全 文 ：中国农业科学 2015,48(18):3767-3778
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.18.020

收稿日期：2014-06-19；接受日期：2015-02-10
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划（2011BAD17B01）、国家牧草产业技术体系（CARS-35）、中国农业科学院基本科研业务费（2012cj-09）
联系方式：谢开云，E-mail：xkycah@163.com。通信作者李向林，E-mail：lixl@iascaas.net.cn


无芒雀麦和紫花苜蓿在（1:1）混播中的竞争与共存
谢开云 1, 2，张英俊 2，李向林 1，何 峰 1，万里强 1，王 栋 1，秦 燕 1
（1中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193；2中国农业大学动物科技学院，北京 100193）

摘要：【目的】在豆科与禾本科牧草混播草地中不仅存在种内竞争也存在种间竞争，由于不同植物之间竞争
力强弱不同，竞争的结果将出现一方逐渐消退，另一方逐渐占据优势的现象，因此研究豆科与禾本科牧草之间竞
争与共存机制对于维持混播草地稳定高产具有重要意义。【方法】在温室栽培条件下设置 3个氮肥水平（0, 75, 150
kg N·hm-2，记作 N0, N75, N150）以及单播和混播两种种植模式（无芒雀麦单播，紫花苜蓿单播，无芒雀麦和紫花
苜蓿 1﹕1 混播），采用相对生物量（RY）、相对密度（RD）、竞争率（CR）和相对产量总值（RYT）以及紫花苜蓿的
固氮比例（%Ndfa）和转氮比例（%N Trans）等指标研究无芒雀麦和紫花苜蓿在 1﹕1 混播中的竞争关系与共存机
制。【结果】施氮量从 0增加到 150 kg N·hm-2，单播中无芒雀麦的地上和地下生物量和分蘖数显著增加（P＜0.05），
而紫花苜蓿的地上和地下生物量和分枝数无显著变化（P＞0.05）。在混播中无芒雀麦的地上和地下生物量和分蘖
数也显著增加（P＜0.05），在一定程度上抑制了紫花苜蓿的生物量和分枝数。另外，在混播中无芒雀麦以增加分
蘖数的方式来扩张地上空间的能力要强于紫花苜蓿。无芒雀麦的单株生物量和分蘖数在混播模式下都极显著高于
单播（P＜0.01），而紫花苜蓿的单株生物量和分枝数在混播模式下极显著低于单播（P＜0.01）。在混播中无芒雀
麦的竞争率始终大于 1.0，而紫花苜蓿的竞争率始终小于 1.0，这说明无芒雀麦的竞争力要大于紫花苜蓿的竞争力，
且在整个生育期中，无芒雀麦的竞争力逐渐减弱，而紫花苜蓿的竞争力逐渐增强。在 N0 处理下，第 2次、第 3次
和第 4次取样时，无芒雀麦和紫花苜蓿的相对产量总值（RYT）显著大于 1.0（P＜0.05），说明无芒雀麦和紫花苜
蓿无明显的竞争效应，这主要归功于紫花苜蓿的生物固氮对无芒雀麦的贡献（地上部转移的氮素占无芒雀麦氮素
含量的 15.26%—29.92%）。在 N75 和 N150 处理下，其 RYT 值与 1.0 无显著差异（P＞0.05）。另外，施入氮肥明显
抑制了紫花苜蓿的生物固氮比例和对无芒雀麦的氮素转移的比例，导致混播中无芒雀麦和紫花苜蓿同时竞争土壤
氮素和肥料氮。【结论】施入 75 和 150 kg N·hm-2的氮肥增强了无芒雀麦的竞争力，而抑制了紫花苜蓿的生物固氮
和对无芒雀麦氮素的转移，二者促进作用减弱，竞争效应增强。
关键词：无芒雀麦；紫花苜蓿；单播；混播；种内竞争；种间竞争；生物固氮

Competition and Coexistence of Alfalfa (Medicago sativa L.) and
Smooth Brome (Bromus inermis Layss.) in Mixture
XIE Kai-yun1,2, ZHANG Ying-jun2, LI Xiang-lin1, HE Feng1, WAN Li-qiang1, WANG Dong1, QIN Yan1
(1 Institute of Animal Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193; 2 College of Animal Science and
Technology, China Agricultural University, Beijing 100193)

