全 文 ：第 23 期
收稿日期：2015－08－28
基金项目：农业科技成果转化项目；湖北省农业科技创新项目（2011－620－001－003）；动物胚胎工程及分子育种湖北省重点实验室开放课题
其他类（2013ZD200～299）
作者简介：田 宏（1978－），女，陕西周至人，副研究员，主要从事草种质资源收集、保护和育种工作，（电话）027－87380139（电子信箱）
thdzq＠126．com；通信作者，刘 洋（1971－），湖北新洲人，研究员，（电子信箱）liuyang430209＠163．com。
第 54 卷第 23期
2015 年 12月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 54 No.23
Dec.，2015
ol． o.
ec.，
草牧业要发展，种业要先行，优质的牧草种子
是天然草地改良和人工草地建设不可缺少的生产资
料，更是草食畜牧业健康发展的基础。 江夏扁穗雀
麦（Bromus cartharticus Vahl）作为湖北省的乡土资
源，在经过多年系统选育后通过国家草品种审定委
员会审定，该草冬春季保持青绿，再生性好，牧草产
量高，且可作为短期多年生草种利用，目前在湖北
省受到种养殖企业的青睐。 但和大多禾本科牧草一
样，扁穗雀麦种子成熟过程中在植株上持留性差，虽
然这是其祖先在长期生存竞争中形成的一种适应
特性，是抵御恶劣自然条件、有效繁衍后代的一种
机制［1］，但对种子生产却是一大弊病，是造成种子产
量低的重要因素。一般来说，栽培历史短的牧草种子
自然脱落比较严重，如绒毛草、大黍、路氏臂形草在
收获期种子产量均不足潜在产量的一半［2－4］，羊草收
获时仅为表现种子产量的 19％［5］，Hurley 等［6］对草地
早熟禾 249份材料两年的观测发现大多数材料在花
后 25 d 已全部落粒，仅有 5 份材料具有减少落粒的
扁穗雀麦种子落粒性和适宜采收期的研究
田 宏，张鹤山，熊军波，蔡 化，刘 洋
（湖北省农业科学院畜牧兽医研究所 ／动物胚胎工程及分子育种湖北省重点实验室，武汉 430209）
摘要：试验对江夏和黔南两个扁穗雀麦（Bromus cartharticus Vahl）品种种子成熟过程中鲜干重、含水量
和落粒性变化进行了研究，结果表明，两个扁穗雀麦品种的鲜重变化呈单峰曲线，干重在花后第 22 天达
最大值。 种子含水量在发育成熟过程中呈先上升后逐渐降低的趋势，落粒率的变化规律与之完全相反，
且两指标呈极显著负相关（P＜0．01）。 两品种相比，黔南较早出现落粒，但落粒率在花后第 26 天均高达
65％以上，综合考虑，扁穗雀麦在种子含水量为 30％～48％时收获可获最佳产量和品质。
关键词： 扁穗雀麦（Bromus cartharticus Vahl）； 落粒性； 适宜采收期
中图分类号：S543+7 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）23－5969-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.23.045
Study on the Seed Shattering and Suitable Seed Harvesting
Time of Bromus cartharticus Vahl
TIAN Hong，ZHANG He－shan，XIONG Jun－bo，CAI Hua，LIU Yang
（Institute of Husbandny and Veterinary Sciences/Hubei Key Laboratory of Animal Embryo Engineering and Molecular Breeding，
Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China）
Abstract： The changes in seed fresh and dry weight， seed moisture content and seed shattering of Bromus cartharticus Vahl
cv． Jiangxia and Qiannan were studied． The result were as follows： the change of fresh weigh showed the simple peak curve，
