全 文 ：2015 年 10 月
第 5 期
林业资源管理
FOＲEST ＲESOUＲCES MANAGEMENT
October 2015
No. 5
窄冠福建柏与福建柏不同生长阶段构型差异分析
黄云鹏1，范繁荣1，苏松锦2，王邦富1，周东雄3，吴建林4
(1. 福建三明林业学校，福建 三明 365001;2. 泉州师范学院 资源与环境学院，福建 泉州 362000;3. 三明市林业科技推广中
心，福建 三明 365000;4. 三明市三元区林业局，福建 三明 365000)
摘要:对窄冠福建柏和福建柏的冠型结构、枝系特征和叶片形态特征进行分析，结果表明，在年龄和环境条件基
本一致的情况下，二者对环境条件变化的适应策略不同:1)窄冠福建柏的冠长、冠幅和树冠率均小于福建柏，
而树高和胸径则显著大于福建柏。2)福建柏各生长阶段的总体分枝率、逐步分枝率、一级枝长度、枝径比及枝
倾角均大于窄冠福建柏。3)二者总体分枝率在幼苗、幼树阶段差异不显著，在成树阶段达到显著水平;逐步分
枝率除幼苗和成树阶段 SBＲ1:2差异显著，其它生长阶段的逐步分枝率差异都不显著;一级枝长度、枝径比及枝
倾角差异均达到极显著水平。4)从叶片特征看，二者叶片长度在幼苗阶段差异显著，叶片宽度和长宽比在幼
树、成树阶段差异显著，叶面积在各生长阶段差异均达到显著水平。
关键词:生长阶段;福建柏;枝系特征;构型
中图分类号:S791. 43 文献标识码:A 文章编号:1002 － 6622(2015)05 － 0067 － 03
DOI:10． 13466 / j． cnki． lyzygl． 2015． 05． 012
Architectural Analysis of Fokienia hodginsii and
Its Variant Types at Different Growth Stages
HUANG Yunpeng1，FAN Fanrong1，SU Songjin2，WANG Bangfu1，ZHOU Dongxiong3，WU Jianlin4
(1. Fujian Sanming Forest School，Sanming Fujian 365001，China;2. College of Ｒesources and Environmental Science，Quanzhou Normal Uni-
versity，Quanzhou，Fujian 362000，China;3. Sanming Forestry Science and Technology Promotion Center，Sanming，Fujian 365000，China;
4. Forestry Bureau of Sanyuan District Sanming，Fujian 365000，China)
Abstract:The crown structure，branching characteristics and leaf characteristics of Fokienia hodginsii and
its variant types at different growth stages were studied in this paper. The results showed that their adapta-
tion strategy to the environmental conditions was different. The crown length，crown width and crown ratio
of F. hodginsii variant types were all smaller than F. hodginsii;while the tree height and diameter at breast
height were all significantly larger than F. hodginsii. The overall bifurcation ratio，stepwise bifurcation rati-
o，length of the first order branch，ratio of branch diameter and leaf angle to horizon of F. hodginsii were
all larger than its variant types. As for the F. hodginsii and its variant types，the difference of overall bifur-
cation ratio was non-significant at the seedling stage and sapling stage，and significant at the tree spanning
stage;the difference of stepwise bifurcation ratio SBＲ2:1 was significant at the seedling stage and tree
spanning stage，and the stepwise bifurcation ratio of other growth stage were non-significant;the difference
of length of the first order branch，ratio of branch diameter and leaf angle to horizon were all significant at
the seedling stage，sapling stage and tree spanning stage. The leaf length of the F. hodginsii and its variant
types was significantly different at the seedling stage;the leaf width and leaf length to width ratio of the
F. hodginsii and its variant types were significantly different at the sapling stage and spanning tree stage;
and the leaf area was significantly different at the seedling stage，sapling stage and tree spanning stage.