Abstract: 【Objective】 The relationship between intraspecific competition and interspecific competition simultaneously exists
in mixture of legume and grass, the results of the competition led to the phenomenon that one species will be fade, the other will be a
dominant gradually due to difference of the competitiveness of different plants. It is of great significance to study the mechanism of
competition and coexistence between legume and grass to maintain stable and high yield in mixture grassland. 【Method】A pot
experiment was conducted to examine the effects of variable rates of nitrogen application (0, 75, 150 kg N·hm-2), hereafter referred as
3768 中 国 农 业 科 学 48卷
N0, N75, N150, on competition of alfalfa (Medicago sativa L.), Smooth brome (Bromus inermis Layss.) in monoculture, alfalfa and
smooth brome in mixture (1:1), with indicators including the relative biomass (RY), relative density (RD), competitive ratio (CR),
relative yield total (RYT), percentage of atmospheric N2 fixation (%Ndfa) and percentage of N transferred (%N Trans), to study the
mechanism of competition and coexistence in mixcure of smooth brome and alfalfa. 【Result】 The results showed that with
increasing of N application (from 0 to 150 kg·hm-2), the above-ground and below-ground biomass and tiller number of smooth brome
significantly increased (P＜0.05), and there was no significant difference in the above-ground and below-ground biomass and branch
number of alfalfa there was no significant in monoculture (P＞0.05). The above-ground and below-ground biomass and tiller number
of smooth brome increased, which in a certain extent inhibited biomass and branch number of alfalfa in mixture (P＜0.05). The
ability of smooth brome expand above-ground space by means of increase its tiller number was stronger than that of alfalfa in
mixture. The above-ground and below-ground biomass and tiller number of individual smooth brome were significantly higher in
mixcure than in monoculture regardless of N application (P＜0.05), but that of alfalfa were the opposite (P＜0.05). The competitive
ratio of smooth brome in mixture was always greater than 1.0 while the competitive rate of alfalfa was always less than 1.0, which
means that the competitiveness of smooth brome was stronger than that of alfalfa, and in the whole growth period, the
competitiveness of smooth brome would gradually weak, and the competitiveness of alfalfa increased. At second, third and fourth
sampling in the N0 treatment, the relative yield total (RYT) of smooth brome and alfalfa in mixture was significantly greater than 1.0
(P＜0.05), which means that there was no obvious effect of competition between smooth brome and alfalfa, and it was mainly
attributed to the biological nitrogen fixation of alfalfas contribution to smooth brome. RYT of smooth brome and alfalfa in mixture
showed no significant differences with 1.0 in N75 and N150 treatments(P＞0.05). In addition, application of N fertilizer significantly
inhibited the proportion of N2 fixation of alfalfa and N transfer from smooth to alfalfa, forcing alfalfa compete for soil N and
fertilizer N with smooth brome. 【Conclusion】 Applied N fertilizer at 75 and 150 kg N·hm-2 enhanced the competitiveness of
smooth brome, and inhibited the proportion of biological nitrogen fixation of alfalfa and nitrogen transfer form alfalfa to smooth
brome, diminished the promotion effect and enhanced competition effect of the two.
Key words: smooth brome (Bromus inermis Layss.); alfalfa (Medicago sativa L.); monocalture; minture; intraspecific
competition; interspecific competition; biological nitrogen fixation

0 引言
【研究意义】豆科植物的生物固氮是一个氮素供
应和提高土壤肥力的重要途径[1]。在生产实践中，种
植更多的豆科植物或者让豆科植物参与作物轮作，可
以减少植物对矿质氮肥的依赖[2]，有利于农业生产和
环境的可持续发展[3]。另外，利用优良豆科和禾本科
牧草建立高产混播人工草地，是解决当前草畜不平衡
矛盾的重要途径。豆科和禾本科牧草混播不仅可以提
高单位面积的草产量和蛋白质产量[4-6]，还能提高土壤
肥力（增加土壤中的氮素养分）[7-8]，减少工业氮肥的
施用[9]，降低生产成本，减少环境污染。尽管豆科-禾
本科混播草地表现出众多优越性，但这种优越性能否
在生产实践中持续存在，是豆科-禾本科混播草地发挥
优良生产性能和生态稳定性的基础。因为在混播中豆
科与禾本科牧草之间存在着养分、水分、光照和空间
等资源方面的竞争，竞争的结果将出现一方逐渐消退，
另一方逐渐占据优势的现象[10]。【前人研究进展】在
国内对混播草地豆科与禾本科牧草竞争做了不少研
究，但主要集中在竞争效果上[11-13]，涉及混播中豆科
与禾本科牧草竞争与共存机制研究未见报道，而王平
在2009年研究探讨了5种豆科牧草在不同比例的混播
草地中地上部的竞争关系，但未涉及地下部的竞争关
系研究[14]。【本研究切入点】大多数的研究均集中在
物种之间的竞争上，而对豆科与禾本科之间的促进作
用以及共存机制的研究未见报道。在研究两种植物之
间的竞争与共存机制时，由于室内盆栽试验可以完整
的收集植物根系，在控制试验条件上相比大田试验具有
优势。【拟解决的关键问题】本研究通过温室大棚栽培
试验，采用了在整个牧草生育期内动态取样的方法和同
位素稀释技术测定紫花苜蓿固氮量和转移量，用相对生
物量（RY）、相对密度（RD）、竞争率（CR）和相
对产量总值（RYT）等指标来研究不同氮肥梯度下无
芒雀麦与紫花苜蓿在单播和混播模式下竞争与共存机
制，为今后豆科与禾本科混播草地建植提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2012年 11月 10日将无芒雀麦（Bromus
inermis Layss.）和紫花苜蓿（Medicago sativa L.品种
18期 谢开云等：无芒雀麦和紫花苜蓿在（1:1）混播中的竞争与共存 3769
三得利，由百绿公司提供）用育苗盘在培养箱内育苗培
养一周。然后选择大小和表型一致的强壮苗，分 3种模
式（无芒雀麦单播，紫花苜蓿单播，无芒雀麦和紫花苜
蓿混播）移栽到塑料桶里（直径 29cm，高度 35cm，装
风干过筛黏土 22kg，取自北京郊区玉米废弃地 0—35
cm，理化性质见表 1）。每盆定 4株，单播时等距分布，
混播时保持 1﹕1比例对角等距分布。设置 0、75、150 kg
N·hm-2共 3个水平的氮肥梯度（实际施入量 0、1.07和
2.14 g/pot），分别记作N0、N75、N150。共 9个处理组
合。3次重复，设置 4个取样区组，共 108盆。
为了保证植物能正常生长，根据表 1的土壤测试
结果对土壤进行养分补充，磷肥用量 3.52 g/pot（过磷
酸钙，P2O5为 14%—15%）；钾肥用量 1.21 g/pot（硫
酸钾，K2SO4≥99.0%），磷肥和钾肥均在播种之前与
基质土混匀。微肥施用硼砂（2.5 kg B·hm-2），硫酸锌
（1 kg Zn·hm-2），钼酸铵（0.2 kg Mo·hm-2），配成溶
液在种植之前均匀的淋撒在基质土壤中并混匀。氮肥
为标记 15N 尿素（购于上海化工研究院），用分析天
平称Xg丰度为 10% 的 15N标记尿素CO(15NH2)2并溶
于 100 mL 无离子水中，将此溶液均匀的淋撒在基质
上，使其标记肥渗入土壤。每个盆用黑色的塑料纸附
在表面减少氮素的挥发。塑料桶置于中国农业大学资
源与环境学院日光温室内培养。对每盆内杂草和病虫
害进行严格控制。

