全 文 ：第 34 卷第 6 期
2015 年 12 月
海 洋 环 境 科 学
MAＲINE ENVIＲONMENTAL SCIENCE
Vol． 34 No． 6
December 2015
不同水流流速对大叶藻移植植株存活、
生长及光合色素含量的影响
张 倩1， 柳 杰2， 张沛东1， 刘燕山1， 张秀梅1
(1．中国海洋大学 水产学院，山东 青岛 266003;2．山东省海洋生物研究院，山东 青岛 266002)
摘 要:在山东荣成典型潟湖—天鹅湖选取 4 个不同水流流速区域(6． 5、8． 2、11． 8、24． 6 cm /s)，利用枚订
法进行大叶藻植株移植，监测不同水流流速条件下移植植株存活、生长及光合色素含量的变化，确定大叶
藻植株移植修复海区适宜水流流速范围。结果显示，移植 90 d后，各水流流速条件下移植植株全部存活;
6． 5 ～ 8． 2 cm /s条件下移植植株地上组织的形态学指标、质量和生产力均显著高于 11． 8 ～ 24． 6 cm /s处理
组，而地下组织的各指标则在 6． 5 cm /s水流流速时达到最小值;移植植株各光合色素含量的变化一致，均
在 24． 6 cm /s水流流速时达到最大值，是其余处理组的 1． 2 ～ 1． 3 倍，6． 5 ～ 11． 8 cm /s 处理组之间无明显
差异。综合分析表明，利用枚订法移植的大叶藻植株至少可以耐受 6． 5 ～ 24． 6 cm /s 的水流环境，其适宜
的水流流速阈值为 8 ～ 10 cm /s。
关键词:海草;枚订移植法;水流流速;生产力;光合作用;大叶藻
中图分类号:Q948． 8 文献标识码:A 文章编号:1007-6336(2015)06-0806-07
Effects of different current velocities on survival，growth and
photosynthetic pigment contents of Zostera marina transplants
ZHANG Qian1， LIU Jie2， ZHANG Pei-dong1， LIU Yan-shan1， ZHANG Xiu-mei1
(1． College of Fisheries，Ocean University of China，Qingdao 266003，China;2． Marine Biology Institute of Shandong Province，Qingd-
ao 266002，China)
Abstract:Zostera marina transplantation was conducted using the staple method in Swan Lake，a typical lagoon in
Ｒongcheng bay of Shandong Peninsula，China． To determine the suitable current velocity range for Z． marina trans-
plants，survival，growth and photosynthetic pigment contents of Z． marina transplants were examined under different
current velocities (6． 5，8． 2，11． 8 and 24． 6 cm /s)． After 90 days transplantation，survival rate of Z． marina trans-
plants were up to 100% ． Under 6． 5 to 8． 2 cm /s current velocities，the morphological parameters，mass and productivi-
ty of Z． marina transplants above ground tissues were significantly higher than those of transplants under 11． 8 to 24. 6
cm /s current velocities． However these parameters of below ground tissues of Z． marina transplants reached to the min-
