全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2011)06 － 2033 － 05
收稿日期:2011 － 08 － 20
基金项目:四川省财政育种青年基金项目(2010QNJJ-020) ;国家
小麦产业技术体系项目(nycytx-03)
作者简介:杨玉敏，女，助理研究员，主要从事植物营养遗传与分
子生物学，* 为通讯作者。
节节麦与普通小麦杂交后代的遗传多样性分析
杨玉敏1，杨武云2，李 俊2，林超文1，张庆玉1* ，张 冀1
(1．四川省农业科学院土壤肥料研究所，四川 成都 610066;2．四川省农业科学院作物研究所，四川 成都 610066)
摘 要:运用 SSR标记的方法，对节节麦 SQ-214 与普通小麦杂交后代的 BC1F2 群体的 64 份材料和高代系群体的 147 份材料在 D
基因组上的 68 个 SSR 位点的遗传多样性进行了分析。结果表明:68 对 SSR 引物在杂交后代的两个群体等位变异位点较多，
BC1F2 群体共检测到 67 个位点有变异，等位变异数为 212 个，主要集中在 3D染色体上。高代系中 58 个位点有变异，等位变异数
为 184 个，等位变异位点多集中在 2D上。BC1F2 和高代系群体在 D基因组的 7 条染色体上遗传多样性的表现不一致，BC1F2 在 7
条染色体上的遗传多样性显著高于高代系，等位变异分布较高代系均衡。BC1F2 材料间的遗传多样性高于高代系。由此可知，节
节麦与普通小麦杂交衍生后代具有较高的遗传多样性，可用于进一步改良小麦;同一衍生亲本的衍生后代具有较大的遗传分化，
尤其是在随机群体;经过选择后的群体遗传多样性会明显的降低。
关键词:节节麦 SQ-214;普通小麦;遗传多样性;SSR标记;选择压
中图分类号:S512． 1 文献标识码:A
Genetic Diversity in Wheat Derived from Aegilops tauschii by SSR Marker
YANG Yu-min1，YANG Wu-yun2，LI Jun2，LIN Chao-wen1，ZHANG Qing-yu1* ，ZHANG Ji1
(1． Soil Fertilizer Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences，Sichuan Chengdu 610066，China ;2． Crop Research In-
stitute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences，Sichuan Chengdu 610066，China )
Abstract:SSR analysis was used to evaluate the genetic variation among 64 lines of BC1F2 and 147 advanced lines of BC1F2-F7 derived from
the cross of CS (Triticum aestivum)/SQ-214 (Ae． tauschii)/ /SW3243 (T． aestivum)． The result showed that sixty-eight polymorphic loci
covering the D genome were assessed． At 68 loci among BC1F2，67 loci were polymorphic，and total 212 alleles were obtained，which fo-
cused on 3D． Among BC1F2-F7，58 loci were polymorphic，and 184 alleles were obtained，which focused on 2D． Genetic diversity of
BC1F2 was higher than one of BC1F2-F7 on D genome，and the distribution of alleles was more proportion than one of BC1F2-F7 ． The genet-
ic diversity among BC1F2 materials was higher than that of BC1F2-F7 ． The variation of A． tauschii offsprings was great，and its genetic diver-