表 1 供试土壤理化性质
Table 1 The physical and chemical properties of soil in the experiment
有机质
Organic
matter
(g·kg-1)
pH 碱解氮
Available
nitrogen
(mg·kg-1)
硝态氮
Nitrate
nitrogen
(mg·kg-1)
铵态氮
Ammonium
nitrogen
(mg·kg-1)
全磷
Total P
(g·kg-1)
速效磷
Available P
(mg·kg-1)
全钾
Total K
(g·kg-1)
速效钾
Available K
(mg·kg-1)
容重
Bulk density
(g·cm-3)
田间持水量
Field
capacity
(%)
9.18 7.68 57.25 24.89 5.04 0.69 11.70 18.96 113.32 1.28 26.04

1.2 测试指标与取样方法
地上和地下干物质重量测定：在单播中紫花苜蓿
初花期（10%的紫花苜蓿开花）时分 4 次取样（2013
年 4月 5日，5月 25日，7月 6日，8月 17日），全
部刈割后称其鲜重，混播时分种刈割。每次刈割后，
随机选择一个取样区组（27盆）完整的收集无芒雀麦
和紫花苜蓿的根系，用水冲洗干净，混播时需分离无
芒雀麦和紫花苜蓿的根系，并将所取样品在 65℃烘箱
内烘至恒重，测定紫花苜蓿和无芒雀麦地上和地下干
物质重量（精确至 0.01g）。每次选择 1个取样区组，
每个处理 3次重复。将干物质粉碎后用质谱仪分析测
定植物含氮量和 15N丰度。
分蘖数（分枝数）测定：在每次刈割之前，测定
每盆内无芒雀麦的分蘖数，紫花苜蓿测定分枝数，单
播时将每盆 4株无芒雀麦的分蘖数（紫花苜蓿的分枝
数）平均值作为一个测定值，混播时将 2株无芒雀麦
（2 株紫花苜蓿）的均值作为一个测定值。第 1 次取
样时 n=12，第 2次取样时 n=9，第 3次时 n=6，第 4
次取样时 n=3。
1.3 数据计算过程：
（1）相对产量[15]（RYA 和 RYB）：RYA=YAB /
(pAYA)，RYB=YBA / (pBYB)
（2）相对密度（RDA和 RDB）：RDA=DAB / (pDA)，
RDB=DBA / (pDB)
式中，YAB和 DAB是在混播下有 B存在时 A的产
量和分蘖数（分枝数），YBA和 DBA为混播下有 A存
在时 B的产量和分蘖数（分枝数）。YA和 DA是单播
下 A的产量和分蘖数（分枝数），YB和 DB是单播下
B的产量和分蘖数（分枝数）。pA为混播中 A的比例，
pB为混播中 B 的比例，其中 pA+pB=1。RY 值表明不
同物种所经历竞争的类型，通常把单种种群的 RY 值
定位 1.0，当 RY＜1.0 时，表示种间竞争大于种内竞
争；当 RY>1.0 时，种内竞争大于种间竞争；而当
RY=1.0时，表示种内和种间竞争水平相当[16]。RD=1
表明物种种内竞争和种间竞争对其种群数量影响相
似；RD>1 表明物种在与另一个物种混播时扩大了自
己的种群；RD＜1时，表明另一个物种的存在限制了
物种种群数量的扩展。
（3）竞争率（CRA和 CRB）[17]：CRA= (YAB/(pAYA))/
(YBA/(pBYB))=RYA/RYB，CRB=(YBA/(pBYB))/(YAB/(pAYA))
=RYB/RYA。当 CRA>1时，表示物种 A的竞争力要大
于物种 B的竞争力；当 CRA=1 时，表示物种 A 和 B
竞争力相等；当 CRA＜1时，表示物种 A的竞争力小
于物种 B的竞争力。
（4）相对总产量（RYT）[15]：RYT=pARYA+pBRYB。
其中RYT＜1.0表明两物种间有拮抗作用，RYT＞
3770 中 国 农 业 科 学 48卷
1.0表明两物种之间没有竞争，RYT = 1.0表明两物种需
要相同的资源，且一种可通过竞争将另一种排除出去。
（5）固氮量的计算：从空气中固定的氮素占紫花
苜蓿全氮的比例（%Ndfa）可通过下式计算[18]：
%% (1 ) 100
%
NdfFNdfa
NdfNF
   （1）
式中：% NdfF 为固氮植物体内 15N 原子百分
超；%NdfNF为非固氮植物体内 15N原子百分超。
（6）转运量：混播中非固氮植物吸收的从固氮植
物转运来的氮素占全氮的百分比（%N Trans）可用下
式计算[19]：
%% (1 ) 100
%
NdfNFmixNTrans
NdfNFmono
   （2）
式中：%NdfNFmix为混播中非固氮植物体内 15N原子
百分超；%NdfNFmono 为单播中非固氮植物体内 15N
原子百分超。
1.4 数据处理过程
所有数据采用 Excel 作图，SAS9.0 软件统计分
析。用 One-way ANOVA分析无芒雀麦和紫花苜蓿的
单株生物量和分蘖数（分枝数）在 3个氮肥水平下的
差异显著性，用配对法 T检验来分析无芒雀麦与紫花
苜蓿的单株生物量和分蘖数（分枝数）在混播与单播
下的差异显著性。
2 结果
2.1 添加氮肥对无芒雀麦和紫花苜蓿生物量分配的
影响
氮肥施入量从 0增加到 150 kgN·hm-2，单播与混
播中无芒雀麦的地上和地下单株生物量均显著增加
（P＜0.05, 表 2、3）。而紫花苜蓿与之不同，在单播
下紫花苜蓿的地上和地下单株生物量均无显著变化
（P＞0.05），在混播下紫花苜蓿的地下单株生物量显
著降低（P＜0.05，表 3）。另外，无芒雀麦的地上单
株生物量在混播下极显著高于单播下（ |t|=4.52，
P=0.0009）。但紫花苜蓿与之相反，紫花苜蓿的地上
单株生物量在单播下极显著高于混播下（|t|=3.76，
P=0.0031）。地下单株生物量也有相同的规律（无芒
雀麦： |t|=5.14，P=0.0003；紫花苜蓿： |t|=4.36，
P=0.0011）。
2.2 添加氮肥对无芒雀麦分蘖数和紫花苜蓿分枝数
的影响
氮肥施入量从 0增加到 150 kg N·hm-2时，不论单播
还是混播，无芒雀麦的分蘖数均显著增加（P＜0.05）。
A
BB
B h
as
co
mp
eti
tiv
e a
dv
an
tag
e o
ve
r A
A
B
Facilitation of A and B

