全 文 ：第 20卷　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　云南农业大学学报　　　　　　　 Vol.20　No.2
2005年　4月 　　　　　　　　　　Journal of Yunnan Agricultural University　　　　　 Apr.2005
　收稿日期:2004-11-30
＊基金项目:科技部基础性工作专项资助项目。
　作者简介:周自玮(1966-),男 , 云南腾冲人 ,硕士 , 副研究员 ,长期从事牧草研究工作。
臂形草属牧草的分类及种质资源＊
周自玮 ,钟　声 ,奎嘉祥 ,薛世明
(云南省肉牛和牧草研究中心 ,云南 昆明 650212)
摘要:臂形草(Brachiaria Griseb.)为一年生或多年生禾草 , 按其生物学特征分为 9 组 , 另有 14 种未归为组 , 全属
共97 种 , 中国产 9种。主要分布于非洲 、美洲 、澳大利亚及亚洲 , 是热带及亚热带种植的主要禾本科牧草。臂形
草属牧草资源由于其在草地牧业和生态环境治理中的重要作用 , 应用前景广阔。
关键词:臂形草;牧草资源;分类
中图分类号:S 812.3　　文献标识码:A　　文章编号:1004-390X(2005)02-0247-05
Taxonomy and Resources of Brachiaria Griseb
ZHOU Zi-wei ,ZHONG Sheng , KUI Jia-xiang ,XUE Shi-ming
(Yunnan Beefcattle and Pasture Research Center , Kunming 650212 , China)
Abstract:Brachiaria Griseb is annual or perennial grass.There are classified as 9 groups based on their
characters of morphology , but there are 14 species not grouped.The genus contains 97 species , which
mainly distributed through African , American , Australia and Asian.There are 9 species in china.Some of
species are most important species currently used for pasture development , such B.decumbens .The re-
sources can be widely used on grassland livestock industry , ecological environment protection and weeds
controlling.
Key words:Brachiaria Griseb;forage resources;taxonomy
　　臂形草属原为黍属的一个亚属 ,后将其提升为
独立的属 。该属与黍属(Panicum)、尾稃草属
(Urochloa)和野黍属(Eriochloa)形态特征相似 ,均
为C4型高光效植物 。臂形草属主要分布于非洲 、
美洲 、亚洲和澳大利亚。现广泛用于热带 、亚热带
地区饲用栽培和生态恢复种植[ 1～ 3] 。云南省 1983
年引入伏仰臂形草及湿生臂形草 ,并在亚热带地区
进行试验和大面积种植 ,十余年的结果说明 ,湿生
臂形草(B .humidicola)及伏仰臂形草(B .decum-
bens)能很好地适应热带 、亚热带气候环境 ,具有产
