全 文 ：收稿日期:2015-06-10
作者简介:向 丹(1984 － )，女，湖北宜昌人，博士，主要从事土壤微生物分子生态方面研究，Email:smilingxiangdan@ 163. com。* 通信作
者，Email:xinzhang@ rcees. ac. cn。
基金项目:国家自然科学基金面上项目(41371264)。
入侵植物光梗蒺藜草对土著丛枝菌根真菌群落的影响
向 丹1，2，陈保冬1，李 欢2，张 莘1*
(1 城市与区域生态国家重点实验室 /中国科学院生态环境研究中心，北京 100085;
2 青岛农业大学资源与环境学院，山东青岛 266109)
摘 要:运用 T － ＲFLP及定量 PCＲ的方法探讨了内蒙古温带草原上光梗蒺藜草(Cenchrus incertus M. A. )入侵对
AM真菌群落的影响。研究结果表明，光梗蒺藜草能够与 AM真菌形成良好共生关系，但与本土优势植物相比，光
梗蒺藜草根际土壤中的 AM真菌丰度显著降低，AM真菌群落结构也发生明显变化。两种植物根际土壤中 AM真
菌优势种相同，均属于 Glomus属，T － ＲFLP带型为 T － ＲF 524 bp和 280 bp，与 Maarj AM数据库匹配的 AM真菌虚
拟种 (virtual taxa)为 VT109 及 VT287。此外，Ｒhizophagus intraradices(VT113，T － ＲF141 bp)及 Diversispora sp.
(VT60，T － ＲF136，141 bp)在入侵植物根际土壤及根系中均显著高于本土植物，而 Glomus属的其它 T － ＲFLP带型
在本土植物根际土壤和根系中显著高于入侵植物。两种植物根际和根中 AM真菌群落结构一致。初步揭示了光
梗蒺藜草对本土 AM真菌的影响，为探明光梗蒺藜草入侵机制及其防治提供了一定研究基础。
关键词:菌根真菌;光梗蒺藜草;植物入侵;T － ＲFLP;q － PCＲ
中图分类号:S154. 3 文献标识码:A
文章编号:1001-5280(2015)05-0534-08 DOI:10. 3969 / j. issn. 1001-5280. 2015. 05. 18
Effects of Exotic Plant Cenchrus incertus on Local
Arbuscular Mycorrhizal Fungal Community
XIANG Dan1，2，CHEN Bao-dong1，LI Huan2，ZHANG Xin1*
(1 State Key Laboratory of Urban and Ｒegional Ecology，Ｒesearch Center for Eco － Environmental
Sciences，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100085，China;2 College of Ｒesources and
Environment，Qingdao Agricultural University，Qingdao，Shandong 266109，China)
Abstract:The AM fungal community composition both in roots and rhizosphere soils of the invasive plant Cenchrus incertus
and the dominant native plant Setaria viridis in a typical steppe in Inner Mongolia were examined by using terminal restric-
tion fragment length polymorphism analyses (T － ＲFLP). The results showed that AM fungal abundance in the rhizosphere
soil of C. incertus was significantly lower than that of S. viridis. The AM fungal community composition in the rhizosphere
soil of the two plant species also largely differed. In general，AM fungal community structures in roots corresponded very
well to that in rhizosphere soils for both plant species. The dominant AM fungal type both in invasive and in native plants
was T － ＲFLP 524 bp，which represents Glomus sp. (Virtual taxa 109 and 287). Three specific T － ＲF types (280，190
and 141 bp)were significantly higher with C. incertus，representing three clusters in Glomus which also named as VT (vir-
tual taxa)287，64 and 214，Ｒhizophagus intraradices(VT 113)and Diversispora sp. (VT 60). While the specific T － ＲF
types，189 and 279 bp，for S. viridis，only existed in Glomus cluster 1 (VT 156)，were significantly lower with
C. incertus. These results indicated that AM fungi may play an important role in the invasion process of C. incertus，which
still need further investigations.