图中带箭头的斜线表示 RYA=RYB，在斜线之上的三角形区域表示物种 B
具有竞争优势，在斜线之下的三角形区域表示物种 A 具有竞争优势。
（ ）表示该区域内物种 A和 B混播时生长均受到抑制。（ ）表示该
区域内物种 A和物种 B在混播中有明显的促进作用。在 RYA=1 到 Y 轴的
区域内物种 B 在混播中竞争力强，明显抑制了物种 A 的生长。在 RYB=1
到 X 轴的区域内物种 A在混播中竞争力强，明显的抑制物种 B的生长
The diagonal lines with the arrows in figure means RYA=RYB, The triangle
area above the diagonal lines of graph in which species B has a competitive
advantage over A, the triangle area below the diagonal lines of graph in
which species A has a competitive advantage over B.（ ）means the growth
of species A and B are suppressed in the area when the mixed seeding,
（ ）means the growth of species A and B are suppressed in the area when
the mixed seeding, means the growth of species A and B are promoted in
the area when mixed seeding. In the area of RYA = 1 to Y-axis means
species B is competitive over A when the mixed seeding, significantly
inhibited the growth of species A, in the area of RYB = 1 to X-axis means
species A is competitive over B，significantly inhibited the growth of
species B

图 1 两个物种 A和 B的竞争结果模式图
Fig. 1 Graphic representation of all possible outcome of a
competition experiment between two species