量高 、病虫害少 ,侵占性强 ,能有效地控制和防止飞
机草(Chromolawna odorata)等恶性杂草的侵入及漫
延[ 4 ,5] ,应用前景将更加广阔 。人类对臂形草的认
识已有近百年的历史 ,但由于分类不清 ,影响了人
们对臂形草的认识及国际间的资源交换。臂形草
属共 97种 ,我国野生约 9种[ 2 , 6～ 8] ,但目前我国生
产中广泛应用的均为国外引进种 ,这些引进种在我
国的中文名称或称谓较为混乱 ,给种子流通和资源
交换带来较大麻烦 。有鉴于此 ,本文拟对臂形草属
植物的分类及与近缘属的主要区别作一讨论。
1 　分类体系
1.1 　主要依据
目前 ,臂形草属植物分类主要以形态特征如小
穗外观形态 、立体形状 ,第 1颖长度 、形态等为依
据。表1为分组的最主要特征 ,表2为次重要特征。
表 1 　臂形草分类的主要特征
Tab.1　Primary characters chosen for assessing
relationship among Brachiaria species
特征 描述
小穗外观形态
1.卵形 、倒卵形 、锐尖 、尖形
2.椭圆及钝圆
3.球形或钝贺
小穗立体形状 1.膨大 ,常与三角形花轴相联系
2.扁平 ,常与扁平形花轴相联系
第 1颖相对长度 1.近小穗的一半
2.小穗的 2/3-3/4
第 1颖形态 1.护腕状(短且内陷)
2.卵形及扁平(无内陷)
结间组织 1.第 1 颖及第 2颖间存在
2.无
柄 1.存在 ,常与护腕状第 1颖有关
2.无
第二颖及外稃 1.存在线形脉
2.整个器官范围出现网状脉
花轴形状
1.三角形;
2.带状 、窄形或翅状;
3.月牙状
内稃 1.光滑 ,有光泽
2.条纹 、多皱纹或有皱纹
表 2 　臂形草分类的次重要特征
Tab.2　Secondary characters chosen for assessing
relationship among Brachiaria species
特征 描述
总状花序 1.少至多
2.分布于整个长轴或集中于短轴
花梗 1.长或短
2.密生或疏生
小穗
1.单生 、对生或簇生
2.密生或疏生于花轴上
3.大小
4.有毛或无毛
1.2 　分类结果
根据上述特征和方法 ,全世界臂形草属植物可
以分为9组 ,另有 14种未归组种 ,详情见表 3。
第Ⅰ组
总状花序沿主轴生长 ,多少不等 ,花序的下部
有时出现分枝 。花轴三角形 ,小穗浓密或疏生 ,具
近轴性 。小穗单生 、对生或簇生于长花梗上 ,小穗
排列无规则 ,第 1颖近轴性不明显 。小穗卵形 、倒
卵形或椭圆形 ,锐尖 、钝圆不等 ,长 1.5 ～ 4.0 mm 。
第 1颖卵形 、护腕状 ,长近小穗的 1/2。外稃具皱
或多皱 ,有时为乳突状或粒状 。按总状花序的外形
特征分为 2个亚组。
ⅠA组　花梗短 ,小穗浓密 ,常具近轴性 。包
括 16个非洲种 ,美洲种 7种 ,澳大利亚及亚洲种 5
种 ,共计 28种 。
ⅠB 组　花梗大小形状不等 ,小花疏生 、无近
轴性 。共计 10 种 ,其中非洲种 6种 ,美洲种 1种 ,
亚洲种 3种 。
第Ⅱ组
与第 Ⅰ组相似 ,主要区别在于本组多毛 。普遍
具近轴性或沿中轴疏生 ,极少密生;花轴三角形;小
穗单生或对生成规则的 2行;花轴短 ,具绒毛或短
毛;第 1颖不具护腕状;内稃光滑 、乳突状或粒状 、
多皱不等 。全组共 8种 ,全部产于非洲。
第Ⅲ组
总状花序 2枚以上 ,沿中轴疏生;花梗扁平 、狭
窄;小穗窄卵形 ,无膨大 , 花梗短;第 1 颖卵形 、扁
平 、基部无柄;内稃多皱纹 、无尖头。本组含 5种 ,
其中非洲种 4种 ,美洲种 1种。
第Ⅳ组
总状花序 2枚以上 ,疏生于中轴 ,顶部向上或
