全 文 ：28卷 05 期
Vol.28 , No.05
草 业 科 学
PRA TACULT URAL SCIENCE
769-776
05/2011
无芒雀麦农艺性状遗传多样性研究
郝 峰1 , 2 ,徐柱1 ,李 平1 ,秦晓冉3 ,马玉宝1 ,闫伟红1
(1.中国农业科学院草原研究所农业部草原资源与生态重点实验室 ,内蒙古呼和浩特 010010;
2.中国农业科学院研究生院 ,北京 100081;3.呼和浩特玉泉区小黑河政府 ,内蒙古 呼和浩特 010070)
摘要:对无芒雀麦(Bromus inermis)132份材料进行农艺学性状遗传多样性分析 。结果表明 , 不同来源的材料间
存在很大遗传差异 ,表现出较高的遗传多样性。变异系数为 9%～ 105%, 变异系数大的农艺性状有茎叶比 、花药
长 、圆锥花序第 1 节间长 、单株鲜草产量 、种子产量 、小穗长 、水分含量 、干草产量 、鲜草产量 、小穗数等。主成分分
析显示 , 株高 、干草产量 、鲜草产量 、秆直径 、水分含量 、小穗长 、千粒重 、小穗数 、小穗宽 、圆锥花序分枝数 、第 2 颖
长 、圆锥花序第 1 节间长 、圆锥花序长 、叶片数 、秆节数 、圆锥花序宽 、基部分枝长 、干鲜比 、单株鲜草产量等 19 个
是造成供试材料变异的主要因素。农艺性状聚类结果分为 4 类:种子宽单独聚为一类 , 花药长和茎叶比聚为一
类 , 第 1 颖长 、第 2 颖长 、圆锥花序长和种子长聚为一类 , 其余的 24 个性状聚为一类。 132 份材料聚类结果显示:
第 1类特点是鲜草产量高;第 2 类特点是叶片数较多和小穗较多;第 3 类特点是茎叶比小;第 4、5 类特点是千粒
重高;第 6 类特点是植株高大 、叶层较高;第 7 , 8 类农艺性状差;第 9类特点是种子产量高。本研究结果为无芒雀
麦的育种和品种改良提供重要的理论依据。
关键词:无芒雀麦;遗传多样性;农艺性状;主成分分析;聚类分析
中图分类号:S543+.803;Q943 文献标识码:A 文章编号:1001-0629(2011)05-0769-08
① 无芒雀麦(B romus inermis)又名无芒草 、禾萱
草 、光雀麦 , 属于禾本科(G ramineae)早熟禾亚科
(Pooideae)雀麦族(Bromeae Dumor t)雀麦属(Bro-
mus),是多年生优质禾草。广泛分布于亚洲 、欧洲
和北美洲的温带地区 ,在我国分布于内蒙古 、青海 、
新疆 、西藏 、云南 、四川 、贵州 、黑龙江 、吉林和辽宁等
地区 ,分布区海拔 1 000 ～ 3 500 m[ 1-2] 。营养价值
高 、产量高 、适口性好 、利用季节长 、耐寒耐旱 、耐放
牧 、适应性强 ,是世界著名的优良禾本科牧草 。无芒
雀麦经过选育 ,已成为亚洲 、欧洲和北美洲干旱寒冷
地区的一种重要栽培品种 ,在世界各地均有引种栽
培 ,也是我国温带草原天然草地和人工牧场建设中
具有利用价值的牧草资源[ 3-4] 。农艺性状指标可直
接观测 、受实验仪器条件限制小 、成本低廉 ,在遗传
育种中应用广泛 ,同时农艺性状指标又是种质资源
调查保护的重要参考指标 。然而 ,近年关于无芒雀
麦的研究主要集中在混播 、产草量 、品质 、刈割 、引
种 、新品种选育 、愈伤组织培养等方面 ,农艺性状遗
传多样性研究鲜见报道 。因此 ,本研究对国内外
132份无芒雀麦种质资源材料进行种内农艺性状比
较研究 ,以期为种质资源开发利用 、育种改良提供理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料 试验材料来自国内外不同地区 ,
共 132份(国内 93份 ,国外 39份),由中国农业科学
院草原研究所国家牧草种质中期库和中国农业科学
院太仆寺旗草地资源生态监测与评价野外科学观测
试验站牧草种质资源库提供(表 1)。
1.2 试验地概况 试验小区设在中国农业科学院
太仆寺旗草地资源生态监测与评价野外科学观测试
验站(41°36′N 、115°04′E),属典型干旱半干旱温带
草原区 ,海拔 1 400 m ,年平均气温 1.5℃,最热月(7
月)平均气温 17.8℃,最高温 33.3℃,最冷月(1月)
平均气温-17.6℃,最低温-35.7℃;年均降水量
① 收稿日期:2011-01-10 接受日期:2011-03-24基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(中国农业科学院草原研究所):“锡林郭勒典型草原生态生产功能区评价与适应性管理模式研究”(2010-Z-3);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(中国农业科学院草原研究所):“八种优异禾草种质资源评价研究(1610332011006)” ;中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(中国农业科学院草原研究所):“内蒙古太仆寺 旗典型草 原放牧 管理优化 模式研 究(1610332011019)” ;中俄项目“优异作物基因资源收集 、评价 、利用与安全保存研究———中俄优异牧草遗传 资 源 收 集 评 价 及 其 挖 掘 利 用 研 究 ”(2008DFR30200)作者简介:郝峰(1972-),男 ,内蒙古五原人 , 在读博士生 ,主要从事牧草种质资源评价 、遗传多样性与育种研究。 E-