435 CＲOP ＲESEAＲCH 2015，29(5)
Keywords:arbuscular mycorrhiza fungi;Cenchrus incertus;plant invasion;T － ＲFLP;q － PCＲ
丛枝菌根(AM)真菌是广泛分布于自然和农业
生态系统中的一类共生土壤真菌，能够与绝大多数
陆生植物形成共生体［1］。菌根共生体系在调节植
物个体生长，群落物种构成及演替，以及生态系统稳
定性方面起着重要作用［2 ～ 4］。
大多数外来入侵植物都是菌根植物，因此，探讨
入侵地 AM真菌与外来植物的共生关系及其在植物
入侵中的作用，是目前外来植物入侵机制研究的热
点之一［5］。以往的研究表明，AM 真菌对外来植物
入侵有特定促进作用［5］，或是抑制作用［6］，也有报
道说明它们之间没有明显的相互作用［7］。另一方
面不同入侵植物对 AM真菌的影响也存在着明显差
异。一些研究表明，入侵植物降低了入侵地 AM 真
菌的丰度并且改变了 AM 真菌群落组成［8］，而另一
些研究则表明植物入侵显著提高了土壤中 AM真菌
的丰度［9］。入侵植物与 AM真菌相互关系的复杂性
主要是由于二者共生效应常受多种生物因子(宿主
植物种类及发育阶段，AM真菌种类)和非生物因子
(土壤肥力水平、气候条件等)的影响［10］。鉴于 AM
真菌与入侵植物相互作用的复杂性及其功能的生态
异质性［11 ～ 13］，非常有必要实地调查入侵植物与 AM
真菌的共生状况，从而揭示二者的相互作用。
光梗蒺藜草(Cenchrus incertus M. A. )为禾本科
蒺藜草属植物，原产美洲，近些年来该种入侵我国北
方草原并大面积蔓延，对生态系统造成严重破
坏［14，15］。目前对于光梗蒺藜草的研究大多集中在
其生物学特性方面［16］，而对于土壤功能微生物 AM
真菌与光梗蒺藜草的相互关系尚未见报道。光梗蒺
藜草是否为菌根植物，是否与本地土著 AM 真菌形
成共生关系，其入侵是否改变了 AM 真菌群落的结
构及丰度，这些基本问题仍然未知。
本研究采用末端限制性片段长度多态性(T －
ＲFLP)及定量 PCＲ技术，初步探讨光梗蒺藜草的入
侵对 AM真菌群落的影响，并比较分析入侵植物和
本土优势植物狗尾草根际及根系中 AM真菌群落结
构差异，从而为后续光梗蒺藜草入侵生态学机制及
防治奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 采样地概况和样品采集
研究区域位于内蒙古科尔沁沙地中国科学院奈
曼沙漠化研究站附近(N42°5623″ / E120°4241″)，
海拔 358 m，具有明显的温带大陆性半干旱气候特
点。年平均气温 6. 0 ～ 6. 5℃，年平均降水量 366
mm，降水主要集中在 6 ～ 8 月，年均蒸发量 1 972. 8
mm。样点采集区域位于奈曼围封试验样地的外围
区域，是面积大约为 200 m × 20 m 的一个较小的狭
长区域。在该区域内，土壤沙化相对较为严重，光梗
蒺藜草大量入侵蔓延，而在该区域以外则仍然是本
地植物占优势。采样区域的优势植物为光梗蒺藜草
与狗尾草，它们的平均覆盖度分别为 51%与 36%，
也有少量其他植物如软毛虫实、蒺藜、地锦草等。该
区有的地方已形成光梗蒺藜草的单优种群，有的地
方是光梗蒺藜草和当地植物狗尾草共同竞争生长，
也有狗尾草占绝对优势的区域和几乎无植物生长的
裸露地区域。
在该区域选取 3 个 10 m × 10 m 的样方进行采
样，每一个样方之间的间隔大约 50 m。在每个样方
内，选取 5 个光梗蒺藜草的单优群落进行采样。在
每个单优群落内以 S 布点法选取植株 3 棵，用铁锹
挖出深度为 20 cm 内的植物根系，敲落植株根系上
的土壤为根际土，最后把每个样方里的 5 个单优群
落样品混合成 1 个样品。同样采得 3 个狗尾草根际
土和根系样品。每个土壤样品过 2 mm 筛后混匀装
袋，植物根系样品也混匀后装袋，暂放低温采样箱带
回实验室，部分土样保存于 － 80℃冰箱待用。其余