imum in 6． 5 cm /s． The photosynthetic pigment contents of all transplants showed the same trends and reached the
maximum under 24． 6 cm /s current velocity，which were 1． 2 ～ 1． 3 folds higher than other treatments． No significant
differences were detected among treatments from 6． 5 to 11． 8 cm /s． Comprehensive analysis suggests that Z． marina
transplants using the staple method can survive at least in the current velocity range from 6． 5 to 24． 6 cm /s，and the
suitable current velocity range for the transplants is from 8 to 10 cm /s．
Key words:seagrass;staple method;current velocity;productivity;photosynthesis;Zostera marina
收稿日期:2014-09-24，修订日期:2014-12-15
基金项目:国家自然科学基金课题(41576112);海洋公益性行业科研专项经费项目(201405010-2);山东省科技发展计划项目
(2014GSF117003)
作者简介:张 倩(1990-)，女，浙江宁波人，硕士研究生，从事海洋高等植物生理生态学研究，E-mail:zhangqian0411@ 126． com
通讯作者:张沛东，E-mail:zhangpdsg@ ouc． edu． cn
DOI:10.13634/j.cnki.mes.2015.06.002
第 6 期 张 倩，等:不同水流流速对大叶藻移植植株存活、生长及光合色素含量的影响 807
海草床是滨海三大典型生态系统之一，具有
极其重要的生态功能和经济价值［1］。受自然环
境变迁和人类活动影响，海草床在世界范围内呈
现严重衰退趋势，最近一项评估显示，全球约三分
之一的海草床已消失，且消失速度还在加快［2］。
为恢复海草床退化生境，许多研究者开展了受损
海草床修复技术的研究［3］，其中海草植株移植是
迄今为止最成熟、应用最普遍的一种方法［4］。水
流流速在海草生活史的各个阶段都发挥着重要作
用［5-6］，是影响植株存活和生长最重要的关键环境
因子之一，对适宜移植海区的选择至关重要。研
究表明，自然分布的大叶藻植株可以耐受 3 ～
180 cm /s的水流环境［7］，但当水流流速超过
50 cm /s时，植株密度会显著降低［5］。然而有关大
叶藻移植植株的水流耐受范围和适宜阈值尚未见
报道。
大叶藻(Zostera marina)是温带海域海草床
的优势种类之一，通常分布于水深 1 ～ 6 m砂泥底
质的潮下带［8］，在我国主要分布于山东、河北和
辽宁近岸浅海［9］。我国大叶藻资源曾经十分丰
富，然而由于人类活动加剧，目前已严重衰退，部
分海域甚至完全消失［9-10］。枚订法是目前应用最
广泛的大叶藻植株移植方法，具有移植单元固定
效果好、移植植株成活率高及操作简单等优
点［4，10］，但其在我国海域尚未开展有效性验证和
适宜性分析。
本研究以我国北方海域优势海草种类———大
叶藻为对象，在山东荣成典型潟湖———天鹅湖选
取 4 个不同水流流速区域，利用枚订法进行大叶
藻植株移植，并于移植后 90 d 监测不同水流流速
条件下移植植株存活、生长及光合色素含量的变
化，以期为确定大叶藻植株移植修复海区适宜水
流流速范围提供依据，也为建立我国受损海草床
生境恢复技术提供参考。
1 材料与方法
1． 1 实验地点
实验在山东省荣成市天鹅湖海域(图 1)进
行。天鹅湖位于山东半岛东端(37． 3382° ～
37. 3588°N，122． 5551° ～ 122． 5793°E)，是一个典
型潟湖，面积 4． 94 km2，湖东侧由一条长 2． 5 km
的沙坝将其与外海(荣成湾，黄海)隔开，南侧有
一个宽 132 m的流口与外海相连。湖内大部分区
域水深小于 1． 5 m，大潮潮差 1． 15 m，小潮潮差