mail:haofeng9480@163.com通信作者:徐柱 E-mai l:yxuzhu@yah oo.com
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表 1 供试材料的原产地
编号 原产地 编号 原产地 编号 原产地
225 新疆伊犁州昭苏县 236 内蒙古根河市 455 山西繁峙县
228 新疆博州温泉县 252 内蒙古呼伦贝尔市海拉尔区 299 贵州省
230 新疆伊犁州查布察尔县 261 内蒙古额尔古纳市 354 四川红原县
231 新疆阿勒泰浪河市 264 内蒙古锡林郭勒盟 314 江苏省
232 新疆昭苏县 266 内蒙古阿尔山市 345 葡萄牙
237 新疆伊犁州特克斯县 268 内蒙古额尔古纳市 259 波兰
238 新疆尼勒克县 269 内蒙古呼伦贝尔市海拉尔区 310 波兰
239 新疆伊犁州昭苏县 277 内蒙古呼伦贝尔市鄂温克旗 450 波兰
240 新疆沙湾县 278 内蒙古锡林郭勒盟 281 前苏联
241 新疆塔城市 286 内蒙古锡林郭勒盟多伦县 282 前苏联
242 新疆沙湾县 302 内蒙古自治区 284 前苏联
243 新疆特克斯县 304 内蒙古呼伦贝尔市海拉尔区 308 前苏联
244 新疆阿勒泰市 309 内蒙古锡林郭勒盟多伦县 311 前苏联
245 新疆伊犁州昭苏县 322 内蒙古锡林郭勒盟 315 前苏联
247 新疆富蕴县 324 内蒙古锡林郭勒盟 312 美国
248 新疆伊犁新源县 320 内蒙古锡林郭勒盟 319 美国
250 新疆博州 337 内蒙古锡林郭勒盟正镶白旗 329 美国
251 新疆博州 346 内蒙古锡林浩特市 396 美国
253 新疆伊犁州昭苏县 348 内蒙古满洲里市 405 美国
254 新疆富蕴县 407 内蒙古兴安盟阿尔山市 442 美国
255 新疆伊犁州查布察尔县 414 内蒙古额尔古纳市 279 加拿大
256 新疆昭苏县 424 内蒙古呼伦贝尔盟 280 加拿大
262 新疆博州 435 内蒙古兴安盟阿尔山市 285 加拿大
267 新疆阿勒泰市 410 内蒙古呼伦贝尔市海拉尔区 288 加拿大
270 新疆伊犁州昭苏县 422 陕西省 289 加拿大
271 新疆博州 325 陕西陇县 290 加拿大
272 新疆伊犁昭苏县 249 甘肃民勤县 291 加拿大
273 新疆新源县 246 河北省(御道口牧场) 294 加拿大
274 新疆塔城托里县 409 河北省(御道口牧场) 295 加拿大
275 新疆伊犁州昭苏县 307 河北省 296 加拿大
276 新疆沙湾县 257 青海祁边地区 297 加拿大
287 新疆尼勒克县 258 吉林公主岭市 298 加拿大
293 新疆维吾尔自治区 283 吉林公主岭市 300 加拿大
301 新疆乌鲁木齐市 327 吉林公主岭市 306 加拿大
323 新疆维吾尔自治区 303 辽宁省 313 加拿大
321 新疆昭苏县 260 甘肃省 317 加拿大
336 新疆天山 292 甘肃省 318 加拿大
340 新疆维吾尔自治区 356 甘肃灵台县 326 加拿大
355 新疆塔城市 263 山西繁峙县 330 加拿大
328 新疆天山 265 山西繁峙县 331 加拿大
453 新疆伊犁州昭苏县 305 山西繁峙县 332 加拿大
227 内蒙古锡林郭勒盟 316 山西省 338 加拿大
233 内蒙古赤峰市克什克腾旗 349 山西浑源县 341 加拿大
235 内蒙古锡林郭勒盟 339 山西省 440 加拿大
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397 mm ,年降水量最多时 625 mm ,最少时 240 mm ,
≥10℃年积温 1 800 ～ 2 300℃·d ,无霜期 90 ～ 126
d;土壤为栗钙土 ,pH 值为 7.0 ～ 8.5 ,土层较厚。
1.3 试验设计与方法 试验材料于 2009年 6月
3日人工条播 ,行距 0.5 m ,小区间隔 1 m ,试验小区
面积 2 m×5 m ,采用随机区组设计 ,重复 3 次。试
验期间正常田间灌溉 、多次清除杂草 ,但不施肥 、不
喷农药。
冬季满灌 ,次年 4月返青 , 6月盛花和结实 ,7-