土壤自然风干，用于理化性质分析。
1. 2 土壤理化性质测定
土壤 pH 值采用 1 ∶ 2. 5(W/V)土水比，复合玻
璃电极检测;有机碳含量测定采用重铬酸钾外加热
法［17］，速效氮含量测定采用碱解扩散法［18］，土壤有
效磷含量测定采用碳酸氢钠浸提—钼锑抗比色
法［19］。土壤全碳和全氮含量用元素分析仪(Vario
ELⅢ，Elementar Company，German)测定。
1. 3 土壤、根系 DNA的提取及定量 PCＲ
取 500 mg过 2 mm筛的混匀鲜土，按照 DNA提
5352015 年 第 29 卷 第 5 期 作 物 研 究
取试剂盒说明(Fast DNA spin kit for soil，Bio 101，
Vista，CA，USA)进行操作，提取的 DNA 溶液贮藏于
－20℃冰箱待用。植物根系用蒸馏水清洗干净并用
纸巾吸去多余水分，称取 0. 2 g 的干净根系于 1. 5
mL离心管中，用 CTAB的方法进行 DNA提取［20］。
AM真菌在根系和根际土壤中的基因拷贝数均
采用定量 PCＲ 的方法(qPCＲ)测得。所用引物为
AMV4. 5NF /AMDGＲ［21］。PCＲ 反应体系为 25 μL:
12. 5 μL 2 × SYBＲ Premix Ex Taq(Takara)，每个引
物各 1 μL (5 μmol /μL)，1 μL DNA 模板(20 ng /
μL)，10. 5 μL 的灭菌双蒸水。反应参数:95℃变性
30 s;95℃ 5 s，58℃ 30 s，72℃ 45 s，35 个循环;72℃
延伸 10 min。定量 PCＲ 的标准曲线以相同的 AM
真菌 18S基因为内参。在经过相同的 PCＲ 程序扩
增后(普通 Ex Taq)，纯化 PCＲ 产物连接到 pMD18
－ T 载体(Promega，Madison，WI，USA)并转化到
Escherichia coli JM109 感受态细胞中(Takara，Ja-
pan)，所得克隆子经过测序检验确定为该 18S 片段
后，提取质粒 DNA(质粒提取试剂盒，Takara，Japan)
并运用 NanoDrop ND － 1000 紫外—可见分光光度
计测定其浓度(NanoDrop，Wilmington，DE，USA)。
配制的标准曲线包含从 2. 01 × 102 到 2. 01 × 107 基
因拷贝数的 6 个浓度梯度(浓度依次相差 10 倍)。
每个内标及样品在进行定量 PCＲ 扩增时都有 3 个
重复。试验所用仪器为 BioＲad iQ5 荧光定量 PCＲ
仪(Bio － Ｒad Laboratories Hercules，CA)，数据分析
软件为 Optical System Software BioＲad iQ5。
1. 4 AM真菌 T －ＲFLP的测定
对菌根真菌 18S rDNA 进行扩增，选用的引物
为菌根真菌分子检测常用引物 NS31(5 － TG-
GAGGGCAGTCTGTC －3)和 AM1(5 － GTTTCCCG-
TAAGGCGCCGAA － 3)［22，23］，其扩增区域为 18S
rDNA上 V4 可变区，片段大小约为 550 bp。由于该
引物具有一定偏扩性，不利于无梗囊霉科和类球囊
霉科 AM真菌的扩增，并且在土壤中 AM 真菌的扩
增比例较低，为弥补 NS31 /AM1 偏扩带来的误差，
选用覆盖度更广的 AML1(5 － ATCAACTTTCGAT-
GGTAGGATAGA － 3)和 AML2 (5 － GAAC-
CCAAACACTTTGGTTTCC － 3)［24］作为第一对引
物。该引物能覆盖除 Archaeospora trappei 以外的所
有已知 AM真菌。
Nested － PCＲ 反应体系包括下列成分:第一次
扩增反应体系 25 μL，包括 1 μL 20 ng /L DNA模板、
0. 3 μL 25 M前后端引物、2. 5 μL 10 × Ex Taq Buff-
er、2 μL 2. 5 mM dNTP 混合液、0. 3 μL 25 M BSA、