与无芒雀麦不同的是，单播和混播的紫花苜蓿的分枝
数无显著变化（P＞0.05, 表 3）。另外，无芒雀麦的
分蘖数在混播中极显著高于单播（ |t|=7.98，P＜
0.0001），而紫花苜蓿的分枝数在单播中极显著高于
混播（|t|=8.25，P＜0.0001）（表 4）。
2.3 混播中的相对生物量（RY）、相对密度（RD）和
相对产量总值（RYT）
无芒雀麦在混播中具有较强的竞争力，对紫花苜
蓿的生物量有明显的抑制作用（图 2）。4次取样时紫
花苜蓿和无芒雀麦的相对生物量均在 RYA=RYB 斜线
之下到 RYB=1的区域内（图 2和 3），这表明在混播
中无芒雀麦种内竞争大于种间竞争（RYA＞1.0），而
紫花苜蓿种间竞争大于种内竞争（RYB＜1.0），无芒
雀麦比紫花苜蓿具有竞争优势。而且从 N0、N75、
18期 谢开云等：无芒雀麦和紫花苜蓿在（1:1）混播中的竞争与共存 3771
表 2 添加氮肥对无芒雀麦和紫花苜蓿地上单株生物量的影响（g/株）
Table 2 Effect of adding nitrogen fertilizer on above-ground biomass of individual smooth brome and alfalfa（g/plant）
处理
Treatment
第 1次 First cut 第 2次 Second cut 第 3次 Third cut 第 4次 Fouth cut
单播
Monoculture
混播
Mixture
单播
Monoculture
混播
Mixture
单播
Monoculture
混播
Mixture
单播
Monoculture
混播
Mixture
无芒雀麦 Smooth brome
N0 3.95±0.36C 6.67±1.25B 2.39±0.21C 4.12±0.62C 1.14±0.17B 2.21±0.49B 1.48±0.17B 1.83±0.72B
N75 5.30±0.45B 8.95±1.44B 3.03±0.21B 5.42±1.25B 2.82±0.67A 2.81±0.58AB 1.69±0.40A 1.92±0.61AB
N150 5.93±0.51A 10.01±2.18A 4.17±0.40A 7.13±0.70A 3.07±1.30A 3.77±1.41A 2.64±0.43A 4.28±0.83A
紫花苜蓿 Alfalfa
N0 2.26±0.39A 0.99±0.74A 5.68±0.50A 3.69±1.50A 3.19±0.44A 2.16±0.74A 3.19±0.40A 3.17±0.48A
N75 2.55±0.42A 0.95±0.42A 5.80±0.48A 2.49±1.24B 3.70±0.64A 2.79±1.04A 3.22±0.53A 3.31±0.41A
N150 2.47±0.55A 1.02±0.53A 6.03±1.00A 1.99±0.88B 3.51±0.75A 2.67±0.48A 3.13±0.49A 3.04±0.44A
不同的大写字母表示在 3个氮肥梯度下具有显著差异 P＜0.05
Different capital letters mean that it has significant differences under three nitrogen levels at P＜0.05

表 3 添加氮肥对无芒雀麦和紫花苜蓿地下单株生物量的影响（g/株）
Table 3 Effect of adding nitrogen fertilizer on below-ground biomass of individual smooth brome and alfalfa（g/plant）
处理
Treatment
第 1次 First cut 第 2次 Second cut 第 3次 Third cut 第 4次 Fouth cut
单播
Monoculture
混播
Mixture
单播
Monoculture
混播
Mixture
单播
Monoculture
混播
Mixture
单播
Monoculture
混播
Mixture
无芒雀麦 Smooth brome
N0 7.52±1.64C 16.71±1.00B 9.82±2.40B 17.56±3.01B 6.23±0.72B 8.09±1.27B 12.54±1.93C 12.53±3.82B
N75 11.11±1.71B 18.94±1.25B 11.07±0.54AB 21.72±1.77AB 8.62±3.44AB 11.37±1.29B 15.71±1.85B 17.75±2.26A
N150 17.87±1.26A 27.04±3.28A 13.86±1.70A 23.20±3.08A 12.56±2.10A 16.01±2.98A 21.76±1.19A 24.43±4.34A
紫花苜蓿 Alfalfa
N0 2.75±1.19A 1.92±0.47A 6.18±1.40A 2.94±0.54B 4.51±0.85A 3.35±0.18A 6.76±1.88A 7.96±2.25A
N75 2.97±0.43A 1.22±0.24B 6.88±0.54A 3.89±2.50A 3.48±0.57A 2.20±0.48B 5.98±0.84A 3.71±1.32B
N150 2.36±0.43A 0.81±0.19B 6.61±1.14A 1.88±1.05B 3.39±0.56A 1.34±0.49B 6.07±1.13A 4.77±1.69B
不同的大写字母表示在 3个氮肥梯度下具有显著差异 P＜0.05
Different capital letters mean that it has significant differences under three nitrogen levels at P＜0.05

N150上下排序来看，随着施氮量的增加，无芒雀麦的
竞争力增强，对紫花苜蓿的抑制作用亦增强。
与单播相比较，混播的方式对无芒雀麦的分蘖数
和紫花苜蓿的分枝数均有促进作用（RDA＞1.0，RDB
＞1.0，图 4）。另外，从 N0、N75和 N150的相对位
置来看，施入氮肥对无芒雀麦和紫花苜蓿的竞争有明
显的影响，而且施入氮肥越多，紫花苜蓿的相对密度
越接近 RDB=1（图 4），说明施入氮肥越多，无芒雀
麦以增加分蘖数的方式来扩张地上空间的能力就越
强，对紫花苜蓿的分枝数增加具有潜在的抑制作用。
从图 5中可知，在第 2次、第 3次和第 4次取样
时，在 N0处理下无芒雀麦和紫花苜蓿混播的 RYT值
显著大于 1.0（P＜0.05），在施入氮肥处理下（N75
和 N150）RYT值与 1.0无显著差异（P＞0.05）。这
说明无芒雀麦和紫花苜蓿在不施氮肥时无明显的竞争
作用，在施入氮肥处理下它们开始竞争相同的资源。
从第 1次到第 4次取样，紫花苜蓿的固氮比例和
对无芒雀麦氮素转移比例逐渐增大，但施入氮肥明显
的抑制了混播中紫花苜蓿的固氮比例和对无芒雀麦转
移的比例（表 5）。
2.4 无芒雀麦和紫花苜蓿的竞争力比较
无芒雀麦的地上和地下部的竞争率均大于 1（图
6-a和 b）。除了第 4次 N0处理时略大于 1之外，紫
花苜蓿的地上部和地下部的竞争率均小于 1（图 6-c
3772 中 国 农 业 科 学 48卷
和 d）。这说明在混播中无芒雀麦的竞争力始终大于紫
花苜蓿的竞争力。另外，从第 1次到第 4次，无芒雀麦
地上部和地下部竞争率逐渐降低，而紫花苜蓿的地上部
和地下部竞争率逐渐增大，在第 4次取样时趋于相等。

