全 文 ：遗 传 学 报 , 2 2 。 ) : 2 8 0一 2 8 5 , 19 9 ,
A e t a G启 n e t i e a s i n i e a
普通小麦X 根茎冰草义 黑麦三属杂种自交
可育性的细胞学机理
李立会 董玉深
(中国农业科学院作物品种资源研究所 北京 1 0。。 81 )
摘要 普通小麦 ( T r 矛` i : 二 . a e , i , u o L . , Z n = 6 : 二 4 2 ; A A B B D D ) 和根茎冰 草 ( A g r o户y r o ,
明 i ` 无” 0 1 R e ` h e v · , Z n 一 4 x ` 2 8 ; p p p p ) I司的 F : 杂种 ( Z n 二 , x ~ s , ; A B D p p ) 与两个黑
麦 ( s e ` “ l ` “ , ` al ` L , 加 “ 2“ 1幻 R R )品种杂交 , 产生了自交可育的三属杂种 。 经细胞学研究表明 ,这种自交可育性是由于在某些细抱中通过两种方式发生了第一次减数分裂的失败 ,
即单价染色体在赤道板发生分裂和单价染色体在一极的聚集 ,从而异致了有功能的雌 、 雄配子
的形成 。 有功能配子的形成受染色体配对频率 、 基因型和环境状况的影响 。 冰草属的 P染色
休组存在染色体分离的控制基因 , 从而引起含有冰草属的杂种能够形成有功能的配子且自交
可育。
关键词 三属杂种 , 自交可育性 , 未减数配子 ,染色体分离
为了将冰草属种的期望 注状转人普通小麦 ( T , it ` “ m 。 。 t`。 m L . , 2n ~ x6 ~ 42 ;
A A B B D D )
, 已经合成了一些属间杂种 `一。 · ’ 0, ` ,1 。 但是 , 从这些属间杂种中获得回交后代
是困难的 (回交结实率在 2 并 以下或未能获得种子 ) 【月· “ , ” 。
我们于 19 8 8 年开展了小麦一冰草属 ( A g ; oP y ; 口 n G ae r t n) 杂交项 目 , 发现普通小麦
品种中国春与沙生冰草 ( A · d e s e r t o r , 。 ( F i s c h . ) S e h u l t . , Z n ~ 4二 ~ 2 5 ; p P P P ) 和根
茎冰草 ( A · m i c h o o i R o s h e v · , Zn 一 4 x ~ 2 8 ; p p p p ) I司的属间杂种 “ , , 1] 、 以及普通小麦
品种 F u k u h o 与冰草 ( A . c r i s t a r , , ( L . > G a e r t n . , Z n ~ 4 x ~ 2 8 ; p p p p ) I’ed 的杂种 t2 , ,
不仅用四倍体和六倍体小麦回交时有较高的结实率 , 而且表现部分 自交可育。 尤其是从
这些杂种的幼穗培养中所获得的再生植株 , 自交结实率得到了很大的提高 匕` .21 . 。 在获得
的 (普通小麦 x 沙生冰草 ) X 黑麦 ( s e c a l e c , r , a l e L . , Zn 一 Zx 一 l 斗; R R ) 三属杂种中 ,
某些杂种亦是自交 可育的 〔slo
为了进一步鉴定 P 染色体组在杂种中对 自交可育性的效应 , 我们获得了普通小麦 x
根茎冰草 x 黑麦的三属杂种 。 本文报道了在 自交可育的三属杂种中有功能配子形成的细
胞学机理。
1 材料和方法
用于本实验的材料和方法以及普通小麦 x 根茎冰草 F : 杂种 (简称 c M , 2n 一 x5 一