0. 5 μL 5 U /L Ex Taq (Takara，Japan)，以及 17. 1 μL
ddH2O。第二次扩增体系为 50 μL，包括 2 μL 20
ng /L DNA模板、0. 6 μL 25 M 引物、5. 0 μL 10 × Ex
Taq Buffer、4. 0 μL 2. 5 mM dNTP 混合液、0. 6 μL 5
U /L Ex Taq，以及 37. 2 μL ddH2O。其中第二次扩
增引物 NS31 的 5 端用 FAM 荧光素标记(上海生工
生物工程有限公司合成)。
两次 PCＲ 反应的程序相同:94℃变性 5 min;
94℃ 30 s，58℃ 45 s，72℃ 1 min，循环 35 次，72℃延
伸 10 min。第一次扩增产物稀释 10 倍作为第二次
扩增反应的模板。
PCＲ反应产物的纯度和产量用 1%琼脂糖凝胶
电泳及核酸蛋白仪 NanoDrop 1000(NanoDrop Tech-
nologies，Wilmington，DE，USA)同时检测。然后用纯
化试剂盒 QIA quick PCＲ Purification Kit(Qiagen，
Valencia，CA，USA)切胶纯化。
采用 FastDigest Hinf I(Fermentas，Hanover，MD，
USA)对纯化后的 PCＲ产物进行酶切。酶切体系为
30 μL:PCＲ产物 10 ～ 15 μL，Hinf I酶 1 μL，10 Buff-
er 2 μL，剩余量由 ddH2O 补齐。酶切步骤:缓冲液
在 37℃下水浴锅中温浴 15 min使得酶解充分完成，
然后在 65℃条件下水浴 20 min 使酶失活。酶切产
物用 1%琼脂糖凝胶电泳检验是否酶切效果，随后
酶切产物脱盐处理，基因扫描由北京诺赛基因公司
完成。T － ＲFLP谱图用 GeneMap(Version 3. 7)程序
进行分析，选择的内标为 GS500liz。舍去 ＜ 40 bp 和
＞ 550 bp的片段，以及峰面积低于总峰面积 1%的 T
－ ＲFs。然后分别计算图谱中每一个峰的峰面积与
所有峰总面积的比值，得到每种 T － ＲFLP的相对含
量。以除去噪音的每个 T － ＲFLP 带型为一个分类
单元，根据图谱中 T － ＲFLP的数目及其丰度进行多
样性指数计算及其他统计分析。
1. 5 克隆文库的建立及分析
为确认 T － ＲFLP指纹图谱中各 T － ＲF 代表何
种 AM真菌，采用 T － ＲFLP带型较多的样品建立克
隆文库，再对每个特异性克隆(相似度 ＜ 97%)进行
T － ＲFLP分析。
克隆文库的具体操作步骤为:利用无荧光标记
巢氏 PCＲ引物 AML1 /AML2 + NS31 /AM1 进行 PCＲ
635 CＲOP ＲESEAＲCH 2015，29(5)
扩增，扩增体系及程序同上。PCＲ 产物经纯化试剂
盒 QIA quick PCＲ Purification Kit(Qiagen，Valencia，
CA，USA)切胶纯化后连接至质粒载体 pGEM － T
easy Vector(Promega，Madison，WI，USA)，重组质粒
通过热击法转化到 E. coli JM109(Takara，Japan)中。
取 200 μL转化后的产物均匀涂布于含有 IPTG、X －
gal和 100 mg /L氨苄青霉素的 LB固体培养基中，在
37℃的温度条件下培养 16 h 后，挑取白色的阳性克
隆子进行菌落 PCＲ 检验。最后挑出 90 个阳性克
隆，由北京诺赛基因公司完成测序。
测得的序列用 DOTOUＲ 软件［25］以 97%相似
度［26］进行 OTU 分型，然后用 DNAMAN 软件(Ver-
sion 6. 0. 3. 99，Lynnon Biosoft，USA)对这些克隆序
列进行模拟酶切，以确定每种 OTU对应的 T － ＲFLP
带型。同时每种 OTU 的代表序列与 GenBank 中的
核酸数据库进行序列比对分析(http:/ /maarjam.