0. 64 m，40%湖区底质以粉砂质砂为主，间有泥和
沙泥底质，其余湖区则为泥含量 20% ～ 50%的泥
沙底质［11-12］。现湖内分布有大叶藻和日本大叶
藻(Zostera japonica)两种海草，其中大叶藻为优势
种，海草床面积约为 2． 0 km2。参照 Short等［13］大
叶藻移植区甄选模式选取天鹅湖东侧潮下带作为
实验区。
1． 2 不同水流流速区域选取
根据天鹅湖海区地形及潮流方向，在湖东侧
平行并距离沙坝 100 m的潮下带设置一个1000 m
×100 m(长 ×宽)的断面，沿断面以 50 m 为间
距，利用 SLC9-2 直读式海流计按照 3 h 的时间间
隔测量断面底层的水流流速，记录一个大潮潮汐
周期涨潮时的测量值，从中随机选取 4 个不同水
流流速区域，并确保各区域水深(小潮时平均水
深 0． 5 m)和底质(泥沙底质)基本一致且无大型
藻类和大叶藻分布。实验期间，每 30 d 测定一次
各区域的水流流速，最后求出的平均值作为各区
域的平均水流流速，即 6． 5 ± 0． 3 cm /s、8． 2 ±
0． 4 cm /s、11． 8 ± 0． 3 cm /s和 24． 6 ± 0． 4 cm /s，
如图 1 所示。
图 1 研究区域及不同水流流速点分布
Fig． 1 The research area and distribution of different
current velocity sites
1． 3 实验过程
2010 年 6 月，于天鹅湖南侧海草床采集大叶
藻植株。采集时，只采集营养株，并确保植株地下
组织完整，植株经海水充分浸洗，去除底质和叶片
附生生物。为减少植株规格对实验数据的影响，
选取形态学特征相似植株进行实验，即株高 20 ～
25 cm、叶片数 4 ～ 6 个、茎节数 5 个。在所有植株
茎节末端用细金属丝缠绕标记，以确定地下茎的
间隔期(Ｒhizome plastochrone interval，PＲ)。然后
808 海 洋 环 境 科 学 第 34 卷
将处理好的植株放入盛有海水的泡沫箱中防止干
燥，并在 2 h内移植。
植株的移植采用枚订法［14］，首先用棉绳在植
株分生组织以下部位将每 3 株植株绑扎成一束
(移植单元)，然后用 U 型铁制枚订穿过棉绳，将
移植单元固定在移植箱内的底泥中，并用手将移
植单元的地下组织覆盖厚度为 2 cm左右的底泥。
移植箱为 50 cm × 40 cm × 30 cm (长 ×宽 ×
高)的长方形塑料箱，箱内填装厚 25 cm 的天然
湖区底泥。每个水流条件设置 7 个移植箱(重
复)，每箱均匀移植 9 个移植单元，共 63 个移植单
元，189 株植株。各箱间隔 2 m，平行海岸线成一
字型排列。
实验期间，实验区水温和水下光照使用 Onset
公司的 HOBO 光照和温度数据采集器以 30 min
间隔进行连续监测。水温以每日平均水温表示。
在实验区使用 LI-250 数据采集器和 LI-193SA 球
形光量子传感器同步测定水下光照，拟合光照强
度(Lx)和光合光量子通量密度(photosynthetic
flux density，PFD，μmol photons /m2 / s)之间的关
系，将 HOBO数据采集器采集到的光照强度转换
为 PFD，并计算出日 PFD (mol photons /m2 /d)。
1． 4 样品的采集与测定
实验共进行 90 d。实验结束后，观察移植箱
内植株的存活情况，计算存活率。然后在各水流
流速处理组于每个移植箱中随机采集移植单元 4
个(84 株植株)，其中随机选取 30 株用于测定植
株的形态学指标和质量，30 株用于测定植株的生
产力，其余植株用于测定植株的光合色素含量。
植株经海水充分浸洗，去除底质和碎屑，放入封口
袋，置于装有冰袋的泡沫箱中运回实验室，保存于
4℃冰箱中待测。
1． 4． 1 形态学指标和植株质量测定
测定时，将移植单元分离成单株，用纱布去除
叶片附生生物，自来水反复冲洗，再用干纱布擦
净，首先测量植株的叶长、叶宽、叶鞘长、茎节长、
茎节直径和根长(cm)等形态学指标，然后用剪刀
将植株的叶和地下茎分开，分别放入去离子水中
清洗，置于 60℃烘干箱 48 h 至恒重，取出后称量
各部分质量(g DW/shoot)。
1． 4． 2 植株地上组织和地下组织生产力测定
植株地上组织和地下组织生产力的测定采用
