全 文 ：收稿日期:2002-05-24;修订日期:2002-09-20
基金项目:国家重点基础专题项目(G1999011708)资助
作者简介:徐炳成(1973-),男 ,安徽肥东人 ,助理研究
员 ,在职博士 ,主要从事不同类型植物抗旱生态适应的比较
研究.
黄土丘陵区柳枝稷与白羊草光合生理生态特征的比较
徐炳成 , 山　仑 , 黄占斌 , 刘国彬
(中科院水保所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 ,陕西　杨凌　712100)
摘要:在干旱季节里测定自然条件下引种牧草柳枝稷与驯化本地天然牧草白羊草的一些光合
生理生态特征日变化的结果表明 ,前者之所以呈现较高的光合速率主要是其具有较强的叶肉细胞
羧化能力 ,较低的气孔导度降低了蒸腾 , 从而提高了水分利用效率 ,正因为这种特性使其虽为引进
种但仍能在陕北不同立地条件下种植生长。
　　关键词:柳枝稷;白羊草;水分利用效率
　　中图分类号:S543　　文献标识码:A　　文章编号:1000-6311(2003)01-0001-04
Comparative of Photosynthetic Characteristics of Old World Bluestems(Bothriochloa
ischaemum)and Switchgrass(Panicum virgatum)in Loess Hilly-gully Region of Chi-
na.XU Bing_cheng , SHAN Lun , HUANG Zhan_bin , LIU Guo_bin(S tate Key
Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming , Yangling 712100 , China):
Grassland of China , No.1 ,2003 ,pp.1 ～ 4.
Abstract:Diurnal changes of photosynthesis characteristics of Old World
bluestems(Bothriochia ischaemum)and sw ichg rass(Panicum v irgatum)under natu-
ral dry conditions in Loess hilly-gully area of China were studied.The results show ed
that the sw itchgrass had relative bigger photosynthetic rate , smaller transpiration rate
and bigger water use efficiency .As to bluestems , the sw itchgrass s bigger photosyn-
thetic rate may be caused by its high Rubisco activity because of relative smaller stomatal
conductance.
Key words:Bothriochia ischaemum ;Panicum v irgatum ;Water use eff iciency
　　白羊草 (Bothriochloa ischaemum L.
Keng)是多年生禾本科孔颖草属野生草本植
物 ,我国北方大部分地区均有分布 ,为优良的
天然牧草[ 1] 。柳枝稷(Panicum v irgatum)
为禾本科黍属的多年生牧草 ,可作为生产饲
料和液体生物燃料的原料[ 2] 。在黄土丘陵
沟壑区 ,白羊草广泛分布于路边 、山坡 ,在土
壤水分和养分条件较差的红胶土壤上也有生
长 ,证明其在该地区具有较强的生态适应性。
柳枝稷作为引进牧草种 ,目前对其生物学特
性 、生产力形成的年际动态及营养成分已有
研究[ 3] 。但对二者的光合生理特性尤其是
光合生理的比较研究尚未见报道。为此在干
—1—
第 25卷　第 1期　　　　　　　　　　　　中　国　草　地　　　　　　　　　　　　2003 年 1 月
Vol.25　No.1 　 　　　　　　　　　　　Grassland of China　　　　　　　　 　　　　Jan .2003
旱季节里测定了这两种牧草的某些光合生理
及气体交换特性 ,以期了解柳枝稷在这一地