the dry weight run to the maximum after the 22nd day of flowering period． The seed moisture content showed the trend of in-
creasing first than decreasing during the seed development and maturation，but the change regularity of seed shattering was
completely different． Seed shattering was significantly negatively correlated with seed moisture content （P＜0．01）．The time of
Qiannan seed shattering occurred early that of Jiangxia， but the seed shattering rate of 2 varieties was above 65％ after the
26rd day of flowering period． If all factors were considered， the suitable seed harvesting time of Bromus cartharticus Vahl was
at 30～48％ seed moisture content． At this time， seed yield and quality were the best and the optimum time for seed harvest．
Key words： Bromus cartharticus Vahl； seed shattering； suitable seed harvesting time
湖 北 农 业 科 学 2015 年
趋势。 相反，栽培时间较长的生黑麦草、羊草和鸭茅
属的一些优良品种种子在植株上保持力相当好 ［7］。
扁穗雀麦最早于 20 世纪 40 年代在江苏南京
种植，60 年代在湖北武汉试种，80 年代在湖北钟祥
县罗汉寺羊场进行栽培驯化，黔南和江夏扁穗雀麦
分别于 2008 年和 2012 年通过国家审定，推广利用
时间相对较短， 种子产量平均 1 500～1 800 kg ／ hm2，
发芽率高达 90％以上，但在种子成熟期过程中落粒
现象比较严重。 本试验拟通过对两个扁穗雀麦品种
种子落粒性及鲜干重、含水量等指标变化规律的研
究，确定适宜采收时期，为良种繁育提高种子产量
和质量提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 试验地概况
试验设在湖北省武汉市江夏区金水闸畜牧所
牧草种质资源圃，位于东经 114°10′，北纬 30°18′，海
拔 25．7～31．3 m， 属亚热带湿润季风气候。 年均温
16．7 ℃，年降水量 1 277 mm，无霜期 210～250 d。 土
壤瘠薄粘重，结构性差，保水、保肥能力差。 pH 5．6，
呈酸性，有机质 1．86％，碱解氮 91．8 mg ／ kg，有效磷
20．0 mg ／ kg；有效钾 128 mg ／ kg。
1．2 供试材料
试验材料江夏扁穗雀麦是湖北省农业科学院畜
牧兽医研究所选育，2012年通过国家草品种审定委员
会审定，登记号 445。 以黔南扁穗雀麦做对照。
1．3 试验方法
1．3．1 种子发育过程中鲜、干重及含水量测定 在
两扁穗雀麦的始花期各自随机选择花期一致的生
殖枝 30 株挂牌定株，花后第 8 天每隔 4 d 随机取样
穗 1 次，直至种子完全成熟（到 6 月 2 日）。 从每次
样品中选均匀一致、健康饱满的种子 100 粒，称鲜
重，重复 4次，在 105 ℃烘箱中烘干 5 h，在干燥器中
冷却后称干重，计算种子含水量。
1．3．2 种子发育过程中落粒性测定 每次测定种
子含水量的同时，统计种子落粒情况，具体方法是
在盛花期随机选 10 个单株， 同样从花后第 8 天开
始，每隔 4 d 统计挂牌植株上的种子数，直至种子正
常收获期（5月 28日）。
1．4 数据分析
采用 DPS v7．05 软件对试验数据进行统计分
析，采用 Excel 2007 作图。
2 结果与分析
2．1 扁穗雀麦种子鲜重、含水量和干重的变化
两个扁穗雀麦品种在 4 月 8～10 日开始孕穗，4