间隔期法(plastochrone method)估算。大叶藻茎
节和叶的生长同步，即每新生一个茎节伴随新生
一片叶子，因此可根据茎节间隔期(PＲ)得出叶间
隔期(Leaf plastochrone interval，PL;PL = PＲ)，其
中 PＲ(days)是新生一个茎节所需时间，即从标记
开始至实验结束的天数除以期间新生的茎节数。
通过分别测定一片成熟叶片和一个成熟地下茎节
的干重，再除以间隔期求得植株地上组织和地下
组织的生产力［15］。
测定时，首先计算实验期间每单株新生的茎
节数，求得 PＲ和 PL，然后选取每株最小成熟叶片
(一般为第三片叶子)及完全成熟茎节(茎节直径
最大者)，去除附生生物，去离子水反复清洗，纱
布擦净后置于 60℃烘干箱 48 h至恒重，取出后分
别称量干重，计算植株地上组织和地下组织生产
力(mg DW/shoot /day)。
1． 4． 3 植株光合色素含量测定
植株光合色素含量的测定采用浸提法［16］，即
取植株第二到第四片健康、新鲜的叶片，用 95%
乙醇提取光合色素，然后用分光光度计法进行测
定。以 95%乙醇为空白，分别于 665、652、649 和
470 nm处测定吸光度值(D)，计算公式为:
Chl a含量 =(13． 95 D665 － 6． 88 D649)V /M /1000
Chl b含量 =(24． 96 D649 － 7． 32 D665)V /M /1000
Chl 总含量 = (D652 × 1000 /34． 5)V / M /1000
类胡萝卜素含量 = (4． 08 D470 － 11． 56 D649 +
3. 29 D665)V / M /1000
式中:D 为吸光度值(mg /mL);V为提取液体积
(mL);M为叶片鲜重(g);各色素含量单位为mg /g。
1． 5 数据处理与分析
成活率的计算以实验结束时移植单元植株枯
萎或消失判为移植植株死亡。除水温和 PFD 外，
所有数据均以平均值 ±标准误表示，数据经单因
素方差分析，若差异显著再做 Duncan’s多重比较
以检验组间差异。所有统计分析使用 SPSS 13． 0
统计软件，以 P ＜ 0． 05 为差异显著性。
2 结果与讨论
2． 1 实验区水温和 PFD的变化
实验期间，实验海区水温和 PFD的变化如图
2 所示。水温呈现明显的月间变化，6 月至 8 月水
温逐渐升高，并于 8 月达到最大值(25． 7℃)，之
后开始缓慢下降。PFD 在 6 月较高，但月间变化
不明显，平均为 8． 7 mol photons /m2 /d。
第 6 期 张 倩，等:不同水流流速对大叶藻移植植株存活、生长及光合色素含量的影响 809
图 2 实验期间水温和 PFD的变化
Fig． 2 Changes in water temperature and PFD during the
experimental period
2． 2 存活率与形态学指标
实验结束时，各水流流速处理组的移植植株
全部存活，但水流流速对移植植株的形态学指标
影响显著(P ＜ 0． 05)(图 3)。低流速(6． 5 ～ 8． 2
cm /s)处理组移植植株的叶长、叶宽和叶鞘长显
著高于高流速(11． 8 ～ 24． 6 cm /s)处理组(P ＜
0. 05)，是其 1． 2 ～ 1． 3 倍，但低流速处理组和高流
速处理组组内无明显不同(P ＞ 0． 05)。移植植株
的茎节长、茎节直径和根长在 6． 5 cm/s 水流流速
条件下最小，除茎节直径与 8． 2 cm/s 处理组无明
显不同外，显著小于其他水流流速处理组，特别是
茎节长，仅为其他处理组的 63． 0%(P ＜0. 05)。
不同种类的海草对水流流速的承受阈值存在
很大差异，如泰来藻(Thalassia testudinum)适宜的
最小水流流速为 5 cm /s，而海神草(Cymodocea
nodosa)则为 13 cm /s，总体上海草适宜的最小水
流流速为 0． 04 ～ 16 cm /s，而最大耐受水流流速范
围较大，在 7 ～ 180 cm /s之间［7］。本研究发现，选
定的 4 个水流流速条件下移植植株全部存活，表
图 3 不同水流流速对大叶藻移植植株叶长、叶宽、叶鞘长、茎节长、茎节直径和根长的影响
注:误差线上的不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)