8月成熟 ,9月开始枯黄。测定时期是在牧草的盛花
期和成熟期 ,随机选取行中植株进行农艺性状相关
指标测定 ,在3个重复小区中 ,每小区取 10株 ,共 30
次测值并取其平均值。试验以单株为单位 ,选取 31
个数量型农艺性状指标进行测定。
用游标卡尺(分度为 0.02 mm)、直尺(0.3 、0.5 、
1.5 、2.0 m)、电子天平(精度为0.01 g)、铝合金的三
角形考种盘(27 cm×27 cm ×27 cm)和光学显微镜
等工具测量指标 。
1.4 测定指标 以《中国植物志》[ 1] 无芒雀麦形态
性状描述 ,《中国牧草手册》[ 2] 、《无芒雀麦种质资源
描述规范和数据标准》[ 5]和《牧草种质资源描述规范
和数据标准》[ 6]为参照测量分类标准。测定的 31个
农艺性状指标为:株高(cm)、花药长(mm)、秆直径
(mm)、秆节数(个)、叶片长(cm)、叶片宽(mm)、叶
片数(个)、叶层高(cm)、圆锥花序长(cm)、圆锥花序
宽(cm)、花序分枝数(个)、圆锥花序第 1 节间长
(cm)、小穗数(个)、小穗的小花数(个)、穗下茎第 1
节间长(cm)、基部分枝长(cm)、小穗长(mm)、小穗
宽(mm)、每穗节数(个)、第 1 颖长(mm)、第 2颖长
(mm)、鲜草产量(g/m2)、干草产量(g/m2)、水分含
量(g/m2)、干鲜比(%)、单株鲜草产量(g/株)、茎叶
比 、种子产量(g/m2)、千粒重(g)、种子长(mm)、种
子宽(mm)。
叶层高(cm):地面至叶层的最高部位;鲜草产
量(g/m2):盛花期随机在条播行上割取 20 cm ,立即
进行称量 , 换算为每平方米鲜草产量;干草产量
(g/m2):盛花期随机在条播行上割取 20 cm ,在阴凉
通风处晾干半个月后所称风干质量 ,换算为每平方
米干草产量;水分含量(g/m2):鲜草产量 -干草产
量;干鲜比(%):干质量(鲜草风干后的质量)占鲜质
量的百分比;茎叶比:一株(丛)植株的茎风干质量与
叶风干质量之比(分离叶片时不带叶鞘);种子产量
(g/m2):小区的面积是 2 m×5 m ,其成熟期收获的
种子产量 ,换算为每平方米种子产量。
1.5 数据处理 采用 SPSS 13.0 软件和 Excel
2003对测定数据进行统计 、分析及图表处理 。对原
始数值用 Excel 2003进行简单处理 ,然后进行基本
统计分析 、主成分分析和聚类分析。在主成分分析
和聚类分析中 ,由于各性状数值的单位不统一 ,首先
对原始数据进行标准化处理 ,用相关系数矩阵进行
主成分分析;聚类分析属于 R型聚类分析 ,使用类
平均法[ 7] ,居群间距离用欧氏距离 。聚类图制作先
用 SPSS 13.0软件处理 ,再对处理结果中的聚类图
用 HyperSnap6.rar照相抓捕而成。
2 结果与分析
2.1 基本统计分析 对 132份不同来源地无芒雀
麦材料的 31个主要农艺性状基本统计分析结果表
明 ,材料来源不同 ,存在很大的遗传差异 ,表现出较
高的形态遗传多样性 ,变异系数为 9%～ 105%。变
异系数较大的性状依次(由大到小)是茎叶比 、花药
长 、圆锥花序第 1节间长 、单株鲜草产量 、种子产量 、
小穗长 、水分含量 、干草产量 、鲜草产量 、小穗数等 ,
变异系数范围为 34%～ 105%;变异系数较小的性
状依次(由小到大)是种子宽 、种子长 、第 2颖长 、第1
颖长 、圆锥花序长 、秆直径 、圆锥花序宽 、基部分枝
长 、穗下茎第 1节间长 、叶片长 、株高等 ,变异系数范
围为 9%～ 21%(表 2)。
2.2 主成分分析 对来源于不同地区的 132 份无
芒雀麦材料做主成分分析发现 ,前 14个因子贡献率
占总方差的 86.22%(表 3)。从主成分载荷矩阵可
看出 ,株高 、干草产量 、鲜草产量 、秆直径和水分含量
在第 1主成分上的载荷较大;小穗长 、千粒重 、小穗
数 、小穗宽 、圆锥花序分枝数和第 2颖长对第 2 主成
分的载荷较大;圆锥花序第 1节间长 、圆锥花序长 、
叶片数和秆节数对第 3主成分的载荷较大;圆锥花
序宽和基部分枝长对第 4主成分的载荷较大;干鲜
比和单株鲜草产量对第 5主成分的载荷较大;圆锥
花序分枝数和第 2颖长对第 6主成分的载荷较大;
茎叶比对第 7主成分的载荷较大;花药长对第 8 、9
主成分的载荷较大;小穗小花数对第 10主成分的载
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荷较大;叶片长对第 11主成分的载荷较大;种子产
量对第12主成分的载荷较大;单株鲜草产量对第13
主成分的载荷较大;叶层高对第 14主成分的载荷较
大 ,即对主成分的累积贡献率较大 。
2.3 聚类分析 聚类使用类平均法 ,类平均法具
有良好的单调性及其一定的聚类空间浓缩性和扩张
性[ 7] 。结果显示(图 1),当欧氏距离为 7.0时 ,可将