botany. ut. ee)，运用 MEGA(version 4. 0)［27］构建系
统发育树，即可以确定菌根真菌菌种名称。最终把
T － ＲFLP带型与 AM真菌菌种名称相对应。本试验
中所得每个 OTU的代表序列已提交至 Genbank(序
列号为 KC797120 － KC797131)。
1. 6 数据分析
AM真菌 а 多样性采用 Shannon － Wiener 指数
(H)表示。计算公式为:H = －∑P × In Pi，Pi = ni /
n。式中，ni 为第 i 个 T － ＲF 带型的数目，n 为群落
中所有 T － ＲF带型的数据总和。
AM真菌群落结构均基于每个 T － ＲF带型的相
对丰度进行计算。群落分类和排序均基于 Bray －
Curtis差异度指数。排序采用主成分分析法(princi-
ple component analysis，PCA)(CANOCO 4. 5，Micro-
computer Power，Ithaca，NY，USA)。采用 Adonis 分
析进一步检验 AM真菌群落在入侵和本土植物间的
差异是否显著(Ｒ 语言，Vegan 包，Ｒ Development
Core Team，2012)。采用非参数检验(SPSS Inc. ，
Chicago，IL，USA)确定入侵和本土植物间 AM真菌 а
多样性、基因拷贝数、土壤理化性质及 ＲFLP 的相对
丰度是否差异显著。
为了对 T － ＲF带型进行鉴定，在建立系统发育
树之外，把每个 T － ＲF 带型的代表序列进一步与
Maarj AM数据库比对，得到每个 T － ＲF带型所对应
的 VT类型(Virtual taxa，虚拟分类单元)。Maarj AM
数据库包含所有已报道的球囊菌门(Glomeromyco-
ta)真菌 18S rDNA序列。VT是 Maarj AM 数据库中
用以区别不同 AM真菌序列的新的分类方法［28］。
2 结果与分析
2. 1 土壤理化性质、AM真菌基因拷贝数及多样性
系数
入侵植物和本土植物间根际土壤理化性质总体
差异不显著(表 1)。根际土壤中 AM真菌基因拷贝
数在本土植物中显著高于入侵植物光梗蒺藜草(p
＜ 0. 05)，而植物根系中的 AM真菌基因拷贝数在两
种植物间没有明显差异(表 2)。在本实验中总共检
测到 11 个不同的 T － ＲF 带型，两种植物根系和根
际土中的 AM真菌多样性均没有显著差异(表 2)。
表 1 入侵植物光梗蒺藜草与本土植物狗尾草根际土壤基本理化性质比较
植物种类 pH
有机质
(g /kg)
有效磷
(mg /kg)
总氮
(% )
总碳
(%)
碳氮比
狗尾草 8. 10 ± 0. 13 2. 17 ± 0. 33 6. 05 ± 1. 08 31. 39 ± 3. 89 4. 21 ± 0. 64 7. 44 ± 0. 23
光梗蒺藜草 8. 50 ± 0. 04 1. 62 ± 0. 15 5. 70 ± 0. 18 23. 33 ± 2. 16 3. 27 ± 0. 42 7. 47 ± 0. 24
注:表中数据为均值 ±标准误差。下同。
表 2 两种植物根系及根际土壤中 AM真菌基因拷贝数及多样性系数比较
植物种类
基因拷贝数的 Log转换值
(每 mg新鲜根系或每 g干土)
AM真菌多样性系数
(Shannon － Weiner指数)
根系 土壤 根系 土壤
狗尾草 5. 06 ± 0. 38 5. 56 ± 0. 15＊＊＊ 2. 16 ± 0. 24 1. 89 ± 0. 16
光梗蒺藜草 4. 84 ± 0. 24 5. 06 ± 0. 14 2. 14 ± 0. 06 2. 09 ± 0. 22
注:* 表示两种植物之间差异显著(* 示 p ＜ 0. 05，＊＊示 p ＜ 0. 01，＊＊＊示 p ＜ 0. 001)。下同。
7352015 年 第 29 卷 第 5 期 作 物 研 究
2. 2 AM真菌群落结构差异
主成分分析(PCA)结果表明，55. 4%和 22. 8%