月 16～19 日陆续抽穗，22 日开始露出雄蕊，25 日达
盛花期，数据测定自此后第 8 天，即 5 月 3 日开始
进行。 在种子发育过程中，江夏和黔南扁穗雀麦鲜
重变化呈单峰曲线（图 1）。 江夏扁穗雀麦盛花期后
第 8～12天，种子百粒鲜重无变化，均为 1．18 g。之后
开始增加，到盛花后 16 d（5月 11日）日增重 0．10 g ／
d，到第 22 天达最高值 2．00 g，其鲜重是试验初期的
1．69倍。 随着种子的成熟，鲜重不再增加，甚至在成
熟后期出现负增长，在花后第 33～38 天，鲜重基本
保持在 1．1～1．2 g。 对照品种黔南扁穗雀麦种子发育
过程中鲜重变化趋势与江夏扁穗雀麦基本一致，也
是在花后第 22 天达最大值，为 2．07 g，但经方差分
析，与江夏扁穗雀麦种子鲜重差异不显著。 随后种
子鲜重下降，但在花后第 26 天和第 33 天两者稍有
差异，且达显著水平（P＜0．05），到 6 月 2 日则差异又
不显著。
种子含水量在种子发育成熟过程中对落粒性
有很大影响，直接关系到生产中收获种子的数量和
质量。 两个扁穗雀麦品种种子含水量在发育过程中
均呈现先上升后逐渐降低的趋势（图 2）。 在试验初
期，江夏和黔南扁穗雀麦种子含水量分别为 67．80％
和 70．08％， 到花后第 12 天， 两者含水量均达最高
峰。 之后，随着种子的成熟，含水量开始下降，到花
后第 22 天， 江夏和黔南扁穗雀麦较初始水分分别
下降了 21．19％和 28．00％，到花后第 26～33 天，江夏
日期//月-日
2.50
2.00
1.50
1.00
0.50
0.00
鲜
重
//g
图 1 在种子发育成熟过程中鲜重的变化
5-
3
5-
7
5-
11
5-
15
5-
19
5-
23
5-
57
5-
31
江夏
黔南
图 2 在种子发育成熟过程中含水量的变化
日期//月-日
80.00
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
含
水
量
//%
5-
3
5-
7
5-
11
5-
15
5-
19
5-
23
5-
57
5-
31
江夏
黔南
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第 23 期
和黔南扁穗雀麦种子含水量则以平均每天 3．33％和
2．20％速度下降。 在整个试验过程中，两品种在各时
期种子含水量经分析差异不显著。
种子成熟过程中，随着含水量的下降，内部营
养物质积累到一定程度， 干重不再增加并趋于稳
定。 两个扁穗雀麦品种在花后第 8～12天，干重变化
不大（图 3）。 但随后急剧增加，到花后第 22 天，干
重达最大值，江夏和黔南扁穗雀麦种子百粒干重分
别为 0．93 g 和 1．02 g，之后，基本趋于稳定，变幅在
0．8～0．9 g。
2．2 种子发育过程中落粒性变化
扁穗雀麦在种子发育过程中，发生着严重的落
粒性（图 4）。在盛花后第 8～12天，种子处于乳熟期，
无种子脱落，但随着生育期的推进，生殖枝顶部的
种子开始进入蜡熟期，脱落现象发生，在花后第 16
天，两个品种落粒率均达 29％，之后随着大多数种
子进入蜡熟期，落粒率急剧增加，到花后第 26 天，
江夏和黔南两品种落粒率高达 66．28％和 68．10％。
从第 33～38 天，落粒率增加平缓。 从整个试验过程
中看，扁穗雀麦种子的落粒率随着时间的推移而增
加，其中与含水量的变化规律完全相反，表明其落
粒性与含水量有着直接的关系。 对两个品种而言，
黔南和江夏扁穗雀麦种子落粒性在前期差异不明
显，但中后期较江夏稍高，在试验结束时，前者较后
者落粒率高 3．40％。
2．3 各指标与落粒率间的相关性分析
对两品种盛花后天数、鲜重、干重、含水量与落
粒率进行相关性分析（表 1）。 无论是江夏还是黔
南，扁穗雀麦种子的落粒性除与含水量呈负相关关
系外，与其他指标均呈正相关。在显著性分析方面，
种子落粒率与盛花后天数、干重和含水量的相关性
均达极显著水平（P＜0．01），而与鲜重相关性差异不
显著。
3 小结与结论
禾本科牧草随着受精后胚和胚乳的发育，种子
一般要经历乳熟期、 蜡熟期和完熟期 3 个时期，在
此过程中，种子会发生一定程度的落粒现象，其严
重程度与牧草的种、品种和生态型的遗传因素及当
地气候条件，种子成熟程度、收获方式、机械等都有
较大关系。 但从生理方面讲，随着种子的生长和发
育，内部有机物质积累增加，含水量逐渐下降，当其
