全 文 ：第 37卷 第 4期
2012年 8月
林 业 调 查 规 划
Forest Inventory and Planning
Vol． 37 No． 4
Aug． 2012
doi:10. 3969 / j. issn. 1671-3168. 2012. 04. 007
巴山木竹研究现状及展望
唐新成1，王逸之2
(1．佛坪国家级自然保护区管理局，陕西 佛坪 723400;2.南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)
摘要:巴山木竹是大熊猫的主食竹种之一，具有较高的经济价值。文章从巴山木竹的生物学特性、与大熊猫的相互
关系、营养成分和开发利用等方面，对巴山木竹的研究现状进行了分析和总结，提出了以无性系种群生态学、分子
水平遗传多样性和“3S”技术的运用为代表的巴山木竹研究的新方向。
关键词:巴山木竹;大熊猫主食竹;研究现状;展望
中图分类号:S795;F316. 23 文献标识码:A 文章编号:1671－3168(2012)04－0031－04
Research Progress and Prospect of Bashania fargesii
TANG Xin-cheng1，WANG Yi-zhi2
(1． Administration of Foping National Nature Reserve，Foping，Shaanxi 723400，China;
2． College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China)
Abstract:Bashania fargesii is a kind of staple food bamboo for giant pandas with high economic value．
In this paper，researches advances of Bashania fargesii in the aspects of the characteristics of biocenolo-
gy，relationship to giant panda，nutrients and development and utilization were reviewed． Some future
research directions such as clone population ecology，genetic diversity and remote sensing technique were
proposed．
Key words:Bauhinia freesia;staple food bamboo for giant pandas;current situation;Prospect
收稿日期:2012－07－23
基金项目:中美森林健康示范项目“大熊猫主食竹种无性系种群生态及可持续经营技术研究”资助。
作者简介:唐新成(1955－) ，男，陕西汉中人，工程师。主要从事大熊猫保护和抢救工作。
通信作者:王逸之，男，博士生。E－mail:scauwyz@ 163． com
巴山木竹为地下茎复轴混生的中大型竹种，分
布区以大巴山脉和秦岭为主，布及陕、甘、豫、鄂、川、
渝 6 省市，跨暖温带、北亚热带、中亚热带 3 个气候
带［1］。巴山木竹是大熊猫的主食竹种之一［2］，也是
优质的造纸原料，用途广泛，其笋有较高的营养价
值。在秦岭南坡佛坪国家级自然保护区有巴山木竹
广泛分布，是中高海拔地区大熊猫主要栖息地和食
物来源。目前学者对巴山木竹的生物学特性、与大
熊猫的相互关系、营养成分和开发利用等方面进行
了研究。本文对这些相关研究现状进行了综述，并
在此基础上提出了今后巴山木竹研究应深入探讨的
一些问题。
1 巴山木竹生物学特性
目前对于巴山木竹生物学特性的研究主要集中