表 4 添加氮肥对无芒雀麦分蘖数和紫花苜蓿分枝数的影响（个/株）
Table 4 Effect of adding nitrogen fertilizer on tiller number of individual smooth brome and branch number of individual alfalfa
(No./plant)
处理
Treatment
第 1次 First cut 第 2次 Second cut 第 3次 Third cut 第 4次 Fouth cut
单播
Monoculture
混播
Mixture
单播
Monoculture
混播
Mixture
单播
Monoculture
混播
Mixture
单播
Monoculture
混播
Mixture
无芒雀麦 Smooth brome
N0 28.15±2.78B 32.63±4.86B 39.97±3.17B 51.39±4.35B 34.38±2.66B 43.75±4.42A 25.08±3.53B 32.25±4.58A
N75 31.96±2.71AB 43.83±6.45A 49.19±4.22A 65.83±6.93A 43.25±2.61A 55.92±5.05A 36.75±3.24A 37.92±6.30A
N150 34.83±3.57A 48.29±4.64A 48.72±3.31A 64.72±6.82A 40.70±2.18A 49.50±5.56A 35.04±3.81A 46.67±7.34A
紫花苜蓿 Alfalfa
N0 9.94±0.91B 7.92±1.43A 14.28±1.52A 9.61±1.37A 12.50±1.44A 10.33±2.23A 13.46±1.34A 10.42±2.59A
N75 11.13±0.88A 7.33±1.32A 15.31±0.83A 10.22±1.25A 11.42±1.44A 7.33±0.65B 12.92±1.35A 12.08±3.30A
N150 11.06±0.94A 7.54±1.49A 15.14±0.97A 9.17±1.20A 10.50±0.40A 6.17±0.44B 11.79±1.45A 9.42±1.28A
不同的大写字母表示在 3个氮肥梯度下具有显著差异 P＜0.05
Different capital letters mean that it has significant differences under three nitrogen levels at P＜0.05

0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
RYA
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0N150N75
a b
c d
RYA
R
Y
B
R
Y
B


a，b，c，d分别表示第 1次，第 2次，第 3次和第 4次取样；其中 RYA为混播中无芒雀麦地上部的相对生物量，RYB为混播中紫花苜蓿地上部的相
对生物量
a, b, c, d separately means first, second, third and fourth cuting, RYA means the above-ground relative biomass of smooth brome , RYB means the above-ground
relative biomass of alfalfa

图 2 无芒雀麦和紫花苜蓿（1:1）混播下地上部的竞争
Fig. 2 Competitive results of the above-ground parts of smooth brome and alfalfa in mixture (1:1)
18期 谢开云等：无芒雀麦和紫花苜蓿在（1:1）混播中的竞争与共存 3773
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
a b
c d
RYA RYA
R
Y
B
R
Y
B

a，b，c，d分别表示第 1次，第 2次，第 3次和第 4次取样；其中 RYA为混播中无芒雀麦地下部的相对生物量，RYB为混播中紫花苜蓿地下部的相
对生物量
a, b, c, d separately means first, second, third and fourth cuting, RYA means the below-ground relative biomass of smooth brome , RYB means the below-ground
relative biomass of alfalfa

图 3 无芒雀麦和紫花苜蓿（1:1）混播下地下部的竞争效果
Fig. 3 Competitive results of the above-ground parts of smooth brome and alfalfa in mixture (1:1)

0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N0
N75
N150
0.0 1.0 2.0 3.0
0.0
1.0
2.0
3.0
N75
N150
N0
a
dc
b
RYA RYA
a，b，c，d分别表示第 1次，第 2次，第 3次和第 4次取样；其中 RDA为无芒雀麦的相对密度，RDB为紫花苜蓿的相对密度
a, b, c, d separately means first, second, third and fourth sampling, RYA means the relative density of smooth brome, RYB means the relative density of alfalfa

图 4 无芒雀麦和紫花苜蓿（1:1）混播下的竞争
Fig. 4 Competitive results of smooth brome and alfalfa in mixed sowing (1:1)
3774 中 国 农 业 科 学 48卷
第1次 First 第2次 Second 第3次 Third 第4次 Fouth
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
N0 N75 N150
NS NS NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
*
*
*
R
Y
T


第 1次：n=12；第 2次：n=9；第 3次：n=6；第 4次：n=3；*表示 RYT值与 1.0 在水平具有显著差异，P＜0.05；NS表示 RYT值与 1.0在无显著
差异，P＞0.05
First cut:n=12; Second cut: n=9; Third cut: n=6; Fourth cut: n=3; * represents RYT value had a signifient difference with 1.0, P＜0.05; NS represent RYT value
had no signifient difference with 1.0, P＞0.05

图 5 不同施氮量下混播中无芒雀麦和紫花苜蓿的相对产量总和（RYT）
Fig. 5 Relative yield total of smooth brome grass and alfalfa in mixture under different N application rates

竞
争
率
（
C
R
B
）
C
om
pe
tio
n
ra
tio
o
f B
竞
争
率
（
C
R
A
）
C
om
pe
tio
n
ra
tio
o
f A