下降到 30％～50％时就出现明显的脱落现象。 本试
验中，黔南扁穗雀麦含水量下降到 66．12％时，种子
的落粒率已达 29．25％，江夏扁穗雀麦稍好些，在含
水量 61．63％出现落粒。 随着含水量的继续下降，落
粒程度增加， 花后第 26 天， 两品种的落粒率已达
65％以上，这种趋势与无芒雀麦、垂穗披碱草、蒙古
冰草等牧草基本一致［8，9］。
研究表明，离区结构的出现是种子脱落的内在
因素，而禾本科牧草的花序上有两个部位易产生离
区结构，第一个部位在颖片基部的小穗轴上，称为
第一离区，第二部位在小花的基部，小花梗的顶端，
称为第二离区，他们分别导致整个小穗的脱落和单
粒种子的脱落 ［10］。 田间观察发现，扁穗雀麦种子脱
落主要来自颖果基部和小穗轴的分离，其每个小穗
含种子 6～8 粒， 脱落时多为自第 3 粒种子开始，连
同上部其他种子一起脱落，落粒种子经常携带紧靠
其上部种子的小穗轴节间。 由此可见，扁穗雀麦种
子脱落主要发生在第一离区， 多发生单粒种子脱
粒，少有整个小穗脱落。 在整个脱落过程中，紧挨小
穗内外稃的两粒种子在植株上持久性强，不易脱落。
牧草种子的落粒性与其遗传特性有直接关系，
因而可以通过育种的方法改善性状达到提高实际
日期//月-日
90.00
80.00
70.00
60.00
50.00
40.00
30.00
20.00
10.00
0.00
落
粒
率
//%
5-
3
5-
7
5-
11
5-
15
5-
19
5-
23
5-
27
5-
31
江夏
黔南
图 4 在种子发育成熟过程中落粒率变化
日期//月-日
1.20
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0.00
干
重
//g
5-
3
5-
7
5-
11
5-
15
5-
19
5-
23
5-
57
5-
31
6
-4 6-
8
江夏
黔南
图 3 在种子发育成熟过程中干重的变化
表 1 各指标间的相关性分析
落粒率
盛花后
天数
0.96**
鲜重
0.07
干重
0.91**
黔南江夏
含水量
-0.90**
盛花
后天数
0.95**
干重
0.90**
含水量
-0.93**
鲜重
0.17
注：“**”表示差异极显著（P<0.01）。
指标
田 宏等：扁穗雀麦种子落粒性和适宜采收期的研究 5971
湖 北 农 业 科 学 2015 年
种子产量的目的，但自然突变体在群体中出现频率
很低，选育过程需要时间较长，而加强生产管理技
术也是一个重要的途径。 研究表明，植物生长调节
剂多效唑能够抑制植株节间伸长， 增强抗倒伏能
力，降低败育率，促使种子成熟趋于一致，减少种子
落粒率，这在高羊茅、多年生黑麦草和紫羊茅种子
产量增加方面已得到证实 ［11］。 对扁穗雀麦来说，喷
施多效唑对种子产量影响与之一致，田宏等 ［12］人在
抽穗期和开花期喷施多效唑，结果发现抽穗期喷施
较开花期明显，其中以 750 mg ／ L浓度处理下产量最
高，较对照增加 12．08％。
生长调节剂虽然能显著提高禾本科牧草种子
产量，但需严格掌握浓度用量，浓度过低效果不明
显，过高则会导致植株大量死亡。 因此，也有研究者
利用种子含水量来确定种子的最佳采收时期，以达
减少种子落粒提高产量的目的。 种子发育早期含水
量高保持力好， 但千粒重与生活力未达最佳指标，
随着种子成熟，含水量迅速下降，千粒重与生活力
均达峰值，但种子的脱落越来越严重，种子含水率
的某一幅度值对种子脱落程度和品质制约更为直
接，因此，以种子含水率作为确定适宜收获时间是
可取的［13］。 一般黑麦草在种子含水量 40％～45％［14］、
青海扁茎早熟禾在 35％［15］、 冰草在 20％～30％［1］、缘
毛雀麦在 28％～35％［16］ 时采收能取得最佳的产量和
经济效益。 由本试验结果可知，在花后第 26 天，扁
穗雀麦种子含水量出现转折点，江夏和黔南分别是
49．86％和 46．24％，之后急剧下降。 在此同时种子干
重趋于稳定，达形态上的成熟，但落粒率急剧增加，
高达 60％以上，为此综合考虑各因素，得出扁穗雀
麦较适宜收获时种子含水量为 30％～48％就可以。
在该范围内，人工收获可以取其上限，机械收获可
取其下限。
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（责任编辑 程碧军）
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