全 文 ：第 30卷 第 3期　　　　　 　　　　　 渔　业　科　学　进　展　 Vol.30 ,N o.3
2 0 0 9 年 6 月　　　　　　　　 PROGRESS IN FISHERY SCIENCES Jun.,2009
山东省科技攻关计划项目(2006123)资助
＊通讯作者。 E-mail:zhangyan@y sf ri.ac.cn , Tel:(0532)85830494
收稿日期:2008-04-25;接受日期:2008-06-04
作者简介:于　函(1981-),女 ,硕士研究生 ,主要从事海洋生物学研究。 E-m ail:y uhan232@163.com , T el:13583273004
大叶藻花序的解剖结构及超显微结构
于　函1 , 2 　马有会1 　张　岩2＊　原永党3
(1辽宁师范大学生命科学学院 ,大连 116029)
(2中国水产科学研究院黄海水产研究所 ,青岛 266071)
(3威海市环翠区水产局 , 264200)
摘要　　利用解剖镜和扫描电子显微镜对大叶藻花序的形态结构进行了观察 。大叶藻花小 ,单
性 ,无花被 ,雌 、雄花同生于一扁平的肉穗花序上 。花的结构简单 ,雄花仅 1枚雄蕊 ,雄蕊 1 花药 ,
花药 1室 、无柄 、纵裂;花粉为丝状花粉 ,无纹饰 、萌发孔 。雌花仅一心皮 ,有胚珠 1 颗 ,柱头两个;
柱头细长 ,柱头表面及柱头到胚珠处细胞壁表面有大量的丝状突起 。大叶藻的花序结构已与沉水
生活相适应。
关键词　　大叶藻花　　解剖结构　　超显微结构　　扫描电镜
中图分类号　Q949.205　　　文献识别码　A 　　　文章编号:　1000-7075(2009)03-0131-05
Study on anatomy structure and ultrastructure of
eelgrass Zostera marina L.inflorescence
YU Han1 , 2 　MA You-hui1 　ZHANG Yan2＊　YUAN Yong-dang3
(1L iaoning Normal Univer sity , College o f Life Sciences , Dalian 116029)
(2Yellow Sea F isheries Research Institute, Chine se Academy o f Fishery Sciences , Qingdao 266071)
(3 Weihai Huancui Aqua tic Bureau , 264200)
ABSTRACT　　Anatomical and SEM observation of the inflorescence showed that eelg rass w as
a monoecious plant , the male and female flow ers w ere alternately arranged on the inflorescence.
Each anther had one chamber , and the pollen of eelg rass w as filamentous , w ith no exine sculp-
turing , inaperturate.The carpel contained one ovule and tw o s tigmas , there were filaments on
the epidermal cells in front of the carpel.All the characters showed that eelg rass had already a-
dapted to submarine life.
KEY WORDS　　Eelgrass inflo rescence　　Anatomy st ructure　　Ultrast ructure　　SEM
大叶藻 Zostera marina L.,隶属于眼子菜科 Potamogetonaceae ,大叶藻属 Zostera L.,是多年生海草 ,生于
潮间带和潮下带的浅海中 ,分布于我国河北和山东等地沿海 ,朝鲜 、日本 、俄罗斯 、欧洲和北美洲等也有分布 。
大叶藻通常在沿海潮间带和潮下带较浅的水域形成广大的群落(Den Harto g　1970),为一些重要的经济鱼类
和贝类提供复合的食物网 、栖息场所和育幼场(Zieman et al.　1980;Thaye r et al.　1984;Heck et al.　