生长方向不同;花轴狭窄 ,小穗单生于短花梗上 、具
近轴性 、顶部向上或生长方向不同;小穗卵形或窄
卵形 ,膨大或扁平;第 1颖护腕状 ,基部具柄;内稃
多皱纹。本组共 8 种 ,其中非洲产 4种 ,美洲产 1
种 ,澳大利亚产2种 ,亚洲产 1种 。
第Ⅴ组
总状花序数量不等 ,疏生于中轴 ,向上斜生或
方向不等;花轴带状或月牙状 、宽窄不等 ,小穗单生
于短花梗一侧 ,形成 1 ～ 2行 ,密生 ,伸展方面不等;
小穗大 ,长 3.5 ～ 6.0 mm ,卵圆形或方形 、膨大;外
稃粒质。本组共 6种 ,全部产于非洲 ,包括目前广
泛用于生产的 3种最重要的臂形草 ,即珊状臂形
草 、伏仰臂形草和路氏臂形草 。
第Ⅵ 组
总状花序 1 ～ 4枚不等 ,稀生于中轴 ,斜生或生
长方向不定;花梗扁平或三角形不等 ,宽 、窄不一;
小穗椭圆形或方形;第 1颖长于小穗的 2/3 ,多脉;
第 1颖及第 2 颖多网脉;内稃粒质或乳突状 ,具槽
或光滑。本组共 9种 ,均为非洲种。其中湿生臂形
草和四生臂形草已广泛用于生产 ,但在生产实际中
两种有混淆 ,其区别是湿生臂形具匍匐茎 ,四生臂
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形草多直立 ,无匍匐茎。
第 Ⅶ 组
内稃光滑 、钝圆是本组的主要特征 ,总状花序
3 ～ 15 ,稀生于中轴;花梗极窄 ,无翅状特征;小穗椭
圆或卵圆;第 1颖极小;外稃光滑 ,圆头 ,易脱落 。
本组共3种 ,均为非洲种。
第Ⅷ组
总状花序 3 ～ 10 ,稀生于中轴;花梗三角形;小
穗具尖形胼胝 ,倒卵形;第 1颖卵形 、扁平;内稃光
滑 、乳突状或细槽状不等 ,内稃交迭 、顶端尖形;胼
胝倾斜 、尖形 。共 3种 ,其中 ,非洲产 2种 ,澳大利
亚1种 。
第Ⅸ组
总状花序 2 ～ 5 ,稀生于中轴 ,具近轴性或伸展
方面不等;花轴极窄 ,无翅状 ,花梗短 ,单生或对生 ,
小穗生成 2行;小穗卵形;颖片边沿具绒毛;内稃具
毛或多毛 。包括非洲种 2种 ,美洲种 1个 ,共 3种 。
未归组种
按上述分类方法 ,还有 14种未能归组 ,包括非
洲种 9种 ,美洲种 2种 ,亚洲种 1种 ,澳大利亚种 2
种。
2 　与近缘属植物的主要区别
2.1 　尾稃草属
臂形草属与尾稃草属差异甚微 ,仅是小穗的着
生点不同。正因如此 ,有人建议将两属并为一属 。
Webster(1987)在“澳大利亚禾草分类”中以上部小
花与其它小穗分离而不是脱离于第 1颖下为区别
特征 ,将许多原为臂形草属的种归为尾稃草属 ,如
毛虫状臂形草(B .eruciformis)。按这一分类方法 ,
两属植物的区分特征如下:(1)臂形草:上部小花光
滑 、有光泽 ,其基部不压扁 ,先端无尖 、钝圆 ,脱节于
基部 ,内稃顶部无包裹;第 1颖小 ,长为小穗的 1/6
～ 1/5。(2)尾稃草:上部小花表面细腻至粗糙不
等 ,横向多皱 ,顶部尖形;内稃上部包裹于外稃中;
第1 颖大小不等 ,长为小穗的 1/4 ,常为护腕状且
内扣 ,小穗脱节于第 1颖基部。该分类方法有效解
决了以小穗的生长方向 ,第 2颖向轴性等来区别臂
形草与尾稃草时 ,遇到小穗对生或花梗较长时区分
较困难的难题 。但该分类方式也不完善 ,因为部分
臂形草也具尖状内稃 ,如吉勒臂形草(B .gileii)、睫
枝臂形草(B.ophryodes)的内稃尖状体长达 1mm 。
2.2 　黍属
一般来说 ,臂形草属为总状花序 ,而黍属为圆
锥花序 ,在非洲种中用这一特征可以很好区分臂形
草属和黍属。对于美洲种这一区别特征则不成立 ,
因为一些种如毛黍(P .pilosum)、伏生黍(P.