sity was rich，therefore it could become an important resource to improve the genetic diversity of wheat． The same derivative offsprings pos-
sessed genetic variation，especially in random population． In addition，the genetic diversity reduced remarkably under artificial selection．
Key words:Aegilops tauschii L．;Genetic diversity;Artificial selection;SSR markers
节节麦，又名粗山羊草，属禾本科小麦族山羊草
属，具有抗性丰富和遗传多样性丰富等特点。节节
麦是普通小麦 D基因组的供体，也是很多含有 D基
因组多倍体物种的亲本。国内外一些学者对节节麦
和普通小麦的遗传多样性进行研究发现节节麦 D
基因组比普通小麦 D 基因组有更高的遗传多样
性［1 ～ 6］。
小麦是世界上也是我国最重要的粮食作物之
一，随着人口增长及土地资源的减少，提高小麦的产
量和质量是育种过程中面临的重要任务。而另一方
面小麦起源的瓶颈效应以及长期的定向选择导致小
麦遗传基础越来越狭窄，遗传多样性也迅速降
低［7 ～ 9］。贾继增等［9］运用 RFLP 也发现普通小麦品
种间的遗传多样性非常贫乏，尤其在 D 因组上，而
四倍体小麦和节节麦杂交后代的品系有较高的遗传
多样性。引入新的基因源、选育出抗性好、遗传多样
性丰富的小麦对实现小麦高产、高质和高效育种具
有至关重要的作用。
笔者 1995 年从 CIMMYT 引进了一批节节麦材
3302
2011 年 24 卷 6 期
Vol. 24 No. 6
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2011.06.038
料，从中筛选出一份高抗条锈病［10 ～ 12］、白粉病［13］且
具 1． 5 + 10 的优质亚基［14］的节节麦材料 SQ-214;并
利用四川小麦与 SQ-214 杂交、回交，成功地将节节
麦高抗条锈性状转育到普通小麦中，育成一批高抗
条锈新材料。节节麦后代变异大，遗传多样性丰富，
是丰富小麦遗传多样性的重要资源。有关节节麦种
间变异丰富的报道较多，但对其与普通小麦杂交后
代衍生群体遗传多样性的报道很少。本研究运用
SSR标记对节节麦 SQ-214 与普通小麦杂交衍生系
的 BC1F2 和经高抗条锈选择的 BC1F2-F7 两个群体
的多样性进行检测，以期揭示节节麦与普通小麦杂
交衍生系群体间和群体内的遗传多样性，了解其遗
传背景，分析选择对材料多样性的影响，同时为进一
步的小麦改良提供依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料
本试验所用材料有节节麦 SQ-214、普通小麦中
国春和 SW3243 3 个亲本材料，以及由它们衍生的
BC1F2 群体、高抗条锈高代系 BC1F2-F7群体(以下简
称高代系)。其中，BC1F2 群体是由普通小麦(CS)
与节节麦 SQ-214 杂交，再与普通小麦 SW3243 回
交、自交得到的 F2 群体;高代系是利用 BC1F2 群体
为基础群体经抗条锈人工接种和农艺性状选择，从
中选育出的抗病性好、农艺性状较优的单株。
BC1F2 群体有 64 株(系) ，高代系群体有 147 株
(系)。试验以 3个亲本 SQ-214、CS和 SW3243为对照
材料。所有材料均由四川省农科院作物研究所提供。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 DNA 提取 利用 CTAB 法提取基因组总
DNA［15］，以分光光度计检测 DNA 浓度，琼脂糖凝胶
电泳检测 DNA质量，并调整 DNA浓度备用。
1． 2． 2 SSR引物 根据 Rder等［15］(引物名称 Xg-
wm)和 Pestsova等 ［16］(引物名称 Xgdm)和 Somers
等［17］(引物名称 Xwmc)发表的小麦分子标记连锁
图及引物序列，从 D 基因组上随机选出 118 对引物
进行实验，引物均由 Takara 公司合成。从 118 对引
物中筛选出 68 对清晰、稳定性好、多态性丰富的引
物用于 SSR分析。
1． 2． 3 PCR 扩增 参考 Rder 等的方法［15］，反应
体系为 25 μl，体系包含 10 × buffer、0． 2 mmol /L
dNTP、250 nmol /L 引物、50 ～ 100 ng 模板 DNA、1 U
Taq酶和无菌水。反应混和液于 PCR 扩增仪 PTC-
100TM中进行。反应程序为:94 ℃预变性 5 min，先