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1995)。此外 ,它们的根和茎也对海底的沉积物有很强的固定作用(Harlin et al.　1982),从而有利于保持海水
的透明度 。近几十年来 ,由于许多人为因素的干扰 ,如向海水中释放的悬浮颗粒物质和可溶性营养物质的增
多 ,大叶藻植被大量减少 ,其种群分布范围日益缩小。由于大叶藻在其生态系统中的重要作用 , 国外生态学家
与环境科学家对影响其生存和生长的许多限制因素(如光 、盐度 、温度和营养条件等)进行了研究(Den Harto g
1970;Giensen et al.　1990;Touchet te et al.　2000;Zimmerman et al.　1995)。国内对大叶藻的研究甚少 ,
例如叶春江等(2002)对大叶藻盐分胁迫的研究 ,任国中等(1991)对虾池中移植大叶藻增加对虾产量的研究 ,刘
志鸿等(1998)对大叶藻遗传多样性的研究及汪文俊等(2004)对大叶藻 PS Ⅰ 、PS Ⅱ复合物的研究等 。
大叶藻在繁殖上存在有性繁殖与无性繁殖相互交替的现象。研究表明(Keddy et al.　1978 ),大叶藻在
相邻的生境中采取一年生和多年生的策略 ,单位面积上一年生的大叶藻的种子量是多年生的 7倍多;与多年生
相比 ,一年生的大叶藻将最大的生物量配置到开花的结构中 ,而损耗其营养结构 。对大叶藻花序的研究有助于
了解其开花传粉机制 ,研究其与海水生活的适应。
1　材料与方法
1.1　材料
大叶藻花于 2006年 4月采自山东青岛汇泉湾附近海域 。
1.2　方法
将采集到的一部分大叶藻花序用蒸馏水冲洗干净 ,剥去其花序膜 ,放到解剖镜下做初步观察 、拍照。另一
部分用 2.5%的戊二醛于 4 ℃下固定 2 h以上 ,常规扫描电镜样品制备 , JSM-840扫描电镜观察拍照 。
2　结果
2.1　大叶藻花序的解剖结构
大叶藻花序为肉穗花序 ,花序轴扁平包于佛焰苞内 ,长约 4 ～ 8 cm 。花小 ,单性 ,无花被 ,雌 、雄花同生于一
扁平的肉穗花序上 ,包藏于上部叶鞘内;雄蕊与心皮排列于轴的两侧 ,轴两侧每两个雄蕊与 1个心皮交替排列
(图版 Ⅰ-1 、图版Ⅰ-2);雄花仅 1雄蕊 ,无苞片状附属物 ,雄蕊 1 花药 ,花药 1室 、无柄和纵裂 ,长约 5.5 ～ 6.5
mm ,宽约 1 mm(图版 Ⅰ-3);雌花仅 1个心皮 ,有胚珠 1颗 ,柱头两个 ,子房长约 2 ～ 2.5 mm ,两个柱头形成叉
状 ,每个长约 1 ～ 1.5 mm(图版 Ⅰ-4)。
2.2　大叶藻花的超微结构
从大叶藻雄蕊和心皮的扫描电镜图片中可以观察到 ,心皮有两个细长的柱头(图版 Ⅰ-5),从柱头到胚珠处
细胞的细胞壁表面有大量的丝状突起。柱头细胞上的丝状突起与柱头的纵切方向平行。在柱头的纵切方向 ,
有的细丝从前一个细胞发出连接到后一个细胞壁上 ,并不与横切方向上的细胞相连(图版 Ⅰ-6和图版 Ⅰ-7)。
而从柱头与子房的连接端到胚珠处细胞壁上的细丝与周围的细胞都相连(图版 Ⅰ-8和图版 Ⅰ-9)。子房远离柱
头端的细胞表面没有细丝的分布(图版 Ⅰ-10和图版Ⅰ-11)。同样 ,雄蕊的细胞表面也没有这些细丝(图版 Ⅰ-
12和图版Ⅰ-13)。大叶藻的花粉为丝状 ,细长 ,约为(1 200 ～ 2 900)mm×(3.5 ～ 9.5)mm ,花粉丝表面有不规
则卷曲但无纹饰 ,无萌发孔(图版Ⅰ-14 、图版 Ⅰ-15 、图版 Ⅰ-16)。
3　讨论
大叶藻是生长在潮间带的高等沉水植物 ,大部分时间浸泡在海水中 ,植株随着潮汐的变化而摆动 ,其开花
和授粉都是在海水中进行 ,正是为了适应这种生活 ,大叶藻的开花和授粉机制都发生了相应的变化 。
大叶藻的肉穗花序包被在扁平的佛焰苞内 ,雄花仅1花药 ,雌花仅1子房 ,两柱头 ,其他结构都已退化消失 ,
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　第 3 期 　　于　函等:大叶藻花序的解剖结构及超显微结构
Ⅰ-1　大叶藻花序解剖结构照片 A(心皮)、B(雄蕊)Eelgrass inf lores-
cence A(carpel), B(anther), C(stigm a)
Ⅰ-2　大叶藻花序解剖结构放大照片 A(心皮)、B(雄蕊)、C(柱头)
Eelg ras s inf lo rescence A(carpel), B(anther),C(stigma)