stoloniferum),圆锥花序收缩后与总状花序相似;另
一方面 , 一些美洲臂形草如多枝臂形草(B .
ramose)、下弯臂形草(B.deflexa),其总状花序退化
后 ,与圆锥花序相似 。总的来说 ,对于美洲种 ,臂形
草属的特征如小穗形状 、柄状基部 、护腕状第 1颖
只是有助于臂形草的识别 ,与黍属的真正区别只有
在美洲黍的分类重新修改后才能完全解决 。
2.3 　野黍属
野黍属(Uriochloa)是一纯合的属 ,其区别特征
是具珠状胼胝 ,一些臂形草虽然也具胼胝但为饼
状。饼状花梗尖是野黍的又一典型特征 ,但有时在
臂形草中也可看到。一些臂形草具夹状花梗尖卷
向外稃 ,外观上很难与凤头黍区分 ,但可通过叶片
解剖可区分 ,因为臂形草为C4 植物 ,而凤头黍为C3
植物 。
[ 参　考　资　料]
[ 1] 　朱丽娟.云南臂形草属植物的分类研究[ J] .云南教
育学院学报 , 1999 , 15(2):38-44.
[ 2] 　CHASE A.The North American species of Brachiaria.U.S
[ J] .Nat.Herb , 1985 , 22(1):33-43.
[ 3] 　MILES J W.Brachiaria :Biology , Agronomy , and im-
provement[M] .CIAT , 1987.
[ 4] 　奎嘉祥 ,匡崇义.中国云南南部建植臂形草混播草场
防治飞机草的研究[ J] .中国草地 , 1997 ,(5):55-58.
[ 5] 　吴仁润.我国南部种植臂形草对飞机草耕作防治的
研究[ J] .草业科学 , 1992 ,(9):18-20.
[ 6] 　候宽昭.中国种子植物科属词典[ M] .北京:科学出
版社 , 1984.
[ 7] 　徐柱.世界禾草属志[ M] .北京:中国农业科技出版
社 , 1999.
[ 8] 　吴仁润 ,卢欣石.中国热带亚热带牧草种质资源[ M] .
北京:中国科学技术出版社 , 1992.
249第 2期　　　　　　　　　　周自纬 ,等:臂形草属牧草的分类及种质资源
表 3 　臂形草种质资源
Tab.3　Resources of Brachiaria Species
拉丁名 中文名 组号 　　　备　注
B .adspersa 散生臂形草 Ⅰ A 花梗饼状 、顶端倾斜 ,小穗无柄。
B .advena 爱迪文臂形草 未
B .ambigens 模糊臂形草 Ⅱ 花梗饼状倒卷。
B .antsirabensis 安特赛拉臂形草 未
B .argentea 银色臂形草 Ⅷ 小穗单生 、稀布 ,无节间组织。
B .arizonica 旱地臂形草 Ⅰ A
B .arrecta 直立臂形草 Ⅲ 俗称特纳草。
B .bemarivensis 边脉臂形草 Ⅰ A 内稃光滑。
B .bovonei 博文臂形草 Ⅵ 花梗多为三角形 。
B .breviglumis 短颖臂形草 Ⅰ A 小穗椭圆形。
B .brevispicata 短穗臂形草 Ⅵ 第 1 颖有少许网脉 , 内稃具皱纹。
B .brizantha 珊状臂形草 Ⅴ 花梗窄 、月牙状。
B .burmanica 缅甸臂形草 Ⅳ
B .chusqueoides 茶思克臂形草 Ⅰ B
B .ciliatissima 纤毛臂形草 Ⅸ 第 1 颖基部护腕状 , 长为小穗的 2/3;第 2 颖背部具绒毛。