循环 11 次(每个循环 94 ℃变性 30 s，退火温度基础
上提高约 8 ℃的温度下复性 30 s，然后 72 ℃延伸 1
min，每循环完一次温度降低 1． 0 ℃继续循环，一直
降到退火温度下 2 ～ 3 ℃) ，循环结束后再另一程序
(94 ℃变性 30 s，退火温度下复性 30 s，72 ℃延伸 10
min )循环 29 次，最后 72 ℃延伸 10 min。
1． 2． 4 电泳及银染 采用变性聚丙烯酰胺凝胶电
泳，其凝胶浓度为 6 %，每个点样孔内上样量为 8 μl
。220 V恒压条件下预电泳 30 min，然后 400 V恒压
条件下电泳约 1 h(根据产物分子量大小及差异带
型的可辨程度调整电泳时间) ，硝酸银染色。银染
后的胶统计数据并照相保存。
1． 3 数据分析方法
SSR标记结果以 AA，BB，CC 记录纯合的基因
型，AB，BC等记录杂合的基因型。依据统计各材料
在各位点上的基因型建立矩阵，应用 POPGENE 和
NTSYS-pc2． 1 软件计算品种间遗传相似系数、多态
性位点数、等位基因数、等位基因频率变化程度、遗
传丰富度(Ri)、多样性指数(Ht)和 Shannon＇s Index。
2 结果与分析
2． 1 位点的遗传多样性
用 D基因组上 118 对引物对 3 个亲本(节节麦
SQ-214，普通小麦 CS和 SW3243)初筛，有 112 对引
物有多态性，多态性位点频率为 94． 92 %，选出 68
对清晰、稳定性好、多态性丰富且分布均匀的引物用
于节节麦 SQ-214 衍生的 BC1F2 和高代系群体的遗
传多样性分析(表 1、图 1)。
运用 SSR技术检测这 68 个位点的基因型，发
现两个群体具等位变异的位点有 67 个，位点频率为
98． 53 %，且这些位点在两个群体等位变异数各不
相同。在 BC1F2群体中共检测到 212 个等位变异;
63 个位点上有多个等位基因，多态性位点所占的频
率为 92． 65 %;等位变异范围为 1 ～ 6 个，平均为 3．
12 个。等位变异最多的是 Xgdm8-3D 和 Xgwm341-
3D，6 个等位变异;另外有 7 个位点(Xgdm35-2D，
Xgwm664-3D，Xgwm314-3D，Xgdm116-5D，Xgdm132-
6D，Xwmc463-7D和 Xwmc506-7D)有较多的等位变
异，均为 5 个等位变异。高代系共检测到 184 个等
位变异;58 个位点可检测到多个等位基因，多态性
位点频率为 85． 29 %;等位变异范围为 1 ～ 6 个，平
均 2． 71 个。等位变异最多的位点为 Xgwm261-2D、
Xgdm19-2D和 Xwmc42-7D;等位变异较多的位点还
有 Xgdm35-2D、Xwmc41-2D、Xwmc331-4D 和 Xg-
wm44-7D，等位变异均为 5 个;无等位变异的位点有
10 个。
2． 2 染色体间的遗传多样性
根据表 2 中等位变异总数可知，在 BC1F2和高
4302 西 南 农 业 学 报 23 卷
表 1 D基因组 7 条染色体的遗传多样性比较
Table 1 Genetic variation detected on 7 different chromosomes of D genome
染色体 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 总体
检测位点数 11 13 11 7 12 4 10 68
等位变异总数 BC1F2 and BC1 F6 36 54 48 24 36 14 43 255
BC1F2 31 41 43 20 32 13 32 212
BC1 F6 32 42 25 17 30 5 33 184
平均遗传丰富度(Ri) BC1F2 and BC1 F6 3． 2727 4． 1538 4． 3636 3． 4286 3． 0000 3． 5000 4． 3000 3． 7500
BC1F2 2． 8182 3． 1538 3． 9091 2． 8571 2． 6667 3． 2500 3． 2000 3． 1176
BC1 F6 2． 9091 3． 2308 2． 2727 2． 4286 2． 5000 1． 2500 3． 3000 2． 7059
平均多样性指数(Ht) BC1F2 0． 3266 0． 3818 0． 4447 0． 3805 0． 3910 0． 4560 0． 4225 0． 3949
BC1 F6 0． 3176 0． 1909 0． 0739 0． 1601 0． 2450 0． 0034 0． 2022 0． 1895
Shannon＇s Index BC1F2 0． 5742 0． 6640 0． 8142 0． 6505 0． 6452 0． 7718 0． 7412 0． 6868