图 a和 b分别表示无芒雀麦地上和地下竞争率的变化；图 c和 d分别表示紫花苜蓿地上和地下竞争力的变化
Fig a and b represent competition ratio of above-ground and below-ground parts of smooth brome grass, respectively；Fig c and d represent competition ratio of
above-ground and below-ground parts of alfalfa, respectively

图 6 不同氮肥梯度下无芒雀麦和紫花苜蓿的地上和地下竞争率变化
Fig. 6 Change of competition ratio of the above- and below-ground smooth brome and alfalfa under different N application rates
18期 谢开云等：无芒雀麦和紫花苜蓿在（1:1）混播中的竞争与共存 3775
表 5 混播中紫花苜蓿的固氮比例和对无芒雀麦氮素转移的比例
Table 5 The percentage of atmospheric N2 fixation of total N in alfalfa (% Ndfa) and the percentage of N transferred from alfalfa in
total N of smooth brome grass (% Ntrans)
处理
Treatment
第 1次 First cut 第 2次 Second cut 第 3次 Third cut 第 4次 Fourth cut
地上 Above 地下 Below 地上 Above 地下 Below 地上 Above 地下 Below 地上 Above 地下 Below
无芒雀麦
Smooth brome
N0 16.63 16.96 29.09 20.01 29.92 16.28 15.26 46.72
N75 1.21 0.52 5.89 8.63 10.77 14.07 17.19 7.89
N150 0.00 0.00 0.60 0.00 0.00 0.00 2.93 7.42
紫花苜蓿
Alfalfa
N0 22.17 29.03 75.60 75.43 69.31 73.06 62.43 68.29
N75 17.90 23.32 84.07 57.93 83.05 83.21 25.89 48.11
N150 16.28 14.17 65.12 42.17 69.80 68.47 26.24 34.24