31个性状分为 4类:花药长和茎叶比聚为一类;第 1
颖长 、第 2颖长 、圆锥花序长和种子长聚为一类;种
子宽单独聚为一类;其余的 24个性状聚为一类 。性
状彼此之间相似程度最高或者亲缘关系最近的有:
鲜草产量和水分含量;圆锥花序分枝数和小穗数;第
1颖长和第 2颖长等。
表 2 无芒雀麦种质资源农艺性状的基本统计分析
形态性状 极差 最小值 最大值 平均数 标准差 方差 变异系数(%)
株高(cm) 100.00 36.00 136.00 97.93 20.59 424.30 21.02
花药长(mm) 5.22 2.88 8.10 5.81 4.88 23.82 83.99
秆直径(mm) 2.24 2.00 4.24 3.04 0.49 0.24 16.12
秆节数(个) 6.00 1.00 7.00 4.01 1.05 1.10 26.18
叶片长(cm) 26.70 11.51 38.20 22.76 4.68 21.91 20.56
叶片宽(mm) 11.50 4.50 16.00 10.23 2.30 5.30 22.48
叶片数(个) 5.00 3.01 8.00 5.24 1.15 1.33 21.95
叶层高(cm) 90.00 20.00 110.00 54.16 16.21 262.62 29.93
圆锥花序长(cm) 14.80 10.20 25.00 16.24 2.42 5.87 14.90
圆锥花序宽(cm) 23.70 0.30 24.00 14.42 2.76 7.61 19.14
圆锥花序分枝数(个) 58.00 0.00 58.00 26.32 7.36 54.26 27.96
圆锥花序第1节间长(cm) 30.20 1.80 32.00 3.76 2.40 5.77 63.83
小穗数(个) 95.00 12.00 107.00 41.91 14.24 202.81 33.98
小穗小花数(个) 8.00 3.00 11.00 6.22 1.35 1.82 21.70
穗下茎第 1 节间长(cm) 30.60 14.90 45.50 29.56 6.23 38.81 21.07
基部分枝长(cm) 12.20 1.30 13.50 8.29 1.76 3.10 21.23
小穗长(mm) 191.06 2.80 193.86 28.00 14.42 207.83 51.50
小穗宽(mm) 2.72 1.02 3.74 2.39 0.54 0.29 22.59
每穗节数(个) 14.00 3.01 17.00 5.73 1.32 1.75 23.04
第 1 颖长(mm) 5.64 5.36 11.00 8.01 1.15 1.32 14.36
第 2 颖长(mm) 5.90 6.76 12.66 9.77 1.35 1.83 13.82
鲜草产量(g/m2) 724.00 76.00 800.00 297.42 113.54 12 892.55 38.17
干草产量(g/m2) 199.72 17.28 217.00 86.05 35.28 1 244.92 40.99
水分含量(g/m2) 564.97 48.49 613.46 211.37 87.89 7 724.76 41.58
干鲜比(%) 60.76 7.25 68.01 29.24 6.99 48.87 23.91
单株鲜草产量(g/株) 31.63 1.57 33.20 5.49 3.26 10.65 59.38
茎叶比 12.59 0.15 12.74 9.66 10.15 103.13 105.07
种子产量(g/m2) 3 843.30 108.40 3 951.70 1 454.48 772.05 596 061.00 53.08
千粒重(g) 4.44 2.02 6.46 3.64 0.84 0.69 23.26
种子长(mm) 8.57 2.21 10.78 7.92 1.01 1.12 12.75
种子宽(mm) 1.03 1.15 2.18 1.81 0.17 0.28 9.39
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表 3 无芒雀麦种质资源农艺性状主成分分析
性状 主成分
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
特征值 7.84 3.99 3.25 1.89 1.49 1.27 1.14 1.01 0.96 0.87 0.86 0.75 0.73 0.66
变异系数(%) 25.28 12.88 10.49 6.12 4.82 4.09 3.67 3.27 3.11 2.81 2.77 2.43 2.35 2.13
累积贡献率(%) 25.28 38.15 48.65 54.77 59.58 63.68 67.36 70.62 73.73 76.54 79.31 81.74 84.09 86.22