Key words:growth stage，Fokienia hodginii，branching characteristics，architectural analysis
收稿日期:2015 － 08 － 17;修回日期:2015 － 10 － 09
基金项目:福建省科技厅重点项目(2013N0009) ;福建三明林业学校科研项目(SMLX2013 － 10)
作者简介:黄云鹏(1964 －) ，男，福建邵武人，教授级高工，主要从事森林培育学的研究工作。
Email:hyp1234888@ 126. com
林业资源管理 第 5 期
植物内部生长方案可通过构型来表示［1］。由
于内部精确的遗传信息和外界环境因子的影响，同
一植物不同生长阶段、同一生长阶段不同植物以及
同一植物不同生境条件下的构型特征都会存在差
异［2 － 3］。光温水热等环境要素对植物生长不可或
缺，植物对其的利用主要是通过分枝来调节自身的
树冠结构和枝系特征［4］。可见，研究同一植物不同
变种的构型特征有助于揭示植物对环境要素的适
应机理。窄冠福建柏(Fokienia hodginsii (Dunn)
Henry et Thomas f. columnaris Z. F. Li et D. X. Zhou，
forma nov)系福建柏(Fokienia hodginsii)的天然新变
型［5］，集优良用材、绿化和园林观赏为一体，是一种
发展前景广阔的树种。课题组前期对其形态特征、
核型、生物量空间分布、生理特性、遗传规律、生长
过程和高效栽培技术等进行了系统的总结［6］，但对
于同一环境下二者的构型特征是否存在差异，目前
尚不清楚。为此，以福建省三明市窄冠福建柏和福
建柏为研究对象，比较二者的构型特征和个体内部
的分枝格局，以期为其合理开发利用及种质资源的
保护提供科学的理论依据。
1 材料收集与研究方法
本研究样地概况详见文献［6］。根据树高(H)
将窄冠福建柏和福建柏原种的生长阶段分为幼苗
(H≤1m)、幼树(1m ＜ H≤2. 5m)及成树(H ＞ 2. 5m)
3 个阶段。在各生长阶段分别选取发育正常的代表
性个体 5 株。在全叶期，测定各植株的树高、胸
(基)径和冠幅。在各样株的植冠层中标记 4 ～ 8 个
枝条，按 Strahler 法确定枝序［2 － 7］，测定分枝数。枝
长和枝径用直尺和游标卡尺测定，枝条倾角和叶倾
角用圆规和半圆仪测定，枝径比、总体分枝率和逐
步分枝率(SBＲ)计算方法见文献［3］。在各标记枝
条上摘取 15 ～ 30 个叶片用于叶面积测定，同时统计
各级枝条上的现存叶数、落叶数、芽的数量及其存
活状态。叶面积测定方法参照文献［8］。调查数据
的描述性统计、单因素方差分析及 Turkey HSD检验
采用 SPSS软件进行。
2 结果与分析
2. 1 树冠结构
在环境和树龄基本相同的前提下，窄冠福建柏
和福建柏在树高、胸(基)径差异显著;冠长和树冠
率仅在幼树阶段呈显著差异;冠幅在成树阶段呈显
著差异(表 1)。在林下荫蔽环境中，幼苗阶段福建
柏的冠长和冠幅均大于窄冠福建柏，与福建柏宽冠
和冠层厚更有利于获取有效光合辐射有关;福建柏
幼苗的树高和胸径显著大于窄冠福建柏。而在幼
树和成树阶段，窄冠福建柏的冠长、冠幅和树冠率
虽小于福建柏，但其光资源利用效率和竞争优势获
取优于福建柏，使其树高和胸径显著大于福建柏。
表 1 不同生长阶段窄冠福建柏和福建柏总体地上结构
Tab. 1 Above ground structures of Fokienia hodginsii and its variant type in different growth stages
类型 生长阶段 冠长 /m 冠幅 /m 树冠率 /% 树高 /m 胸(基)径 / cm
福建柏 幼苗 0. 55 ± 0. 03a 0. 62 ± 0. 05a 0. 73 ± 0. 03a 0. 76 ± 0. 04a 1. 15 ± 0. 07a
幼树 1. 78 ± 0. 05a 1. 35 ± 0. 05a 0. 78 ± 0. 02a 2. 27 ± 0. 04a 2. 83 ± 0. 08a