B .clavipila 棒梗臂形草 未
B .comata 多毛臂形草 Ⅰ A 小穗长 1.5mm , 内稃乳突状。
B .coronifera 角叶臂形草 Ⅰ A 小穗椭圆形。
B .decumbens 伏仰臂形草 Ⅴ 花梗带状 , 内稃顶部夹状。
B .deflexa 近地臂形草 Ⅰ B
B .dictyoneura 网脉臂形草 Ⅵ 总状花序 3-15 ,花梗极窄 , 多为方形。
B .distachya 扁黄臂形草 Ⅳ
B .distachyoides 具黄臂形草 Ⅲ
B .dura 持久臂形草 Ⅴ 花序 1-2 ,花梗窄 、粒质 ,梗茎柄状卷曲。
B .echinulata 小刺臂形草 Ⅰ A 小穗无饼
B .eminii 爱迷臂形草 Ⅴ 花梗带状 、具节 ,内稃乳突状或多皱锐尖。
B .epacridifolia 顶叶臂形草 未
B .eruciformis 毛虫臂形草 Ⅶ
B .fasciculata 簇生臂形草 Ⅰ A 第 1 颖及第 2 颖具交叉网脉 ,大部分网脉近顶端
B .foliosa 多叶臂形草 Ⅰ A 小穗长 5 mm ,具饼 , 内稃具柔毛 ,顶端锐尖。
B .gilesii 吉勒臂形草 Ⅸ 总状花序密生;小穗浓密 、单生;花轴带状;第 1颖极短 ,无护腕状;第 2颖多毛;外稃边沿毛状;内稃尖形。
B .glomerata 线球臂形草 Ⅱ 花序短 , 小穗排列无规律;花梗具饼 、对生 、顶部倒卷 ,内稃具光泽 、有条纹 、光滑;小穗轴具延伸部分。
B .grossa 粗大臂形草 Ⅰ A
B .holosericea 密毛臂形草 未
B .humbertiana 旋花臂形草 Ⅰ B 小穗椭圆形 , 具柄 ,有结间组织。
B .humidicola 湿生臂形草 Ⅵ 内稃顶部夹状 , 花梗极窄 , 多为三角形。
B .jubata 髯毛臂形草 Ⅵ
B .kurzii 库兹臂形草 Ⅰ B
B .lachnantha 毛花臂形草 Ⅱ
B .lata 宽叶臂形草 Ⅰ A
B .leersioides 假臂形草 Ⅰ A
B .leucacrantha 白花臂形草 未
B .lindiensis 柔轮臂形草 Ⅰ B 小穗具柄。
B .longiflora 长花臂形草 Ⅰ B 小穗具柄 , 长 7mm , 内稃光滑 、钝圆。
B .lorentziana 罗伦兹臂形草 Ⅰ A 花梗饼状 、顶端倾斜。
B .malacodes 软皮臂形草 Ⅶ
B .marlothii 马罗臂形草 未
B .megastachya 深黄臂形草 Ⅰ B 小穗椭圆形 , 单生 、对生或三生 ,第 1 颖护腕状 、具柄 ,有结间组织 , 花序疏生。
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(续表 3)
拉丁名 中文名 组号 　　　备　注
B .mesocoma 中序臂形草 Ⅱ 第 1 颖与小穗等长 ,第 2 颖及外稃尖状 , 下半部具带状毛。
B .meziana 梅兹臂形草 Ⅳ 总状花序密集;第1颖护腕状、基部无柄;花梗极窄;内稃锐尖。
B .mollis 柔软臂形草 Ⅰ A 小穗单生或对生成两行。
B .mutica 无芒臂形草 Ⅲ 俗称巴拉草 , 小穗对生或簇生于花梗上。
B .nana 矮生臂形草 Ⅰ A 总状花序短 , 少数小穗包裹于叶鞘中。
B .nigropedata 黑根臂形草 Ⅱ