BC1 F6 0． 5340 0． 3565 0． 1449 0． 2807 0． 4038 0． 0102 0． 3921 0． 3364
群体间等位基因频率变化程度 AXY 3． 3773 6． 5515 9． 4782 5． 4386 4． 2108 8． 3075 6． 7890 6． 1221
代系群体中等位变异明显不同，在两个群体中可以
检测到 255 个等位变异，而在 BC1F2检测到 212 个，
在高代系检测到 184 个，由此可知 BC1F2中的某些
等位基因在高代系中淘汰了，同时在高代系中产生
了新的等位变异。这一现象在 3D上最明显。
从平均等位变异丰富度可知，总体上 BC1F2 群
体的平均等位变异较高代系的丰富，但 1D、2D 和
7D上的平均等位变异丰富度却低于高代系。在
BC1F2 群体平均遗传丰富度在 2． 8182 (1D)～ 3．
9091(3D) ，平均值为 3． 1176，7 条染色体上的平均
等位变异丰富度相差不大，说明等位变异在各染色
体上分布较均衡。高代系平均等位变异丰富度变化
较明显，见图 2，等位变异最丰富的在 7D 上，为 3．
3000;而最低的可达 1． 2500，在 6 D上。
结合 7 条染色体的平均多样性指数(Ht)和
Shannon＇s Index 的平均值可知 BC1F2 群体的遗传多
样性显著高于高代系。根据 BC1F2 和高代系群体间
等位基因频率变化程度 AXY可知，3D变化最大，1D
图 1 BC1F2群体 D 基因组上 7 条染色体的遗传多样性
比较
Fig. 1 Genetic diversity of BC1F2 detected on D genome
变化最小，其变化程度依次为:3D(6． 5515)＞ 6D
(8． 3075)＞ 7D(6． 7890)＞ 2D(6． 5515)＞ 4D
(5. 4386)＞ 5D(4． 2108)＞ 1D(3． 3773)。
比较同一群体不同染色体的平均遗传丰富度、
平均多样性指数(Ht)和 平均 Shannon＇s Index 值，发
现在 BC1F2 群体平均遗传丰富度的排序为:3D(3．
9091)﹥ 6D(3． 2500)﹥ 7D(3． 2000)﹥ 2D(3．
1538)﹥ 4D(2． 8571)﹥ 1D(2． 8182)﹥ 5D(2．
6667) ;平均多样性指数(Ht)的顺序为:6D(0． 4560)
﹥ 3D(0． 4447)﹥ 7D(0． 4225)﹥ 5D(0． 3910)﹥ 2D
(0． 3818)﹥ 4D(0． 3805)﹥ 1D(0． 3266) ;平均
Shannon＇s Index 的排序为:3D(0． 8142)﹥ 6D(0．
7718)﹥ 7D(0． 7412)﹥ 2D(0． 6640)﹥ 4D(0．
6505)﹥ 5D(0． 6452)﹥ 1D(0． 5742)。
高代系群体中平均遗传丰富度的排序为:7D﹥
2D ﹥ 1D﹥ 5D﹥ 4D﹥ 3D﹥ 6D;平均多样性指数
(Ht)的顺序为:1D ﹥ 5D ﹥ 7D ﹥ 2D ﹥ 4D ﹥ 3D
﹥ 6D;平均 Shannon＇s Index 的排序为:1D ﹥ 5D ﹥
7D﹥ 2D﹥ 4D﹥ 3D﹥ 6D。由此可知，高代系平
图 2 高代系的 D基因组遗传多样性比较
Fig. 2 Genetic diversity of BC1F2 detected on D genome
53026 期 杨玉敏等:节节麦与普通小麦杂交后代的遗传多样性分析
均多样性指数(Ht)和 Shannon＇s Index的排序完全相
同。
2． 3 材料间的遗传多样性
2． 3． 1 亲本间的遗传多样性 D 基因组 118 对引
物对 3 个亲本(中国春、SQ-214 和 SW3243)进行分
析，共检测到 112 个多态性位点，这些多态性位点所
占的频率为 94． 92 %，平均每个 SSR位点检测到 2．
40 个等位变异。Shannon＇s Index范围是 0 ～ 1． 0986，
其中为 0 的位点有 6 个位点，为 0． 2942 的位点有 1
个，Shannon＇s Index为 0． 6365 的信息指数有 59 个位
点，为 0． 8117 有 1 个位点，另外 51 个位点上的
Shannon＇s Index 均为 1． 0986。节节麦和普通小麦仅
有 0． 09 的相似性，而普通小麦中国春和 SW3243 的
相似性明显的提高，相似系数为 0． 47。
2． 3． 2 衍生材料的遗传多样性 亲本节节麦 SQ-
214 与普通小麦(中国春和 SWS243)仅 0． 09 的相似
性，两个普通小麦间的相似系数为 0． 47，而 BC1F2群