3 讨论
3.1 生物量和分蘖数（分枝数）
在草地生态系统中，氮素是牧草产量的一个重要
的限制因子。一般来说，土壤中有效氮的含量总是不
能满足禾本科牧草高产需要的，即使土壤中有机态 N
的含量较高或很高，但往往受到微生物的分解和矿化
作用的限制，有效氮仍感不足。要获得禾草的高产和
较高的蛋白产量，在牧草生长期施氮肥是非常必要的。
另外，禾本科植物对有效氮的竞争胜过豆科植物[20]，
在混播中施入氮肥也能显著的增加无芒雀麦的产量和
分蘖数[21]，其中禾草分蘖数是牧草产量的主要构成因
素之一。
关于施氮肥对紫花苜蓿的影响的研究，目前文献
得出不同的结论，争议的焦点主要集中在两方面：一
方面认为苜蓿在幼苗阶段或刈割以后，根瘤菌的固氮
作用比较微弱，需要从土壤中吸收大量的矿质氮以满
足其生理上对氮的需求，此时施入氮肥会显著提高苜
蓿的产量[22]。另一方面则认为，苜蓿具有共生根瘤菌，
能固定空气中的氮素且足以满足自身需求，因此不需
要施入氮肥[23-24]。施氮对苜蓿产量不但没有增产作用，
反而会抑制苜蓿的生长[25-26]，理由为对苜蓿草地施入
氮肥，增大了对氮肥敏感的禾草类杂草入侵的机会。
而郭海明等[27]对苜蓿与禾草混播草地进行氮肥试验，
研究指出，施氮肥只能增加禾草的产量，而不能增加
苜蓿的产量，并得出结论施入过多的氮肥，可能显著
提高禾草的竞争力，导致混播草地中苜蓿的比例下降，
这与本试验结论一致。
3.2 混播中的竞争与共存
植物只要共享某种资源就会存在大小程度不一的
竞争，植物之间的竞争可以发生在同种植物的不同个
体之间（种内竞争）或不同植物之间（种间竞争）。
由于不同植物获得和利用资源能力的差异，同一物种
也由于个体大小和根系的分布差异，使得资源可利用
性对不同植物和同种植物不同个体间有相当大的差
别，导致植物对资源的竞争具有不对称性[28-29]，即多
数情况下种间和种内竞争总是存在强者和弱者。一般
来说植物的生态位需求越接近，竞争也就越强烈。混
播中豆科和禾本科牧草生态位具有差异[30]，对光、
水、土壤、养分利用时间和空间不同。无芒雀麦和紫
花苜蓿在不施氮肥时（N0），相对生产总值（RYT）
均大于 1.0，表明在养分竞争方面，禾草需氮/豆科供
氮这一关系与其他因子的竞争关系不同，无芒雀麦和
紫花苜蓿对氮素没有明显的竞争性[31]。这也主要归
因于紫花苜蓿以共生固氮获得了额外氮素资源（表
4），不仅可以满足自己的生长需要，还可以为无芒
雀麦提供氮源（占无芒雀麦地上部氮素总量的
15.26%—29.92%），在其他资源富裕的情况下，两种
牧草可以达到一种共存的状态，这也是豆禾牧草能在
混播中稳定共存的前提之一。氮肥施入量为 75和 150
kg N·hm-2，它们的相对生产总值（RYT）与 1.0无显
著差异。这表明它们开始竞争相同的资源。主要是因
为在混播中施入氮肥，紫花苜蓿的生物固氮以及对无
芒雀麦氮素的转移被抑制了（表 4），其生长所需要
的氮素部分来源于土壤 N和肥料 N，这就导致二者开
始竞争相同的资源。在第一次取样时，由于混播中紫
花苜蓿的固氮量比较小（表 4），不能完全满足自己
或者伴生禾草的氮素需求，因此无芒雀麦和紫花苜蓿
对土壤N和肥料N有竞争作用。另外，Begon和Harper
研究也认为禾草与豆科牧草间存在着对氮素的竞争权
衡，只有当土壤氮含量通过氮循环达到禾草与豆科牧
草各自竞争优势平衡的水平时，两者才可以共存[32-33]。
3776 中 国 农 业 科 学 48卷
关于豆禾混播草地的竞争关系，Harris和 Thomas根据
de Wit的方法，将两种植物的竞争关系按照其生长发
育，可分为 6个阶段：（1）幼苗前期：禾本科和豆科
牧草无竞争，豆科牧草也无固氮作用；（2）幼苗后期：
豆科牧草仍无固氮作用，但两个种对土壤氮有竞争；
（3）生长前期：豆科植物开始固氮，对土壤中的氮的
要求减少，并与禾本科牧草土壤氮竞争减弱；（4）生
长中期：豆科牧草的固氮量增加。禾本科牧草开始吸
收豆科牧草固定的氮，但尚未对豆科牧草构成明显的
竞争影响；（5）生长后期：禾本科牧草获得更多的豆
科牧草固定的氮后，竞争力明显提高，开始对豆科牧
草造成竞争抑制；（6）豆科牧草和禾本科牧草通过竞
争和相互作用达到动态平衡。
本试验中，在无芒雀麦或者紫花苜蓿的单播中只
有种内的竞争，而在无芒雀麦和紫花苜蓿的混播系统
中不但有种内的竞争也存在种间竞争。无芒雀麦和紫
花苜蓿（1:1）混播时，即使不施入氮肥的情况下，
无芒雀麦的竞争力也显著大于紫花苜蓿，施入氮肥只
能加强了无芒雀麦的竞争能力。这与张仁平对混播中
在各个刈割时期紫花苜蓿竞争力始终大于无芒雀麦
的研究结果相反[34]。陈积山在紫花苜蓿和无芒雀麦
的混播研究中发现，在混播中，当无芒雀麦比例为
65%和 80%时，无芒雀麦竞争力大于紫花苜蓿，紫花
苜蓿的生长被严重抑制，当紫花苜蓿的比例为 65%
和 80%时，紫花苜蓿竞争力大于无芒雀麦，无芒雀麦
的生长被严重抑制[35]。可见，禾草和豆科牧草在混
播草地中的竞争力在很大程度上决定于其初始混播
比例[14]，在混播中适当减少相对竞争力强的物种的
比例，有利于促进 RY和 RD向双方均受益的区域移
动。一般情况下，由于禾草的生长率较大，禾草满足
最大的生产所需要的氮要远远大于豆科牧草对其转
移的量。要追求混播草地最大的牧草产量和蛋白产
量，在豆禾混播中施入一定量的矿质氮肥是不可避免
的。另外，由于禾本科牧草较强的竞争力能持续存在
主要依赖于土壤中高的有效氮，氮肥对维持豆禾平衡
起了重要的作用。
在豆科与禾本科牧草混播的草地中，由于豆科植
物具有固氮能力，因此在豆禾混播系统中不仅具有竞
争关系，而且还具有促进作用。当禾本科与豆科牧草
混播时，产量和蛋白产量要显著的提高[5-6，36-37]，这一
方面得益于豆科禾本科之间的互补效应[38]，主要表现
为：（1）它们分区获取资源（根系结构上具有的差异，
禾本科须根系浅而密，豆科根系深而直）。（2）促进
作用，豆科牧草可以通过自身根瘤菌固定空气中的氮
素，除了一部分供自身生长需要，还可以为混播中伴
生的禾本科植物提供氮素营养[39-41]。这也避免了因为
土壤有效氮供应和植物需要之间的在时间上的不协调
所造成的矿质氮肥的损失[42]。混播的结果有 3种：一
是双方均受到不同程度的抑制；二是一方受益，而另
一方被抑制；三是双方均受益[43，44]。在本试验中无芒
雀麦的单株生物量在混播模式下显著的高于单播，而
紫花苜蓿的单株生物量在混播模式下显著低于单播。
这主要是因为无芒雀麦种内竞争大于种间竞争，而紫
花苜蓿却相反，种间竞争要大于种内竞争，在混播中
生长受到抑制。但是在整个试验的进程中，无芒雀麦
的竞争力逐渐减弱，而紫花苜蓿的竞争力逐渐增强。
4 结论
本试验结果表明在无芒雀麦和紫花苜蓿 1﹕1 混
播中，无芒雀麦的竞争力大于紫花苜蓿，在一定程度
上抑制着紫花苜蓿的生长。从整个生育期来看，无芒
雀麦的竞争力呈逐渐减弱趋势，而紫花苜蓿的竞争力
则逐渐增强。在混播中施入 75和 150 kg N·hm-2氮肥
可显著增强无芒雀麦的竞争力，而抑制紫花苜蓿的固
氮量和对无芒雀麦氮素的转移量，二者相互促进作用
减弱，竞争效应增强。

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（责任编辑 林鉴非）