区的适应性特点 ,为大范围种植提供参考。
1　材料与方法
实验于 2001 年在中国科学院安塞水土
保持综合试验站山地梯田进行 ,地理位置为
东经 109°13′33″、北纬 36°41′49″,年平均气温
8.8℃,年平均降雨 541.4mm ,年内分布不
均 ,其中 7 ～ 9 月占全年的 60%～ 80%。年
平均水面蒸发量为降雨量的 3 ～ 5倍 ,干燥度
1.14 ,主要土壤类型为黄绵土 。
白羊草与柳枝稷均在 1996年夏季播于
山地梯田 ,无灌溉条件 ,海拔高度约 1300m ,
单播播种行距为 70cm ,东西走向 。由于白羊
草为根茎型牧草 ,现草带宽度约有 50cm ,柳
枝稷为直立型牧草。2001年该地区的气候
为明显的春夏连旱 ,测定前已有近 2个月没
有降雨 ,天气晴朗。测定时二者均处于拔节
期间 ,下部叶片有枯死现象 ,选取顶端新近充
分展开叶片于 7月 16 ～ 18日连续测定 ,由于
各天测定结果基本一致 ,本文采用最后 2d(7
月 17 ～ 18日)的平均值。
在自然条件下使用 CID-301PS 光合测
定系统开路测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间隙 CO2(Ci)、叶
温(Tleaf)等 , 同步测定有关大气因子气温
(Tair)、相对湿度(RH%)、光合有效辐射
(PA R)和大气 CO2 浓度(Ca)。自早晨 7:30
开始测定 ,每 2h一次 ,三次重复 ,计算结果为
6次平均值。
瞬时叶片水分利用效率 WUE=Pn/Tr;
气孔限制值 Ls=1-Ci/Ca 。
2　实验结果与分析
2.1 　环境条件的日变化
7月份的天气连续晴朗 ,测定各天的大
气因子如气温(Tair)、光合有效辐射(PAR)
和大气相对湿度(RH%)变化趋势基本相同 。
从早晨(7∶30)到傍晚(17∶30), Tair 和 PAR
为单峰曲线 ,最高值均出现在 11∶30。 RH%
的变化为随着 Tair和 PAR的增高而持续下
降 ,直至下午的 13∶30 左右 ,之后又逐渐回
升。其中 Tair 的变化在 26 ～ 42℃之间 ,
RH%在 23%～ 54%之间(图 1)。2m 土壤水
分含量平均约为 7%～ 8%,介于田间持水量
(18.4%)和凋萎湿度(3.8%)之间 。
图 1　光合有效辐射(PAR)、气温(Tair)和大气相对
湿度(RH%)的日变化
Fig.1 　Diurnal time course of pho to synthetic active
radiation(PAR), air temperature (Tair)and relative
humidity (RH%).Mean values and s.e.averaged
over two consecutive day s.The same as bellows.
2.2　叶片光合、蒸腾速率与水分利用效率日变化
柳枝稷旗叶净光合速率(Pn)日变化为单
峰曲线 ,在上午的 9∶30 时达到最大值11.85
μmol/m2/ s ,随后持续下降(图 2-A)。白羊草
的Pn变化为双峰曲线 ,两峰值出现在上午的
9∶30和下午的 13∶30 ,分别为8.55μmol/m2/ s
和12.33μmol/m2/ s ,在中午的11∶30左右出现
峰谷 ,即“午休”现象(图 2-A)。从日变化曲
线可以看出 ,柳枝稷上午的Pn相对较大 ,与白
羊草相比平均约高出 40%以上 ,尤其是在白
羊草光合“午休”时约高出 120%;但白羊草在
13∶30达到日最高 Pn值 ,以后二者基本相当 ,
总的 Pn日平均柳枝稷比白羊草约高 20%。
—2—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 1期
柳枝稷与白羊草的蒸腾速率(Tr)日变化均为
单峰曲线(图 2-B), 柳枝稷的峰值约
图2　白羊草和柳枝稷叶片光合速率(A)、蒸腾速率
(B)与瞬时水分利用效率(C)的日变化
Fig.2　Diurnal changes in pho tosynthetic rate(A), tran-
spiration rate(B)and instantaneous water use effi-
ciency(C) of Bothriochia ischaemum (Bi) and
Panicum virgatum(Pv).