Fig． 3 Effects of different current velocities on leaf length，leaf width，sheath length，internode length，internode diameter，
and root length of Z． marina transplants
Note:Different letters above bars indicate significant differences (P ＜ 0． 05)
810 海 洋 环 境 科 学 第 34 卷
明利用枚订法移植的大叶藻植株至少可以耐受水
流流速范围为 6． 5 ～ 24． 6 cm /s的水流环境。
2． 3 植株质量
单因素方差分析显示，水流流速对移植植株
质量有显著影响(P ＜ 0． 05)(图 4)。8． 2 cm /s处
理组移植植株地上组织质量最大，显著高于高流
速(11． 8 ～ 24． 6 cm /s)处理组(P ＜ 0． 05)，是其
1. 4 倍，与 6． 5 cm /s处理组之间无明显差异(P ＞
0． 05)。移植植株地下组织质量在高流速处理组
条件下较大，平均达到 0． 45 g dry wt． / shoot，显著
高于 6． 5 cm /s 处理组(P ＜ 0． 05)。总植株质量
的变化与植株地上组织质量的变化相似，在 8． 2
cm /s处理组达到最大值，显著高于高流速处理组
(P ＜ 0． 05)，是其 1． 14 倍，与 6． 5 cm /s 处理组之
间无明显不同(P ＞ 0． 05)。
图 4 不同水流流速对大叶藻移植植株地上组织质
量、地下组织质量和总植株质量的影响
注:误差线上的不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)
Fig． 4 Effects of different current velocities on
aboveground tissue mass，belowground tissue
mass and total mass of Z． marina transplants
Note:Different letters above bars indicate significant
differences (P ＜ 0． 05)
2． 4 植株生产力
水流流速对移植植株生产力影响显著(P ＜
0． 05)(图 5)。移植植株地上生产力和总生产力
的变化较一致，在低流速(6． 5 ～ 8． 2 cm /s)处理组
时较高，平均分别到达 3． 9 mg dry wt． / shoot /d 和
5． 7 mg dry wt． / shoot /d，显著高于高流速(11． 8 ～
24． 6 cm /s)处理组(P ＜ 0． 05)，是其 1． 2 ～ 1． 8
倍，但低流速处理组和高流速处理组组内无明显
不同(P ＞ 0． 05)。与地上生产力及总生产力相
比，移植植株地下生产力较小，在 1． 8 ～ 2． 2 mg
dry wt． / shoot /d之间，且其随水流流速的增加呈
现缓慢升高趋势，至 24． 6 cm /s 水流流速时达到
最大值，显著高于 6． 5 cm /s 处理组(P ＜ 0． 05)，
是其 1． 2 倍，但 8． 2 ～ 24． 6 cm /s处理组之间无显
著差异(P ＞ 0． 05)。
图 5 不同水流流速对大叶藻移植植株地上生产力、
地下生产力和总生产力的影响
注:误差线上的不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)
Fig． 5 Effects of different current velocities on aboveground
productivity，belowground productivity and total pro-
ductivity of Z． marina transplants
Note:Different letters above bars indicate significant
differences (P ＜ 0． 05)
第 6 期 张 倩，等:不同水流流速对大叶藻移植植株存活、生长及光合色素含量的影响 811
结果发现，低流速处理组移植植株的地上生
产力和总生产力均显著高于高流速处理组，并在
8． 2 cm /s处理组达到最大值，表明较低流速水流