特征值向量
株高(cm) 0.88 0.05 -0.14 -0.07 0.11 -0.08 -0.02 -0.06 0.04 0.09 0.06 -0.09 -0.01 -0.21
花药长(mm) -0.27 0.04 -0.02 -0.04 -0.21 0.09 -0.19 0.63 0.61 -0.18 0.07 -0.05 -0.04 0.06
秆直径(mm) 0.71 0.19 0.11 -0.20 0.12 0.14 -0.08 0.06 -0.02 -0.21 -0.02 -0.11 0.24 -0.26
秆节数(个) 0.07 0.41 -0.64 0.46 0.07 0.14 0.02 -0.01 -0.13 0.10 0.05 -0.14 0.01 0.04
叶片长(cm) 0.29 0.36 -0.06 0.02 0.09 0.03 0.19 -0.48 0.38 -0.25 0.35 -0.03 0.13 0.35
叶片宽(mm) 0.51 0.48 -0.11 0.06 -0.05 0.16 0.01 -0.04 0.19 -0.09 0.08 0.25 0.13 -0.28
叶片数(个) -0.03 0.35 -0.65 0.48 -0.01 0.17 0.01 0.13 -0.09 0.09 0.12 -0.13 0.10 0.01
叶层高(cm) 0.65 0.19 -0.32 0.19 0.01 -0.16 0.01 -0.01 0.13 0.07 0.01 -0.02 -0.09 -0.35
圆锥花序长(cm) 0.32 0.21 0.70 0.28 0.14 -0.06 0.16 0.13 -0.04 0.04 0.07 0.01 -0.19 -0.12
圆锥花序宽(cm) 0.16 0.15 0.58 0.51 0.17 0.01 -0.39 -0.06 0.07 0.12 -0.10 -0.02 0.14 0.12
圆锥花序分枝数(个) 0.26 0.52 0.25 -0.39 -0.04 0.46 0.04 0.16 -0.21 0.07 0.09 0.11 0.01 0.12
圆锥花序第1节间长(cm) 0.02 0.13 0.71 0.22 0.15 -0.09 0.24 0.06 -0.03 -0.33 -0.14 -0.01 -0.16 -0.06
小穗数(个) 0.39 0.55 0.32 -0.24 -0.02 0.36 0.06 0.10 -0.18 0.19 0.08 0.05 -0.06 0.12
小穗小花数(个) 0.50 -0.34 0.01 0.23 -0.03 0.02 0.19 0.23 -0.26 -0.34 0.30 -0.28 -0.05 0.02
穗下茎第 1节间长(cm) 0.66 -0.34 0.20 -0.23 0.15 -0.03 -0.09 -0.24 0.07 -0.10 -0.11 -0.12 -0.04 0.03
基部分枝长(cm) -0.07 0.19 0.62 0.51 -0.05 -0.02 -0.34 -0.06 0.04 0.23 0.15 0.01 -0.01 0.03
小穗长(mm) 0.53 -0.59 0.09 0.26 -0.08 0.04 0.01 0.02 -0.22 -0.15 0.22 0.01 0.11 0.04
小穗宽(mm) 0.56 -0.53 0.12 -0.01 0.13 0.12 -0.08 0.05 0.19 0.11 0.04 -0.14 0.24 0.03
每穗节数(个) 0.62 -0.06 0.27 -0.33 0.06 0.18 0.08 -0.03 0.16 0.28 0.17 -0.21 -0.03 -0.09
第 1颖长(mm) 0.52 -0.38 -0.08 0.25 -0.30 0.41 0.23 -0.06 0.11 0.11 -0.25 -0.02 -0.15 0.04
第 2颖长(mm) 0.41 -0.51 0.03 0.31 -0.30 0.29 0.29 -0.06 0.16 0.07 -0.27 0.06 -0.05 0.08
鲜草产量(g/ m2) 0.75 0.42 -0.03 -0.07 -0.31 -0.32 -0.01 0.07 -0.04 0.01 -0.13 -0.09 -0.01 0.15
干草产量(g/ m2) 0.79 0.32 -0.13 -0.09 -0.03 -0.34 0.06 0.08 0.04 0.07 -0.10 -0.12 -0.13 0.18
水分含量(g/ m2) 0.69 0.44 0.02 -0.06 -0.41 -0.29 -0.03 0.06 -0.08 -0.02 -0.14 -0.07 0.05 0.13