Ⅰ-3　大叶藻雄蕊解剖照片 T he s tamen of eelgras s
Ⅰ-4　心皮解剖照片 C(柱头)、D(胚珠)T he carpel of eelgrass C
(S tigma), D(ovule)
Ⅰ-5　大叶藻柱头扫描电镜照片×40　SEM photo of st igma×40
Ⅰ-6　大叶藻柱头前端扫描电镜照片×500　SEM photo of carpel
(near th e st igma)×500
Ⅰ-7　大叶藻柱头前端扫描电镜照片×1 600 ※(细胞壁上的丝状突起
和连接)　SEM photo of carpel(near th e st igma)×1 600
Ⅰ-8　大叶藻靠近胚珠处扫描电镜照片×500 ※(细胞壁上的丝状突起
和连接)　SEM photo of carpel(near th e ovule)×500
Ⅰ-9　大叶藻靠近胚珠处扫描电镜照片×1 600 ※(细胞壁上的丝状突
起和连接)　SEM photo of carpel(near th e ovu le)×1 600
Ⅰ-10　大叶藻心皮底端细胞表面扫描电镜照片×500　SEM photo of
carpel(at the bot tom)×500
Ⅰ-11　大叶藻心皮底端细胞表面扫描电镜照片×1 600　SEM photo
of carpel(at the b ottom)×1 600
Ⅰ-12　大叶藻雄蕊表面扫描电镜照片×300(细胞壁表面无丝状物)　
SEM photo of stamen
Ⅰ-13　大叶藻雄蕊表面扫描电镜照片×300(细胞壁表面无丝状物)　
SEM photo of stamen
Ⅰ-14　大叶藻花粉丝扫描电镜×80　SEM photo of Pollen×80
Ⅰ-15　大叶藻花粉丝扫描电镜×500　SEM photo of Pollen×500
Ⅰ-16　大叶藻花粉丝扫描电镜×2 000　SEM photo of Pollen×2 000
图版 Ⅰ 　大叶藻花序的形态结构
PlateⅠ 　Anatomical and SEM observ ation o f
eelg r ass inflore scence
这说明大叶藻已经长期适应水环境而表现出了花部结构的极度简化和趋同适应(Cronquist　1988)。研究表
明 ,大叶藻的花枝和花序都是从底部向上开始成熟的 ,而且同一个花序中花的成熟是不同步的 ,雌蕊先熟 ,花粉
在 48 h后释放(De Cock　1980)。因此 ,自然状态下大叶藻在同一花序中的自交是罕见的 ,但在分株中花的开
放时间并不同步 ,所以有同一株系内授粉情况的发生(既自交发生在同一基因型的不同分株的花序间)(Re-
usch　2001)。研究者利用限制性扩增片段长度多态性(RFLP)技术对加州中部 3个不同海滩的大叶藻进行分
析表明 ,自然种群的大叶藻 ,无论在受干扰和不受干扰地区都拥有很高的遗传多样性;基因交流非常有限 ,即使
是在非常接近的群体之间;生长在潮间带的受扰动非常大的群体比不受干扰的群体有更低的遗传多样性(A l-
ber te et al.　1994)。
水下传粉与空气传粉在空间上都是三维传粉方式(高花粉浪费的方式),这种方式导致植物对传粉系统中
另两个组成部分 ,即花粉和柱头做出提高传粉效率的选择。大叶藻有两个细长的叉状柱头 ,而其花粉为丝状花
粉 ,丝状花粉是生态学和进化上的重要证据(Ackerman　1995)。有研究(Philbrick　1988;Dahlg ren et al.　
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1985)证明 ,与大叶藻相近的同为水媒传粉的丝粉藻科 Cymodoceaceae 与波喜荡科 Posidoniaceae 植物的柱头
也较细长 ,花粉同样为丝状花粉 ,而茨藻科中不采用水媒传粉的植物花粉粒近球形至近长球形(孙　坤等　
2001),这种花粉形状的差异可能来自于生境的差异性 ,在水流速度大的环境下 ,落在柱头上的球形花粉比缠绕
在柱头上的丝状花粉更容易被水冲走。传粉的有效性以大量的花粉 、有效的媒介和处于可受期的柱头为前提 ,
而大叶藻细长的叉状柱头和大量的丝状花粉满足了这种条件。其两个细长的叉状柱头及柱头上突起的大量丝
状体能有效的捕获花粉丝 ,从而大大提高传粉效率 。
参　考　文　献
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