在分布情况、生长发育规律、生物量结构以及无性系
种群生态等方面。
1. 1 巴山木竹分布情况
巴山木竹为北亚热带中山寒温性湿润地区的乡
土竹种，分布区域向北可到秦岭以北的渭南地区，南
林 业 调 查 规 划
达四川盆地东西缘的中部，西至川甘两省交界处的
岷山一带，东到豫西和鄂西北。该分布区域的中心
大巴山区土壤基岩主要是石灰岩，土壤普遍偏酸，以
棕色森林土和黄棕壤为主。据巴山木竹分布中心陕
西镇巴县(大巴山区)梨溪坪(海拔1 640 m)气象观
察资料，年均温 7. 6℃，极低温 － 18. 0℃，极高温
29. 5℃，大于 10℃的积温2 250℃，无霜期 149 d，年
降雨 1 250 mm，空气湿度大于 80%［3］。
1. 2 巴山木竹生长发育规律
佛坪天然巴山木竹无性系种群竹笋出土的持续
时间约为 50 d左右，出笋盛期在 4 月 25 日 ～ 5 月 5
日，共 15 d，出笋数量占总出笋数的 67. 81%，此期
间竹笋的成竹率为 51. 7%，退笋率为 48. 3%。佛坪
天然巴山木竹无性系种群高生长持续 60 d 左右，与
绝大多数的竹种一样，呈现出“慢—快—慢”的规
律，即呈“S”型曲线，符合 Logistic 增长模型;在 24 h
内高生长还表现出明显的昼夜节律，白天生长量为
夜间的 1. 82 倍［4］。
巴山木竹基本上遵从春发笋、夏长鞭、秋孕笋、
冬休眠的规律。但由于地理环境特殊，夏、秋还不同
程度地有新笋发出，只是数量和质量较春笋有较大
差异。1 500 m 海拔高处调查，始笋期四月上、中
旬，9 ～ 15 d;盛期在四月下旬左右，约 15 ～ 20 d，此
二期的笋成竹较以后的高大。海拔每升高 200 m，
始笋期约推迟 13 ～ 15 d。3 a生鞭芽开始发笋，4 ～ 5
a生鞭上的侧芽发笋达高峰，退笋率也最低;1 a 生
秆基上的侧芽不能分化萌发，3 a生立竹秆基上的侧
芽为发笋盛期，同一立竹秆基上的侧芽首先萌发的
成竹质量最好。立竹度为 1. 25 ～ 3. 25 株 /m2 时，发
笋量最大。在 11 ～ 40 cm深的土壤中鞭系发芽率最
高，成竹质量以 11 ～ 20 cm深度的为佳。总体而言，
鞭芽发笋约占 40%，秆芽约占 60%［5］。由此可见，
巴山木竹的发笋数量和质量与母竹(鞭)年龄、土壤
深度及单位面积立竹度都息息相关，如何选取合适
的栽培条件，在巴山木竹培育过程中应得到充分
重视。
1. 3 巴山木竹生物量研究
李云对长青和佛坪保护区巴山木竹生物量进行
了详细研究，应用幂函数 W = cDaHb 建立了巴山木
竹生物量估测模型，公式为 W = 7. 929319D1. 167435
H0. 898335。运用该公式对长青和佛坪自然保护区的巴
山木竹生物总量进行了估测，得出长青自然保护区
巴山木竹的总生物量为527 870. 81 t，每 1 km2 为
5 278. 7 t。地上部分总生物量为383 383. 43 t，每 1
km2 为3 833. 8 t。佛坪自然保护区巴山木竹总生物
量为375 363. 35 t，每 1 km2 为6 899. 768 t。地上部
分总生物量为247 209. 49 t，每 1 km2 为4 544. l t［6］。
王太鑫等对陕西镇巴地区巴山木竹种群生物量结构
进行了研究，总结出巴山木竹种群生物量在各构件
单位的分配情况，以及地上和地下部分生物量在各
年龄的分配关系［7］。
1. 4 巴山木竹无性系种群生态研究
根据竹类植物通过无性繁殖增加无性系种群数
量和拓展空间的特性，把某一生境内的一个或数个
无性系和基株构成的集合称为竹类无性系种群。目
前对于巴山木竹无性系种群生态研究尚处于起步阶
段，成果较少。
王太鑫等采用邻接格子样方法、样线株间距法
取样，研究了巴山木竹无性系种群分布格局，并用克
隆生长系数的变化揭示了无性系种群的克隆生长型
