 , 外切 向壁角质层厚 1 . 5一 2 . 5拌m , 上表皮长有锥形的表皮
毛 (刚毛 ) , 呈扇形排列的泡状细胞下陷到凹 沟内 , 气孔较少 (图 6 和图 8 ) 。
D十肉为等面形 , 叶肉细胞均为肾形或不规则细胞组成 , 叶肉的胞间隙较大 , 细胞排列
疏松 (图 4 ) 。
叶脉为平行叶脉 ,每一叶脉上下两端都与机械组织相连 , 叶脉的维管束鞘不呈典型的
C
: 植物结构 。 即 ,两层维管束鞘细胞 中的内层鞘细胞不是明显的加厚 (图 5 ) ,外层维管束
鞘细胞较大 ,长轴直径 2 6 . 2拌m ,含有叶绿体 。
叶的下表皮细胞也是 由长 、 短两种细胞组成 ,表皮的外向壁厚 1 . 3拌m , 角质层厚 1 . 5
一 2 . 5样m , 气孔下陷 ,气孔不是星散分布 ,而是呈整齐的气孔带 。 气孔带有规律的间隔 8一
1 2 行细胞排成一列 (图 7 ) 。 下表皮细胞外壁向外延伸成乳突体 ,无锥状刚毛 (图 9 ) 。
3 讨论
植物与其生长的环境是一个整体 ,环境对植物的长期作用影响了植物的形态建成 ` 2〕 ,
使植物形成了适应环境的形态结构 。璋毛之所以能在盐碱地环境生长 良好 ,成为改良盐碱
地的主要种 ,是其具备了与生存条件相适应的解剖结构 〔。 。 其根能在坚硬的柱状盐碱土地
上生长 ,主要原因是其根受环境影响形成了发达的通气组织 , 弥补了土地中的氧气之不
足 。这种通气组织形态恰好与水生单子叶植物的根 (水稻等 )的通气组织十分酷似 ,这是什
么原因呢 ?笔者通过观察分析认为 : 生长在盐碱中的璋毛根与水生单子叶植物根的通气组
织结构相似 ,功能也基本一样 , 它们的通气组织都是为植物体正常生长提供充分的氧气 ,
这是植物 受环境影响而改变自身结构的重要例证 〔3 , 。
璋毛茎的外切 向壁厚 , 角质层也较厚 ,能有效地减少阳光的照射而造成 的损伤 , 茎中
机械组织发达 , 有助于抗曲张 , 髓腔多室有利于对氧气的吸收 。
茎中维管束呈三轮或星散分布 ,这是一种进化趋势 , 维管束多 自然输导能力增强 , 维
管束与周围的薄壁组织紧密相连 ,有利于物质的横切交换和转输 , 而闭锁式的维管束中的
后生木质部导管端壁为单穿孔 ,轴向木薄壁组织为环管型 ,这一特征在被子植物系统演化
过程中是最为进化的类型 。
叶片上表 皮外切向壁和角质层均较厚 , 且有 圆锥状刚毛 , 泡状细胞下陷 ,气孔下陷等
特征都显示了旱生盐碱环境中的璋毛的结构变化〔 , ’ , 这些结构变化能减少因太阳直射造
成的烧伤 。 叶下表皮的细胞形成密集的乳突状扰体 ,无疑是对叶子的一种保护机制 ,起到
了表皮毛折光的作用 , 下陷的气孔大大减少了植物体内水份的过渡蒸腾 ,使璋毛在干早环
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璋毛长期生活在干旱盐碱环境中 ,演化出特殊 的叶维管 束鞘 , 系 C : 和 C ` 之间的过渡类
型 〔, 〕 。 对 C 3一 C ` 中间型植物研究已有二十几年的历史了 `幻 。 所谓 C 3一 C ; 中间型结构是依
据它们与光合作用有关的一些指标确定的 ,指标中重要的一项就是叶子的解剖结构 , 然后
是 C O : 补偿点 ,光呼吸强度 以及光合作用关键酶的定位和活性等诸方面 。
根据 C ; 植物在系统分类中的位置 ,可以认为 C ` 植物是从 C 3 植物进化而来〔幻 。 由于
C
。 植物生理特征 ,决定了它能在 CO : 浓度很低的条件下 , 甚至在缺水 、 气孔关闭的情况
下 , 有效地进行光合作用 。 C ` 植物的光呼吸非常低 ,因此与 C : 植物相比 ,它们生长得快 ,
具有很大 的竟争优势 。 在强光 、 高温和干旱条件下 , 其竟争优势尤其明显 。 璋毛的耐干旱
盐碱的解剖解剖结构和性能充分证明 , 它是 C 3~ C ` 过渡的中间类型 。
参 考 文 献
刘家琼 ,蒲锦 春 , 刘新 民 . 我国沙漠中部地 区主要 不同生态类型植物的水分关 系和 旱生结构 比较研究 . 植物
学报 , 1 9 8 7 , 29 ( 6 ) : 6 6 2 ~ 6 7 3
殷立娟 , 祝玲 . 东北盐生草甸五种习见牧草苗期抗盐碱性的研究 . 四川草原 , 1 98 8 ( 2 ) : 43 一 48
刘 家琼 , 蒲锦 春 . 河西地 区主要围沙植物的早 生结构及干早对 它的影响 . 中科院兰 州一沙漠研究所集刊第 2
号 ,北京 : 科学出版社 , 1 9 8 2 · 7 5一 8 6
李 正理 . 我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖观察 . 植物学报 , 19 81 , 2 3 ( 3 ) : 18 ~ 24
王为义 . 沙生槐抗旱性状的观察 . 植物学报 , 1 9 80 , 2 : 2 93 ~ 2 94
王勋陵等 . 植物形态结构与环境 . 兰州 : 兰州大学出版社 , 19 87 . 9 ~ 1 0
陈宗权 . 再谈 C ,一 c : 中间型植物 . 植物杂志 , 19 87 , (6 ) : 35 ~ 45
任永波 . e 。 、 e ; 植物的分布与进化 . 植物 杂志 , 1 9 9 0 ( s ) : 3 8~ 3 9
T h e P r i m a r y P r o b e o f A n a t o m y S t r u c t u r e o n
A e l u r o P u s L i t t o r a l i s V a r
.
s i n e n s i s
L u J i n g rn e i L i J i
a n d o g n
( N
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,
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r s i t y , C h a n g e h u n
, 13 0 0 2 4 )
A b s t r a e t T h e r e a r e a l o t o f a e r e 一l e h y m a i n t h e r o o t s , e o r t e x o f A e l u r OP
u s l i t t o ar l i s V a r
.
5 i n e n s is
.
I n t h e s t e m
,
t h e v a s e u la r b u n d l e s a r e n o t a r r a n g e d i n t w o l a y e r s
,
w h ie h a r e a r
-
r a n g e d n e a r t o s P r e a d f
r e e l y
.
I t s P i t h e a v i t y 15 s m a l l
.
T h e l e a v e s e p id e r m i s h a v e
h a i r s
.
I n t h e l e a f
,
t h e s t o m a a r e
r e P r e s e l l t e d t h e e h a r a e t e r s o f
i n t e r t h e e e l l s o f t h e e P id e r m i s
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T h e a b o v e s t r u e t u r e
m a n y
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.
T h e v e i n
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r y P e o f C
3一 C ` , w h i e h a r e n o t t h e t y P e o f C 3 .
K e y w o r d s A e l u r oP
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