的 AM 真菌群落差异可以由 PC1 和 PC2 解释(图
1)。图中两种不同植物明显区分为两个簇，同一植
物根系和根际土之间差异则不明显，而两种植物之
间，不管是根系还是根际土壤中，AM 真菌群落结构
均存在明显差异。通过 Adonis 分析进一步表明，
AM真菌群落在入侵和本土植物间存在显著差异
(Ｒ2 = 0. 5046，p = 0. 002)。
图 1 基于 T －ＲFLP数据的 AM真菌群落结构
的主成分分析(PCA)
注:Ｒ代表根系，S 代表土壤。█表示光梗蒺藜草，
○表示狗尾草。
图 2 显示的是优势 T － ＲF 带型及两种植物间
有显著差异的 T － ＲF 带型的相对丰度。其他 4 个
带型(T － ＲF 136，157，179，301 bp)因为百分比少且
仅仅出现在个别样品中，故未在图中展示。由图 2
可以看出，不管是入侵植物还是本土植物，其根系和
根际土壤中的 AM真菌群落构成(不同 T － ＲF相对
图 2 两种植物根系和土壤中 AM真菌 T －ＲFLP
带型的相对丰度(百分比)
丰度)都基本一致。但是两种植物之间的 AM 真菌
群落构成却存在显著差异。具体来说，T － ＲF 524
bp为两种植物的共同优势带型，而带型 190 bp，141
bp和 280 bp的相对丰度在光梗蒺藜草根系中均显
著高于狗尾草根系，280 bp 的相对丰度在光梗蒺藜
草根际土壤中也显著高于狗尾草根际土。与此相
反，带型 279 bp和 189 bp在本土植物狗尾草根系及
根际土中均显著高于光梗蒺藜草。此外，280 bp 是
光梗蒺藜草的特有带型，而 279 bp 是狗尾草的特有
带型。
总体上，除了两个相对丰度较低且仅在个别样
品中出现的片段(179 bp 和 301 bp)没有被检测到
以外，剩下的 8 个 HInfI 酶切带型都成功地被克隆
文库所检测到(图 3)。其中有 6 个 Glomus属的 T －
ＲF带型，其余带型为 Ｒhizophagus intraradices 及 Di-
versispora sp. 。系统发育树把未知 AM 真菌鉴定到
分子种属水平相对粗糙，且仅仅局限于单个实验内
的比较，而 MaarjAM 数据库中 VT(虚拟种)的分类
系统已经在世界范围内被广泛接受及使用，因此我
们基于 VT分类系统对所得 T － ＲF 带型进行分析。
由图 3 可以看出，两种植物共同的优势 AM 真菌(T
－ ＲF 524 bp)可以被鉴定为 MaarjAM 数据库中的
VT109及VT287，属于Glomus属。狗尾草的优势
图 3 AM真菌 18S rDNA的系统发育树
注:本实验中所得序列用粗体标示。括号中数字代表的是
Hinf I酶切的 T － ＲFLP片段长度。
835 CＲOP ＲESEAＲCH 2015，29(5)
带型(189，279 bp)为 VT 156，也属于 Glomus属。光
梗蒺藜草的优势带型 T － ＲF 190 bp、141 bp 和 280
bp，可以分别被鉴定为 VT 214，VT 60，VT 287 及 VT
64，分别属于 Glomus、Ｒhizophagus 和 Diversispora 属。
在属水平，本土植物狗尾草仅仅与 Glomus 属的 AM
真菌形成共生体系，而入侵植物能够与 3 个不同属
的 AM真菌形成共生关系。
3 讨论
外来植物与入侵地 AM真菌的相互作用是影响
外来植物入侵力和生态系统可入侵性的一个重要方
面。已有大量研究表明，外来入侵植物能够与土著
AM真菌形成共生体系，并对其成功入侵起到积极
作用［29 ～ 31］。本研究表明，光梗蒺藜草根系和本土植
物根系的 AM真菌基因拷贝数是一致的，并且与土
壤中 AM真菌的基因拷贝数在同一个数量级上。这
个研究结果明确说明了光梗蒺藜草为菌根植物，它
与土著的 AM真菌形成了较好的共生体系。虽然本
实验不能够明确说明 AM真菌在促进光梗蒺藜草个
体生长或者入侵中的具体作用，但是至少揭示了
AM真菌在光梗蒺藜草入侵过程中的潜在作用。
与植物根系相比，光梗蒺藜草根际土壤中 AM