条件更利于移植大叶藻植株的生长。综合移植植
株的形态学指标、质量及生产力变化，可知利用枚
订法移植的大叶藻植株适宜的水流流速阈值为 8
～ 10 cm /s。
较低水流流速条件更利于移植植株的生长可
能是因为:(1)高流速水流条件不仅容易引起沉
积物的侵蚀作用，还会降低沉积物的稳定性，进而
造成海草移植植株的稳定性较差;(2)低流速水
流条件有利于降低沉积物再悬浮和水体中悬浮颗
粒的浓度，因此可以提高光的可利用性［17］;(3)
低流速水流可以加速水体中有机粒子和无机粒子
的沉降以及沉积物中营养物的浓度，进而促进海
草的生长［17］;(4)低流速水流使水体流经海草时
的滞留时间增加，提高了营养盐被吸收的可能性，
且随着营养盐的被吸收，海草叶片附生生物将随
之减少，使得海草生长所需的可利用光相对增加，
从而利于海草生长［7］。但水流流速过低也会导
致沉积物中硫化物和一些植株毒素的累积增加，
从而对海草的生长产生不利影响［6］。
2． 5 植株叶片光合色素含量
单因素方差分析显示，水流流速对移植植株
的 Chl a 、Chl b 、总叶绿素及类胡萝卜素含量均
有显著影响(P ＜ 0． 05)(图 6)。各色素含量呈现
相似的变化趋势，即在 24． 6 cm /s 水流流速处理
组达到最大值，显著高于其余处理组(P ＜ 0． 05)，
是其余处理组的 1． 2 ～ 1． 3 倍，但 6． 5 ～ 11． 8 cm /s
处理组之间无显著差异(P ＞ 0． 05)。
图 6 不同水流流速对大叶藻移植植株叶绿素 a 含量、叶绿素 b 含量，总叶绿素含量和类胡萝卜素含量的影响
注:误差线上的不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)
Fig． 6 Effects of different current velocities on chlorophyll a content，chlorophyll b content，total chlorophyll content and carot-
enoid content of Z． marina transplants
Note:Different letters above bars indicate significant differences (P ＜ 0． 05)
一些研究表明，在较低水流流速条件下，流速
每增加 1 cm /s 海草叶片的光合作用相应增加
18%［18］。大叶藻叶片饱和光合作用所需的最低
水流流速为 3 cm /s，低于此阈值将对叶片的光合
作用产生限制作用［7］。Jordan［19］研究表明，水流
条件不同，大叶藻的光合代谢存在明显差异，生长
于 20 cm /s高流速区域的大叶藻较生长于 0 和 1
cm /s低流速区域的大叶藻具有更高的 Chl a 含
量、较大的光化学效率、光合电子传输速率及非光
化学猝灭系数等。本研究发现，大叶藻移植植株
叶片各光合色素含量在 24． 6 cm /s 时达到最大
值，且显著高于其它处理组，研究结果与 Jor-
dan［19］的报道较一致。这可能是因为高流速水流
对大叶藻移植植株产生了胁迫作用，致使移植植
株通过提高光合色素含量来做出光合生理响
812 海 洋 环 境 科 学 第 34 卷
应［20］。Enríquez［21］等研究显示，高流速水流能够
导致海草叶绿体光合电子传导速率下降，从而致
使海草叶片净光合速率的下降。这可能是造成高
流速水流条件下移植大叶藻植株叶片的光合色素
含量虽然显著提高，但其生长却明显下降的原因。
3 结 论
(1)尽管大叶藻移植植株能够耐受 6． 5 ～
24. 6 cm /s的水流环境，但低流速(6． 5 ～ 8． 2 cm /
s)条件下移植植株的地上组织形态学指标、质量
和生产力均显著高于高流速(11． 8 ～ 24． 6 cm /s)
处理组。综合分析可知，大叶藻移植植株适宜的
水流流速范围为 8 ～ 10 cm /s。
(2)光合色素是植物叶片光合作用的物质基
础，大叶藻移植植株叶片的光合色素含量随水流
流速增加而逐渐升高，至 24． 6 cm /s 时达到最大
值。然而由于高水流流速条件下海草叶片净光合
速率的下降，导致植株生长减缓。因此，在研发植
株移植技术的同时，综合考虑水流流速、底质类型
和光照条件建立海草移植区选取模式十分必要。
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