比白羊草早 1h出现 ,白羊草的 Tr 日平均较高
(约35%)。正是柳枝稷在各时相对较低的 Tr
和较高的 Pn而导致其具有较高的瞬时水分利
用效率(WUE)(图 2-C)。
2.3　叶片气孔导度和胞间CO2浓度的日变化
白羊草叶片气孔导度(Gs)的日变化趋
势基本与各自的 Pn 一致 。相比之下 ,柳枝
稷的 Gs变化较为平缓 ,而白羊草的 Gs日变
化剧烈。除11∶30以外 ,白羊草各点 Gs值均
较大 ,尤其是在早晨和傍晚的气孔仍保持较
大的开放状态(图 3-A)。气孔限制值(Ls)
是反映植物叶片对大气 CO2 相对利用效率
的大小[ 4] 。柳枝稷叶片 Ls的日变化较平缓
且各点值均较大(图 3-B),而且其具有相对
较低的细胞间隙 CO2(图 3-C)、较高的光合
速率(图 2 -A)和较小的气孔导度(图 3-
A),说明柳枝稷比白羊草具有较强的叶肉细
胞羧化能力。
3　讨　论
在干旱季节里 ,生长在相同环境条件下
的引种禾本科牧草柳枝稷 ,相对于人工驯化
种植的白羊草来说具有较高的净光合速率
(Pn)、较小的气孔导度(Gs)和较大的气孔限
制值(Ls),这反映它的叶片具有较强的光合
羧化能力。与柳枝稷相比 ,白羊草的光合速
率(Pn)日变化曲线呈现明显的“午休”现象 ,
虽然此时光合降低与气孔导度(Gs)变化方
向相同(图 2-A ,图 3 -A),但与胞间 CO2
(Ci)变化相反 ,并伴随气孔限制值(Ls)的下
降(图 3-B ,图 3-C),显示其光合的降低主
要受非气孔因素的影响[ 5] ,这可能与白羊草
在高蒸汽压亏缺(VPD)下长时间保持较高的
蒸腾速率 、从而导致叶片水分胁迫引起叶肉
细胞光合能力的降低有关[ 6] 。
柳枝稷呈现较低的蒸腾速率主要是其具
有较小的气孔导度造成 ,而白羊草则在长时
间内呈现较高的气孔导度 ,以致水分过多散
失。正是由于柳枝稷其各时刻相对较高的光
—3—
徐炳成　山　仑　黄占斌　刘国彬　黄土丘陵区柳枝稷与白羊草光合生理生态特征的比较
图 3　白羊草和柳枝稷叶片气孔导度(A)、气孔限制
值(B)与细胞间隙 CO 2浓度(C)的日变化
F ig.3　Diurnal changes in stomatal conductance(A),
stomatal limitation value(B) and intercellular
CO2 concentration (C ) of Bothriochia
ischaem um and Panicum v irgatum
合速率和较低的蒸腾速率 ,因而水分利用效
率比白羊草高 ,尤其是在早晨 。
在中午时分(11:30),白羊草的气孔导度
降低 ,但蒸腾并未减小多少 ,可能是由于高光
照而导致叶片升温 ,叶—气温差的增加 ,以致
气孔导度的作用降低[ 4] ;当叶 —气温差减小
(13:30),气孔导度增大 (图 3-B),净光合
速率大幅度提高(图 2-A)。柳枝稷的 Pn日
变化在 9:30达到最大后开始降低 ,主要是光
照强度增大和大气湿度降低导致气孔导度减
小造成 ,这期间叶肉细胞仍保持较强的羧化
能力;13:30 以后的光合降低从表面上看可
能是由于非气孔因素造成 ,而此时的大气蒸
汽压亏缺明显比中午低 ,其光合的降低可能
是由于前期高光合速率形成的碳水化合物累
积和下午输出量降低造成[ 4 ,7](图 2-A)。
综上所述 ,与白羊草相比 ,柳枝稷具有较
高的光合速率 、较低的蒸腾速率和气孔导度 ,
并具有较高的水分利用效率和较低的胞间
CO2浓度 ,这可能是它虽为引进种但仍能在
陕北黄土丘陵区的川地 、梯田和坡地种植且
较好生长的原因之一[ 3] 。
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—4—
中国草地　2003 年　第 25卷　第 1期