真菌的基因拷贝数显著低于本土植物狗尾草，此结
果说明光梗蒺藜草入侵可能降低了入侵地土壤中
AM真菌丰度。与此相似，有研究表明在受到干扰
的生态系统中，外来入侵植物显著降低了土壤中
AM真菌的丰度(菌丝密度)及多样性［32，33］。此外
本研究结果也表明光梗蒺藜草显著改变了入侵地土
壤中的 AM真菌群落结构。由于 AM真菌与土著植
物间长期的适应进化使得它们之间存在较强的相互
选择性，一旦这种关系被干扰，则可能反馈影响外来
植物与本地植物的竞争关系［34］。例如，入侵植物斑
点矢车菊对入侵地 AMF 群落的影响即不利于本土
植物生长［35］。Hawkes 等研究表明，入侵植物通过
改变土壤中 AM 真菌的群落结构，使得本土植物根
系中 AM真菌群落结构发生明显改变，并且变得与
入侵植物根系中 AM 真菌群落结构一致，明确说明
了入侵植物对土著 AM真菌与本土植物共生关系产
生干扰［36］。此外，也有研究表明本土植物对于土著
AM真菌的依赖性强于入侵植物［10，32］，因此当 AM
真菌群落被干扰或者抑制时，高菌根依赖性植物将
比低菌根依赖性植物遭受更强的生长抑制［8］。由
此推测，这也可能是光梗蒺藜草入侵机制之一:入侵
植物通过改变入侵地土壤的微生物群落结构，破坏
土著植物与土壤微生物之间长期的平衡关系，从而
影响本地种的生长，最终实现成功入侵［10，37］。关于
光梗蒺藜草与 AM真菌的相互作用及其入侵反馈机
制还需要后续研究进一步验证。
同一植物根系和根际土壤中 AM真菌的群落结
构可能存在着显著差异［38］，因而那些在根系中实际
发挥作用的 AM真菌很可能并不是土壤中占优势地
位的 AM真菌。我们同时检测了入侵植物和本土植
物根系和土壤中的 AM 真菌群落结构，结果表明无
论是入侵植物还是本土植物，其根系中 AM 真菌群
落结构都与根际土壤中高度一致，但是两种植物之
间 AM真菌群落结构存在着显著的差异。这说明光
梗蒺藜草对本土 AM真菌群落结构具有明显的选择
作用，在其入侵地土壤中选择性富集那些在其自身
根系中占据优势地位的 AM 真菌菌种，而这些占据
主导地位的 AM真菌很可能就是在根系中真正发挥
共生作用的 AM真菌。与此类似，有研究表明，入侵
植物加拿大一枝黄花能够在入侵地土壤中专性富集
那些能够显著促进其自身生长的 AM 真菌菌种，却
明显减少那些能够促进本土植物生长的 AM真菌菌
种［11］。在本研究中，光梗蒺藜草对 AM 真菌群落结
构的特异选择性也可能是其成功入侵的原因之一。
需要说明的是，AMF与外来入侵植物的相互作
用不仅受到入侵植物和 AMF 本身(如 AMF种类、起
源等)的影响，而且受多种外在生物因子或者非生
物因子的影响［30，31］。因此，明确 AMF 在外来植物
入侵中的作用，不仅需要野外的实地调查及实验，还
需要综合考虑各种环境因子的影响，开展在不同生
态环境条件下的入侵机制研究，以更好地揭示其入
侵机制，制定全面的防范对策。在本实验中，我们采
用限制性酶切的方法揭示了入侵植物和本土植物
AM真菌的群落结构差异，可能受制于分子方法的
限制，所检测到的 AM真菌多样性不太高，但本实验
还是在一定程度上明确说明了两种植物间 AM真菌
的差异，以及光梗蒺藜草对土著 AM 真菌群落结构
的影响，后续研究可以采用更加先进的分子生物学
方法以进一步揭示其差异及机制。
4 结论
本研究表明，入侵植物光梗蒺藜草为菌根植物，
能够与 AM真菌形成共生关系。此外，光梗蒺藜草
对 AM真菌具有特异选择性，能够在入侵地土壤中
9352015 年 第 29 卷 第 5 期 作 物 研 究
富集那些与其自身根系形成共生关系的 AM 真菌，
却显著减少土壤中与本土植物形成共生的 AM 真
菌。这些结果暗示，AM 真菌可能在光梗蒺藜草的
入侵过程中起到重要作用。此外，实验揭示了与本
土植物和入侵植物共生的 AM 真菌群落结构差异，
与本土植物形成共生的土著 AM真菌有可能用于后
续的生态恢复。
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