干鲜比(%) 0.29 -0.09 -0.29 -0.01 0.72 -0.09 0.16 0.11 0.15 0.21 -0.01 0.01 -0.30 0.09
单株鲜草产量(g/株) 0.39 0.17 -0.09 0.13 0.50 0.03 0.21 0.24 -0.04 -0.14 -0.34 0.24 0.36 0.13
茎叶比 0.07 -0.31 0.23 0.04 -0.18 -0.39 0.49 0.15 0.06 0.33 0.29 0.25 0.27 -0.04
种子产量(g/ m2) 0.65 0.24 -0.13 0.13 -0.15 -0.01 -0.06 -0.15 0.04 -0.09 0.01 0.38 -0.11 -0.04
千粒重(g) 0.58 -0.56 -0.11 -0.12 -0.08 0.01 -0.27 -0.05 -0.09 -0.02 -0.04 0.13 0.02 -0.04
种子长(mm) 0.57 -0.47 -0.16 -0.10 0.09 -0.08 -0.25 0.17 -0.11 0.13 -0.03 0.03 0.14 0.16
种子宽(mm) 0.56 -0.29 -0.20 0.03 0.07 -0.01 0.23 0.13 -0.05 -0.12 0.28 0.38 -0.29 0.12
773
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.28 , No.05) 05/ 2011
图 1 无芒雀麦种质资源 31 个农艺性状聚类分析
用类平均法对来源于不同地区的 132份材料做
聚类分析。当欧氏距离为 6.3时 , 132份材料分为 9
类:编号为 270 、442 、349 、261 、230 、326 、354 、298 、
317 、250 、273 、304 、296 、225 、252 、314 、348聚为第 1
类;243 、435 、396聚为第 2类;227 、235聚为第 3类;
而 405 、407 、315 、228 、231各自聚为一类 ,是第 4 、5 、
6 、7 、8类;其余的聚为第 9 类 。聚类结果没有显示
出明显的地区域规律(聚类图略)。
3 讨论
牧草种质资源的野外调查 、收集通常以形态学
性状 ,特别是农艺性状为依据 ,而遗传多样性的研究
是种质资源收集 、保存 、鉴定和评价的目的 ,也是种
质创新和新品种培育的前提[ 2 , 8] 。尽管农艺性状特
征作为表型性状易受到外界环境影响 ,但在随机区
组试验条件下 ,各材料所受到环境影响基本上是一
致的[ 9-10] 。在这种情况下 ,农艺性状的变异在一定
程度上仍然能反映出不同材料在基因型上的变异。
通过遗传多样性的研究 ,可明确种质间的相关性 、变
异程度和亲缘关系 ,进而筛选出优异种质材料[ 11] 。
在育种过程中 ,人们往往按照一定的育种目标定向
选择育种材料 ,导致现代栽培品种丢失了其长期演
化形成的遗传多样性 ,遗传基础变得狭窄和单调 ,系
谱分析几乎一致;而野外采集到的材料即野生群体 ,
为适应多变的生存环境条件 ,在长期自然选择过程
中 ,形成了遗传多样性范围大的特点 ,积累众多优异
基因 ,具备丰富的变异类型 ,表现出对环境较强的适
应性 ,具有抗逆等一些重要农艺性状[ 12] 。因此野生
种质资源是栽培种改良的重要来源 ,其丰富的遗传
多样性是栽培种选育的物质基础 ,将它们的优良目
标性状转移或者集中在栽培种中是开展种质资源遗
传评价和利用的最终目的 。
种内不同居群能够聚在一起 ,表现出丰富的农
艺性状多样性 ,是由于地理分布差异 ,生境的多样
化 ,植物为适应生态环境而形成的[ 13-14] 。通过对
132份不同来源地的无芒雀麦农艺性状的基本统计
分析 ,种内不同材料间农艺性状遗传差异性很大 ,变
异系数为 9%～ 105%,有着丰富的遗传多样性。茎
叶比 、花药长 、圆锥花序第 1节间长 、单株鲜草产量 、
10 m2 种子产量 、小穗长 、水分含量 、干草产量 、鲜草
产量 、小穗数等变异系数较大 。变异系数越大 ,表明
这些材料在草产量和种子产量性状上有较高的变异
潜力 ,在育种研究中可提供较广泛的选择范围 ,可通
过良种选配等改善措施或方法使优良性状尽快转移
到栽培种中 ,以提高或改善草产量等农艺性状;种子
宽 、种子长 、第 2颖长 、第 1 颖长 、圆锥花序长 、秆直
径 、圆锥花序宽 、基部分枝长 、穗下茎第 1节间长 、叶
片长 、株高等变异系数小 。变异系数越小 ,说明这些
农艺性状不易受环境影响 ,期望通过育种手段获得
理想目标性状难度较大。来源于不同地区的材料生
长于同一环境下其农艺性状多样性表现出如此大的
差异 ,原因如下:1)材料内部遗传物质是主要原因;
774
05/ 2011 草 业 科 学(第 28 卷 05 期)
2)材料来源于不同地区 ,由原来生境 、海拔 、地理位