成树 9. 45 ± 0. 20a 5. 22 ± 0. 10a 0. 90 ± 0. 01a 10. 45 ± 0. 23a 17. 21 ± 0. 24a
窄冠福建柏 幼苗 0. 50 ± 0. 02a 0. 48 ± 0. 02a 0. 70 ± 0. 02a 0. 75 ± 0. 03b 1. 05 ± 0. 09b
幼树 1. 49 ± 0. 07b 0. 76 ± 0. 04a 0. 65 ± 0. 02b 2. 28 ± 0. 05b 3. 54 ± 0. 11b
成树 8. 71 ± 0. 25a 3. 34 ± 0. 07b 0. 83 ± 0. 01a 10. 51 ± 0. 3b 17. 68 ± 0. 32b
注:同一列数据，字母不同表示该生长阶段福建柏和窄冠福建柏的指标差异显著(p ＜ 0. 05) ，反之差异不显著。
2. 2 枝系特征
由表 2 可知:1)窄冠福建柏和福建柏的总体分
枝率在幼苗、幼树阶段差异不显著，在成树阶段达
到显著水平。二者总体分枝率均呈逐步增加趋势，
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第 5 期 黄云鹏等:窄冠福建柏与福建柏不同生长阶段构型差异分析
且福建柏总体大于窄冠福建柏。2)从逐步分枝率
看，幼苗和成树阶段 SBＲ1:2差异显著，其它生长阶段
的逐步分枝率均差异都不显著。在植物生长过程
中，萌发枝条多更有利于提高光合作用，促进植物
生长。福建柏逐步分枝率 SBＲ1:2均大于窄冠福建
柏，表明窄冠福建柏仅需较少的分枝来扩展其冠
幅，对光的利用效率更高。3)在水分和养分等资源
有限的条件下，更小的逐步分枝率 SBＲ2:3则有利于
植物空间能力的拓展。福建柏在各生长阶段逐步
分枝率 SBＲ2:3均大于窄冠福建柏，表明窄冠福建柏
在生长过程中具有更强的空间拓展能力。4)窄冠
福建柏各生长阶段的一级枝长度和枝径比均显著
小于福建柏。受重力作用影响，枝条越长，枝径越
大，枝条下垂越明显，导致窄冠福建柏各生长阶段
的枝倾角都显著小于福建柏，并使福建柏表现出宽
冠特性。
表 2 不同生长阶段窄冠福建柏和福建柏枝系分布特征
Tab. 2 Branching characteristics of Fokienia hodginsii and its variant type in different growth stages
类型 生长阶段 总体分枝率 逐步分枝率 SBＲ1:2 逐步分枝率 SBＲ2:3 一级枝长度 / cm 枝径比2:1 枝倾角 /(°)
福建柏 幼苗 2. 81 ± 0. 06a 3. 07 ± 0. 09a 2. 28 ± 0. 01a 15. 99 ± 0. 14a 2. 10 ± 0. 01a 57. 3 ± 1. 1a
幼树 3. 85 ± 0. 05a 3. 86 ± 0. 08a 2. 10 ± 0. 29a 10. 48 ± 0. 10a 2. 12 ± 0. 01a 46. 8 ± 0. 4a
成树 3. 91 ± 0. 04a 4. 04 ± 0. 04a 3. 74 ± 0. 08a 13. 27 ± 0. 24a 2. 14 ± 0. 01a 52. 1 ± 0. 6a
窄冠福建柏 幼苗 2. 67 ± 0. 06 a 2. 62 ± 0. 08b 1. 94 ± 0. 01a 14. 86 ± 0. 11b 1. 82 ± 0. 01b 24. 0 ± 0. 6b
幼树 3. 88 ± 0. 07a 3. 95 ± 0. 06a 1. 66 ± 0. 34a 9. 52 ± 0. 36b 1. 83 ± 0. 01b 25. 6 ± 0. 4b
成树 3. 46 ± 0. 10b 3. 65 ± 0. 12b 2. 95 ± 0. 07a 11. 14 ± 0. 15b 1. 83 ± 0. 01b 30. 3 ± 0. 4b