B .nilagirica 尼罗臂形草 Ⅰ A 第 1 颖长为小穗的 2/ 3-3/4 ,小穗倒卵形 , 浓密 ,对生或簇生 , 总状花序无规律 , 内稃乳突状。
B.oligobrachiata 短臂臂形草 Ⅴ 花梗带状 , 小穗披针形 ,内稃顶部夹状
B .ophryodes 睫枝臂形草 Ⅸ 第 1 颖护腕状 ,长为小穗的一半;第 2 颖背部具毛;外稃中部具绒毛;内稃尖状。
B .orthostachys 直穗臂形草 Ⅰ A 小穗对生 , 密生成两行。
B .ovalis 卵形臂形草 Ⅰ A 小穗具柄。
B .paucispicata 少穗臂形草 未
B .perrieri 皮里臂形草 未
B .piligera 多毛臂形草 Ⅳ
B .plantaginea 车前臂形草 Ⅳ
B .platynota 扁平臂形草 Ⅵ
B .platyphylla 扁叶臂形草 Ⅲ
B .polyphylla 复叶臂形草 Ⅰ A
B .praetervisa 稀少臂形草 Ⅰ A
B .psammophila 沙生臂形草 Ⅱ 花梗饼状 、顶部倒卷 ,花序无规则 ,小穗密生 , 第 1颖长为小穗的一半或 2/3。
B.pseudodichotoma 假二岐臂形草 Ⅳ 总状花序单生或对生。
B .pubigera 具毛臂形草 Ⅰ A 外稃具韧性。
B .pungipes 尖臂形草 Ⅷ 小穗对生 、浓密 ,第 1 颖间具节间组织。
B .ramosa 多枝臂形草 Ⅰ B
B .remota 疏生臂形草 Ⅰ B 小穗具柄。
B .reptans 匍匐臂形草 Ⅰ A 小穗对生 , 无近轴性 ,第 1 颖极短。
B .reticulata 网状臂形草 Ⅵ 小穗倒卵形 , 第 1颖长度为小穗的一半 ,第 1 颖及第 2颖具网脉。
B .rugulosa 皱纹臂形草 Ⅲ 小穗浓密。
B .ruziziensis 路氏臂形草 Ⅴ 花梗宽 、翅状 ,内稃具条纹。
B .scalaris 梯形臂形草 Ⅰ A 小穗椭圆形。
B .schoenfelderi 思可恩臂形草 Ⅶ
B .semiundulata 半波状臂形草 未
B .semiverticillata 短轮臂形草 Ⅰ B
B .serpens 爬地臂形草 Ⅰ A 小穗长 2 mm ,花序退化,簇生于第4 至第 8对小穗上。
B .serrata 齿状臂形草 Ⅱ 小穗近圆形或椭圆形 ,顶部倒卷。
B .serrifolia 齿叶臂形草 Ⅰ A
B .stigmatisata 柱头臂形草 Ⅵ
B .subquadripara 四生臂形草 Ⅳ
B .subrostrata 亚喙臂形草 未
B .subulifolia 镰状臂形草 Ⅵ 即 B.falcifera ,外稃顶部夹状。
B .tanimbarensis 特尼木巴臂形草 未
B .tatianae 塔蒂阿娜臂形草 未
B .texana 德克萨斯臂形草 Ⅰ A 小穗单生或对生 , 花梗饼状 、顶端倾斜。
B .turbinata 陀螺臂形草 Ⅷ 小穗对生 、浓密 ,无节间组织 。
B .umbellata 伞状臂形草 未
B .umbratilis 伞状臂形草 Ⅰ A 小穗簇生。
B .villosa 毛臂形草 Ⅰ A 小穗单生于两行 , 无近轴性 , 内稃突状多毛。
B .whiteana 白臂形草 Ⅳ
B .xantholeuca 黄灰臂形草 Ⅱ 第 1 颖护腕状 ,总状花序疏生。
251第 2期　　　　　　　　　　周自纬 ,等:臂形草属牧草的分类及种质资源