动态。结果表明，巴山木竹无性系种群的分布格局
在各年龄范围均是集群分布，格局规模即斑块大小
均为 92. 16 m，格局强度(RDD)达到 3. 89，说明巴山
木竹无性系种群聚块(密距段)分株数是间隙(疏距
段)分株数的 3. 89 倍。格局纹理为 38. 17 cm，即从
一个聚块(密距段)到另一个聚块(密距段)的聚块
平均间距是 38. 17 cm。巴山木竹无性系种群的克
隆生长型中以合轴型分株占主导地位［8］。
王逸之等对不同水分条件下巴山木竹无性系生
长适应对策进行了研究，得出了巴山木竹无性系种
群在不同水分条件下的生长形态可塑性规律。结果
表明，随着土壤水分资源有效性的提高，巴山木竹的
总生物量、隔离者长度、节间长度、隔离者直径、分枝
角度、分枝长度、分株高度、分株直径和分株叶面积
相应增加，分株密度和隔离者总长度相应减小．在水
分资源有效性较低的生境中，巴山木竹无性系生长
则选择水资源相对丰富的微生境放置分株，体现了
其无性系生长趋利避害的生态适应对策［9］。
2 巴山木竹与大熊猫的相互关系
由于巴山木竹是秦岭地区野生大熊猫的重要主
食竹种之一，因此，探讨巴山木竹种群与野生大熊猫
种群之间的相互关系也是目前巴山木竹研究的热点
之一。
高新宇等对秦岭大熊猫冬春季节对巴山木竹竹
林生长指标的选择进行了研究，结果表明:在冬季，
大熊猫栖息地多为幼竹与死竹比例基本持半、密度
稳定的巴山木竹竹林，主要取食老竹;在春季，大熊
·23· 第 37 卷
唐新成，王逸之:巴山木竹研究现状及展望
猫更偏好选择竹子密度和盖度略低，竹子粗壮高大，
幼竹与竹笋比例高的竹林活动，主要取食幼竹。大
熊猫春季栖息地幼竹比例通常高过死竹比例，竹林
密度处于增长期。竹林进入发笋期后，稀疏、高大的
竹林下的粗大竹笋成为大熊猫的主要食物来源［10］。
卢志军等通过对秦岭南坡佛坪国家级自然保护
区 40 m ×40 m永久样地竹子发笋和大熊猫取食情
况连续 6 年长期观测，得到了巴山木竹发笋与大熊
猫取食时空格局相关性的第一手资料。研究表明，
由于自身克隆生长、资源异质性、大熊猫取食和践踏
等因素，巴山木竹发笋呈现聚集分布格局;而大熊猫
取食的聚集格局可能归因于食物聚集分布、自身取
食习惯和取食地段小地形特征。大熊猫取食和巴山
木竹发笋空间上呈现正相关，显示出巴山木竹为秦
岭大熊猫食物主要来源。同时，线性回归结果显
示，大熊猫取食强度与巴山木竹发笋产量之间相关
性不显著，说明该地区还有其他竹子提供食物来
源，大熊猫对巴山木竹不是完全依赖［11］。
3 巴山木竹营养成分研究
巴山木竹是野外大熊猫的主要食物，其野外的
食物组成中 99%是竹子，包括竹茎、竹枝、竹叶和竹
笋。大熊猫从食物中获取其生长发育、繁殖所需的
各种养分，对巴山木竹营养成分的测定可以了解大
熊猫营养需要并为饲养标准的制定提供科学依据。
刘冰等采用氨基酸自动分析仪测定了秦岭地区
巴山木竹氨基酸的组成与含量并对其进行了营养评
价。结果表明，巴山木竹样品经酸水解处理，含有
17 种氨基酸，营养丰富，包含大熊猫必需的 8 种氨
基酸。竹样中谷氨酸含量最高，其次为天冬氨酸、亮
氨酸、苯丙氨酸、缬氨酸、丙氨酸、赖氨酸、甘氨酸、脯
氨酸、苏氨酸、异亮氨酸、精氨酸和丝氨酸，半胱氨酸
含量最低。竹叶中除半胱氨酸含量低于竹秆外，其
余所有氨基酸含量都显著高于竹秆。氨基酸配比合
理，高于 WHO/FAO 提出的参考蛋白质标准，可以
为秦岭大熊猫日常生理活动提供质量较好的蛋白质
来源［12］。
孙宜然等以佛坪国家级自然保护区的 222 份巴
山木竹样品为研究对象，分析了 7 种微量元素及 2
种营养物质在不同季节、年龄及生长部位的含量。
结果显示，竹叶中的 Mn、Ca、Mg和竹枝中的 Cu、Zn、
Fe 要显著高于巴山木竹其他部位;竹叶中的粗蛋白
和粗脂肪含量要显著高于竹枝和竹竿。同时，巴山
木竹中的微量元素和养分存在着季节性变化。春季