注:1)同一列数据，字母不同表示该生长阶段福建柏和窄冠福建柏的指标差异显著(p ＜ 0. 05) ，反之差异不显著;2)逐步分枝率 SBＲ1:2表示
第一级枝条数与第二级枝数之比;逐步分枝率 SBＲ2:3表示第二级枝条数与第三级枝数之比;枝径比2:1表示第二级与第一级的直径比。
2. 3 叶片的形态特征
由表 3 可知:窄冠福建柏和福建柏的叶片长度
在幼苗阶段差异显著，叶片宽度和叶片长宽比在幼
树、成树阶段差异显著，而叶面积在各生长阶段均
达到显著差异水平，其它生长阶段的叶片形态特征
均未有显著区别。叶片长宽比表现出与叶片宽度
一致的变化趋势。叶片长宽比在幼苗阶段差异不
显著可能是受内部遗传性状控制，而幼树和成树阶
段叶面积长宽比差异显著可能是受自身生长特性
和外界环境条件控制。
表 3 不同生长阶段窄冠福建柏和福建柏叶片特征
Tab. 3 Leaf characteristics of Fokienia hodginsii and its variant type in different growth stages
类型 生长阶段 叶片长度 /mm 叶片宽度 /mm 叶片长宽比 叶面积 /mm2
福建柏 幼苗 7. 81 ± 0. 03a 2. 18 ± 0. 01a 3. 59 ± 0. 01a 13. 27 ± 0. 03a
幼树 6. 91 ± 0. 05a 1. 94 ± 0. 01a 3. 57 ± 0. 01a 12. 95 ± 0. 04a
成树 8. 97 ± 0. 02a 2. 51 ± 0. 01a 3. 58 ± 0. 01a 16. 97 ± 0. 04a
窄冠福建柏 幼苗 8. 03 ± 0. 03b 2. 21 ± 0. 01a 3. 64 ± 0. 02a 13. 59 ± 0. 03b
幼树 6. 99 ± 0. 06a 2. 13 ± 0. 01b 3. 28 ± 0. 03b 13. 22 ± 0. 03b
成树 9. 12 ± 0. 02a 2. 35 ± 0. 01b 3. 89 ± 0. 02b 17. 23 ± 0. 04b
注:同一列数据，字母不同表示该生长阶段福建柏和窄冠福建柏的指标差异显著(p ＜ 0. 05) ，反之差异不显著。
(下转第 131 页)
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第 5 期 王红霞等:基于 B /S模式的自然保护区信息管理系统构建
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(上接第 69 页)
3 讨论与结论
植物构型是遗传因素和环境因子综合作用的
结果。每种植物都有独特的构型形成机制，构型变
异正是建立在这种基础上的［9］。如同龄树木，二者
幼苗和成树的冠长和树冠率，幼苗和幼树的冠幅差
异不明显;而树高和胸(基)径差异却很显著。窄冠
福建柏是福建柏的新变型，二者染色体数目均为
2n =22，但窄冠福建柏具 4 个随体染色体，而福建柏
仅具 2 个随体染色体。二者在冠幅上的差异很可能
与其核型变异有关［10］。
在环境条件和树龄基本相同的条件下，窄冠福
建柏和福建柏的生长对策存在较大差异。在强光
条件下，福建柏具有较长的一级枝，较高的分枝率、
逐步分枝率和枝径比，导致其树冠较宽阔松散和更
多的光能用于叶片;而窄冠福建柏则表现出较小的
枝倾角，树冠呈圆柱状、叶片呈多层排列，分布浓
密。从窄冠福建柏与福建柏的树冠结构、枝系特征
和叶片的形态特征和分布情况，我们可以推测，窄
冠福建柏比福建柏更适合密植，且其单位生物量
(生产力)也会高于福建柏。植物构型是自身与环
境长期相互作用的结果，受多方面因素制约。本研
究仅从树冠结构、叶片特征、枝倾角、枝径比、一级
分枝长、分枝率和总体分枝率等指标对福建柏及其
变种的构型进行初步探讨，后续应深入分析其遗传
学和解剖学特征，对其所在小生境各种环境因子进
行长期定位观测，从而揭示窄冠福建柏和福建柏对
环境的适应机制和构型演化机理。
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