置等不同造成的;3)与供种单位有关 ,部分材料的
供种单位可能在其所在地已进行了引种驯化和扩
繁;而其他材料采集于野外 ,还是野生未驯化的;把
驯化与未驯化的放在一起进行农艺性状多样性研
究 ,会影响结果 。4)与种植地点有关 ,种植于一个地
区表现出一种多样性 ,种植于另外一个地区又表现
出另外一种多样性。
通过比较各个材料主成分值大小 ,可了解不同
物种及样本之间存在差异[ 15-16] ,根据生产上不同需
要及不同育种目标 ,对材料进行筛选 ,来确定材料各
自的应用价值[ 17] 。本研究对 31个数量型农艺性状
进行了主成分分析 ,前 14个主成分的方差贡献率是
86.22%。对第 1 主成分贡献率较大的农艺性状主
要与株高和产量有关 ,可称为株高因子或者草产量
构成因子 ,主要反映植株长势的综合指标 ,表明对第
1主成分载荷较高的材料具有植株高大健壮 、长势
旺盛的特点 。对第 2主成分贡献率较大的农艺性状
主要与穗数和粒重有关 ,可称为穗因子;对第 3主成
分贡献率较大的农艺性状主要与节间长度和叶片数
有关 ,可称为节因子;对第 4主成分贡献率较大的农
艺性状主要与穗形和分枝长有关 ,可称为分枝因子;
对第 5主成分贡献率较大的农艺性状主要与草产量
有关 ,可称为草产量因子 。在测定的 31个农艺性状
指标可分为 3类:最重要的指标是株高 、干草产量 、
鲜草产量 、秆直径 、水分含量 、小穗长 、千粒重 、小穗
数 、小穗宽 、圆锥花序分枝数 、第 2颖长 、圆锥花序第
1节间长 、圆锥花序长 、叶片数 、秆节数 、圆锥花序
宽 、基部分枝长 、干鲜比 、单株鲜草产量等对主成分
载荷最大;重要指标为茎叶比 、花药长 、小穗小花数 、
叶片长 、种子产量 、叶层高等对主成分载荷较大 ,这
25个指标是造成 132份材料农艺性状差异的主要
因素;其余 6个指标为次要指标。
在材料的取舍上 ,参与聚类的农艺性状越多越
能综合反映材料的客观实际[ 18-19] 。根据欧氏距离将
供试材料聚成 9个组群:第 1 组共包括 17份材料 ,
具有茎叶比较小 、小穗长较短 、圆锥花序第 1节间长
较短 、鲜草产量较高 、单株鲜草产量较小的特点 ,是
选择鲜草产量高产的重要材料 。第 2组包括 243 、
435 、396共 3份材料 ,具有茎叶比极大 、种子产量极
小 、秆节数较少 、叶片数较多 、圆锥花序第 1节间长
较短 、小穗较长 、小穗小花数较多 、圆锥花序分枝数
较少 、单株鲜草产量较小 、鲜干草产量较小 、小穗宽
较小 、每穗节数较少等特点 ,是选择叶片数较多和小
穗较多的重要材料。第 3 组包括 227 、235 两份材
料 ,具有茎叶比极小 、单株鲜草产量较小 、圆锥花序
第 1节间长较长 、小穗数较少等特点 ,是选择茎叶比
小的重要材料 。第 4 组仅 405一份 ,具有千粒重较
高 、种子较长 、种子较宽 、鲜干草产量较小 、种子产量
较小 、穗下茎第 1节间长较长等特点 ,是选择千粒重
较高 、种子较长较宽的重要材料 。第 5 组仅 407一
份 ,具有植株较矮 、叶层较低 、穗较宽 、小穗较长 、千
粒重较高等特点 ,是选择千粒重较高 ,茎叶比较小的
重要材料 。第 6组仅 315一份 ,具有植株较高 、叶层
较高 、小穗小花数较多 、鲜干草产量较高 、茎叶比较
小 、种子产量小等特点 ,是选择高植株 、叶层高 、鲜干
草产量高的重要优质育种材料 。第 7组 228和第 8
组 231农艺性状差。第 9组包括 105份材料 ,具有
种子产量较高 、茎叶比极小 、穗下茎第 1节间长较
短 、小穗数较多等特点 ,是选择种子产量高的重要材
料。
参考文献
[ 1] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第九
卷第二分册)[ M] .北京:科学出版社 , 2002:343-346.
[ 2] 徐柱.中国牧草手册[ M] .北京:化学工业出版社 ,
2004.
[ 3] 蒋尤泉.中国作物及其野生近缘植物———饲用及绿肥
作物卷[ M] .北京:中国农业出版社 , 2007:93-106.
[ 4] 陈默君 , 贾慎修.中国饲用植物志(第一卷)[ M] .北京:
农业出版社 , 1987:58-59.
[ 5] 李志勇 , 师文贵 ,李鸿雁 , 等.无芒雀麦种质资源描述规
范和数据标准[ M] .北京:中国农业出版社 , 2007.
[ 6] 李志勇 , 王宗礼 ,师文贵 , 等.牧草种质资源描述规范和
数据标准[ M] .北京:中国农业出版社 , 2005.
[ 7] 严学兵 , 周禾 ,王堃 , 等.披碱草属植物形态多样性及其
主成分分析[ J] .草地学报 , 2005 , 13(2):111-116.
[ 8] 陈志宏 , 李晓芳 ,贠旭疆 , 等.我国草种质资源的多样性
及其保护[ J] .草业科学 , 2009 , 26(5):1-6.