体中的 64 个株系间的遗传相似系数范围为 0． 48 ～
1． 00。由此可看出节节麦 SQ-214 与中国春杂交后
再与 SW3243 回交的 F2 代的 64 个株系与普通小麦
遗传相似性更强，而 64 个株系之间的遗传相似系数
变化很大，其中 6 与 7 遗传相似性最大，竟达到 1．
00。
高代系群体各单株间的遗传相似系数范围为
0． 62 ～ 0． 99。与 3 个亲本(0． 09 ～ 0． 47)和 BC1F2
群体的遗传相似系数(0． 48 ～ 1． 00)比较发现，高代
系各材料间遗传相似系数更集中，与 2 个亲本差异
要大些。
3 讨论与结论
SSR标记的各个位点上的基因型可以准确而稳
定地反映遗传背景，进而反映材料间的遗传多样
性［18］。本研究中利用了 D基因的 68 对引物仅对节
节麦与普通小麦的杂交后代的 D 基因组的多态性
进行研究，BC1F2群体中检测到 63 个位点(位点频
率为 92． 65 %)上有多个等位基因，等位变异范围
是 1 ～ 6 个，平均每个位点上的等位变异为 3． 12
个，遗传相似系数为 0． 48 ～ 1． 00，Shannon Index范
围是 0 ～ 1． 4223，平均值为 0． 6868，多态性信息含量
(PIC值)为 0 ～ 0． 7134，均值为 0． 3949;高代系有 58
个位点(85． 29 %)上可检测到多个基因型，共检测
到 184 个基因型，每个位点上的等位基因变化范围
为 1 ～ 6 个，平均 2． 71 个，遗传相似系数为 0． 62 ～ 0．
99，Shannon Index范围是 0 ～ 1． 0877，平均值为 0．
3364。多态性信息含量(PIC 值)为 0 ～ 0． 6173，均
值为 0． 1895。
郝晨阳等［19］运用 SSR 技术对核心种质的 1680
份材料的 A、B和 D基因组的 78 个位点进行多样性
分析发现每个等位位点的变异范围为 4 ～ 44 个，平
均 17． 6 个，PIC 值为 0． 19 ～ 0． 89，平均值为 0． 69。
贾继增等［9］利用 RFLP技术评价了来源于 8 个国家
的 15 分普通小麦，结果发现这些小麦的遗传多样性
水平很低，品种间遗传相似系数达到 0． 8 以上，且存
在于小麦野生近缘种中的 74 %的等位变异在这些
小麦中未能检测到。李宏伟等［20］运用 EST-SSRs 技
术对 64 份来自全国不同地区、不同年代的育成品种
和地方品种以及 32 份引进品种的 35 个标记进行遗
传多样性分析，共检测到 129 个等位变异，其中 87．
6 %有多态性，大多数引物有 2 ～ 4 个等位变异。杨
新泉等［21］运用 SSR标记对北方冬麦区的 18 份普通
小麦的 A、B 和 D 基因组的 32 个 SSR 位点进行检
测，发现 30 个(93． 75 %)具多态性;32 个位点上
共检测到 107 个等位基因，每个位点上为 1 ～ 5 个，
平均为 3． 34 个。耿惠敏等［22］对河南省审定的 40
份小麦 12 条染色体的 43 个位点的遗传多样性进行
分析发现 72 %的位点(31 个位点)具有多态性，31
个位点上共检测到 186 个等位基因，每个位点能检
测到 2 ～ 11 个，平均为 6 个。比较本试验与其他试
验研究结果可看出繁育系统和分布环境都会影响材
料的多样性，而本试验所用材料均来自相同亲本，相
同生长环境，会降低遗传多样性。另外，普通小麦
A、B 和 D 3 个基因组中 D 基因组遗传多样性最
低［9，19］。在大多数学者研究小麦多样性都是 A、B
和 D基因组一起考虑的，而本研究仅就 D基因组进
行分析，会降低遗传多样性。综合考虑这些因素，本
试验所用材料的遗传多样性是比较丰富的，节节麦
丰富的等位变异在和普通小麦的杂交后代仍可以得
到表现。选择可以有目的的控制目标性状在受体亲
本中的表达，但同时会降低遗传多样性。本试验在
BC1F2 群体中的多样性要明显的高于经过抗条锈人
工接种和农艺性状选择的高代系。BC1F2 与高代系
相比，位点上等位变异范围未变，具等位变异的位
点、平均等位变异数减少，遗传相似系数范围变窄，
Shannon Index、多态性信息含量(PIC 值)范围和平
均值均降低。由此表明，选择降低了群体的遗传多
样性，但保留了遗传多样性的材料，而且选择的目标
性状在后代中得到了很好的表达，这与前人的观点
一致［23］。同时根据各个位点上的遗传多样性指数
可以进一步分析选择压力对其的影响大小，而选择压
力越大的位点周围受选择牵连作用的影响就越大。
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(责任编辑 陈 虹)
73026 期 杨玉敏等:节节麦与普通小麦杂交后代的遗传多样性分析