叶中 Fe、Mn、Ca的含量最为丰富，但 Fe 在夏秋季之
间差异不明显，其他各季之间都表现出显著性差异。
Mn在春冬、夏秋季之间差异显著，Ca 在夏季含量最
低。夏季叶中 Cu、K的含量显著高于其他季节。秋
季叶中 Mg最丰富，而冬季叶中的 Zn 含量显著高于
其他季节。在枝中，春季 Mg 含量较高，Cu、Zn、K
夏季含量丰富，Fe、Mn、Ca在冬季含量最高，并且 Fe
表现为随春夏秋冬依次增高的趋势。在秆中，Cu、
粗蛋白、粗脂肪季节间变化不明显，K 含量呈现出
随春夏秋冬四季逐渐递减的趋势［13］。
4 巴山木竹的开发利用
4. 1 巴山木竹笋的开发利用
巴山木竹笋资源丰富，品质优良，内含 17 种氨
基酸，总量达 3 286 mg /100 g，居全国 28 种竹笋之
首。但巴山木竹每年可采笋时间仅 20 多 d，采后嫩
笋又极易老化。据测定，竹笋采后在常温下 24 h，
有 60%的部位木质化，48 h 后几乎失去食用价值。
根据实验，使用保藏液后竹笋可保藏 50 d 左右。保
藏液为亚硫酸盐溶液，有效二氧化硫浓度以 0. 2%
最佳，pH 值 3 最好［14，15］。
4. 2 造纸特性及工艺
巴山木竹纤维长度比针叶树短，比阔叶树和一
般草类纤维要长，中等纤维(筛分结果保留在 16 ～
18 目之间)占总量比例约为 55%，细小纤维(通过
100 目筛)约占 1 /3 强。纤维长宽比值较大，交织能
力好。巴山木竹中硝酸乙醇纤维素含量在 45%左
右，比针叶树略低，比阔叶树稍高;木素含量约
25%，介于针叶树和阔叶树之间，高于麦草原料;多
戊糖含量比针叶树高一倍，而与阔叶树和一般草类
纤维相近［16，17］。打浆特性接近于阔叶树硫酸盐浆。
从竹龄来看，3 a 生竹的纤维素和多戊糖比 1 ～ 2 a
生的稍高，1 a生竹子纤维较长且均匀性较高，木素
含量则随竹龄的增加而稍有增加，但纤维长度有下
降趋势。灰分比木材要高，但比草类原料要低得多。
以巴山木竹为原料的造纸工艺如蒸煮、漂白、打浆等
都已经过试验，并进行了造纸试验。用 100%竹浆
和 50%竹浆配加 50%麦草浆生产的胶版纸，其物理
指标达到一号胶版纸的部颁标准。从纤维形态特征
和化学组分来看，巴山木竹属于优等造纸原料。因
其润胀率较低，适于制形稳性较好的纸。
5 结语与展望
巴山木竹是秦岭地区野生大熊猫的重要主食竹
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林 业 调 查 规 划
种之一，又是优质的造纸原料，其笋品质优良，营养
丰富。通过对巴山木竹系统性的研究，使巴山木竹
种群得到健康稳定的可持续发展，既能为野生大熊
猫提供安全的栖息环境和充足的食物来源，又能提
高当地农民增收和加快经济发展速度。目前，对于
巴山木竹的研究还比较薄弱，今后需从以下几个方
面开展研究。
1)从无性系植物种群生态学角度出发，系统研
究巴山木竹无性系种群生长发育规律、空间分布格
局、生物量结构与变化动态、数量统计特征、与野生
大熊猫种群相互的干扰与影响等，揭示巴山木竹克
隆生长的特性和种群特征。
2)从分子水平遗传多样性角度对巴山木竹林
天然种群进行研究，利用基于 EST － SSR、RAPD 分
子标记技术分析巴山木竹林天然种群的遗传结构，
估算其遗传多样性与遗传分化，对其天然种群进行
聚类分析以探究不同居种间的亲缘关系，确定其需
要优先保护的种群，为种植资源保护和维持巴山木
竹林的可持续经营提供依据，并探讨巴山木竹种质
资源保存应注意的问题。
3)从景观生态学角度，运用“3S”技术系统研究
大熊猫栖息地的巴山木竹分布特点，掌握大尺度下
巴山木竹分布状态，为评估其栖息地适宜性、破碎化
程度和生态承载力提供科学依据。
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