[ 9] 闫锋 , 崔秀辉 ,李清朱 , 等.谷子农艺性状的遗传多样性
分析[ J] .湖南农业科学 , 2010 , 5(3):8-9 , 12.
[ 10] 王成 ,闫锋 , 崔秀辉 , 等.绿豆农艺性状的遗传多样性
775
PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.28 , No.05) 05/ 2011
分析[ J] .杂粮作物 , 2010 , 30(3):182-184.
[ 11] 史冀伟 , 高爱农 , 刘津刚 , 等.小麦族中间鹅观草不同
居群的形态多样性分析[ J] .植物遗传资源学报 ,
2009 , 10(4):547-552.
[ 12] 高永刚 , 杜向红 , 金广慧 , 等.不同生境下以色列野生
大麦群体与栽培大麦农艺性状的遗传多样性分析
[ J] .西北农业学报 , 2010 , 19(5):57-64.
[ 13] 刘金平 ,王艳.南充地区野生葎草构件性状多样性分
析[ J] .草业科学 , 2009 , 26(8):68-71.
[ 14] 刘江 ,陈兴福 , 杨文钰 ,等.四川盆地麦冬种质资源的
形态特征变异分析 [ J] .草业学报 , 2010 , 19(1):
143-150.
[ 15] 师文贵 , 李志勇 , 李鸿雁 , 等.扁蓿豆不同分布区域野
生居群形态多样性研究[ J] .西北植物学报 , 2009 ,
29(5):0867-0873.
[ 16] 于凤瑶 , 辛秀君 , 张代军 , 等.群体分布与大豆农艺性
状关系的研究[ J] .草业科学 , 2010 , 27(10):114-120.
[ 17] 徐玉鹏 , 赵忠祥 , 王秀领 , 等.紫花苜蓿品质性状和农
艺性状的相关性研究[ J] .草业科学 , 2008 , 25(7):
46-49.
[ 18] 刘峰.糜子农艺性状的遗传多样性分析[ J] .黑龙江农
业科学 , 2010 , 6(3):15-16.
[ 19] 马玉宝 , 徐柱 , 李临杭 , 等.旱作条件下冰草属 5 种牧
草农艺性状的评价 [ J] .草业科学 , 2008 , 25(11):
45-49.
Genetic diversity of Bromus inermis on agronomic traits
HAO Feng1 , 2 , XU Zhu1 , LI Ping1 , QIN Xiao-ran3 , MA Yu-bao1 , YAN Wei-hong 1
(1.Grassland Resea rch Institute , Chinese Academy of Ag ricultural Science , Key Labo rato ry of G rassland
Resources &Ecology , Ministry of Ag ricultur e , Inne r Mongolia Huhhot 010010 , China;
2.Gradua te Schoo l of Chinese Academy of Ag ricultural Science , Beijing 100081 , China;
3.Xiao Heihe Government of Yuquan A rea , Inner M ongo lia Huhho t 010070 , China)
Abstract:132 germplasms of Bromus inerm is were employed fo r pheno typic diversi ty analy sis using 31 ag-
ronomic t rai ts.High polymorphism w as detected among materials from dif fe rent origins.Variation coeffi-
cient ranged from 9% to 105%.Agronomic trait s w ith large r v ariat ion w ere ratio o f stem biomass to leaves
biomass , anther length , leng th o f the f irst joint of panicle , y ield per plant , seeds yield , leng th of spikelet ,
moisture content , hay yield , f resh y ield , numbe r of spikelet , etc.The resul ts of principal component anal-
y sis show ed that the 19 principal components , including plant height , hay y ield , f resh y ield , stalk diame-
ter , moisture content , length and width of spikelet , 1 000-seed weight , number of spikelet , number of
stem o f panicle , leng th o f the second glume , length of the fi rst joint of panicle , leng th and width of pani-
cle , numbe r of blade , number of culm joint , leng th of base branch , ratio of hay yield to f resh y ield and
y ield per plant , were the main facto rs fo r ag ronomic variation , and the cumulat ion of first 14 principal
components contributed 86.22% of v aria tion.Cluster analy sis based on the agronomic t rai ts show ed that
all of these trait s could be divided into four g roups:w idth of seeds alone tog ether for a group;the second
group consisting o f trait s o f anther leng th and rat io o f stem biomass to leaves biomass;the third group
comprising t rait s of length of the fi rst g lume , leng th o f the second glume , leng th of panicle , and leng th of
seeds;the rest cluste red into the fourth g roup.Cluster analysis based on 132 germplasms w ere divided into
nine g roups:1)higher f resh yield;2)more number of blade and number of spikelet;3)smaller rat io of
stem biomass to leaves biomass;4)and 5)more 1 000-seed w eight;6)higher plant height;7)and 8)poo r
ag ronomic t rai ts;and 9)higher seeds yield per 10 m2 .The re sults of this study have provided an impo rtant
theory basis fo r B.inermis breeding and varietal improvement.
Key words:B romus inerm is;gene tic diversity ;ag ronomic t rait;principal component analy sis;cluster anal-
y sis
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