35 ; A B D P )P 和两个冬性黑麦品种武功 7 7 4 、 A R 132 19) 三属杂种的产生和 可育性 , 同文
献 [ 1 3 ]。
本文于 1 99 3 年 1 1月 R 日 1汝到
4 期 李立会等 : 普通小麦 x 根茎冰草 x黑麦三属杂种自交可育性的细胞学机理 2叭
2 结果
C M 同两个黑麦品种间三属杂种的产生 、形态学以及某些细胞学数据 , 已在先前的报
道中作了描述 。
对所有三属杂种植株的根尖检查表明 , 随所用的文本黑麦品种不同 , 2n 染色体数差
异显著。 来自 C M x 武功 7 7 4 (组合 )I 的杂种 , 2n 染色体数变异为 20 一 23 , 其中大部
分为 Z n ~ 2 3 ; 而来自 CM x A R 1 3 2 (组合 11) 的杂种 , Z n 染色体数变异为 2 5一 2 7 ,
其中大部分为 2n ~ 2 60
当套袋自交时 , 从 , 个杂种植株上总共获得了 14 粒种子 , 以 11一 4 号植株的结实率
最高 , 为 1 . 4 肠。 所有自交种子均来自于生长后期的穗中 , 而在主茎穗中未获得任何种
子 。 此外 , 用普通小麦回交 , 获得了 8 粒种子 。 I卜 4 号植株同样也表现出最高的回交结实
率 , 为 4 . 7 6务。
在组合 I 和 1 中 , 分别选择 5 株和 10 株进行减数分裂行为分析 。 在中期 I , 组合
I 植株中有 47 . 8一 ” . 6外 的花粉母细胞出现二价体 (包括棒状和环状 )和三价体 ,某些细
胞 的二价体最多可达到 5个。 而在组合 H 的植株中 , 除 11一 6 ( 2n 一 26 ) 号植株有较 高
的染色体配对频率外 , n 一 4 ( 2n ~ 26 ) 和 H一 1。 ( 2n ~ 2 7) 号植株的染色体全呈单价体 ,
其余植株中至多仅有 1个棒状二价体出现 , 且这种细胞 占观察细胞的比率低于 16 务。
进一步的细胞学观察表明 , 三属杂种的可育性是由于在某些细胞中第一次减数分裂
的失败 , 导致了功能配子的形成 。 功能配子以两种方式发生 。 ( l) 单价染色体在赤道板
发生分裂 : 这种通过减数分裂未减数形成有功能配子的方式 , 出现在组合 1— 普通小麦 x 根茎冰草 x 黑麦 A R ” 2 所有自交可育的三属杂种中。 以 11一 4 号植株为例 , 说明有
功能配子形成的细胞学过程 。 在中期 I , 所有花粉母细胞均 呈 26 个未配对的染色 体。 在
,
.
4沁 的细胞中 ,这些单价体未能移向两极 ,而是逐渐形成了 l 个中期板。 在中后期 , 这些
染色体呈现类似有丝分裂巾期的两条清晰可见的染色单体。 在后期 I , 这种单价染色 体
均等分裂并产生了均等的二分体 (图版 I , I E 、 I F ) 。 这些二分体不再进行第二次减数分
裂 , 可能发育成有功能的未减数配子 。
与 2 6 个单价体完全形成 1个中期板相比 , 在更多 ( 1 4 . 4务 )的花粉母细胞中 , 26 个单
价体中的大部分排列在中期板上 , 而有 1一 5 个单价体 (同样具有两条清晰可见的染色单
体 , 图版 I , I A ) 被排除在外。 当中期板上的单价染色体均等分裂且染色单体移向两极
时 , 那些落后的单价体未能分裂而是随机移向两极 (图版 l , IB 、 I C ) , 它们常在末期形成
微核 (图版 I , I D ) 。 这些花粉母细胞产生了不均等的二分体 , 且不再进行第二次分裂 , 从
而导致 了染色体数目不平衡的部分未减数配子 , 其中部分可能是有功能的 。 在某些均等
和不均等的二分体中 , 能够见到有染色体桥的出现 (图版 l , I G 、 I H ) 。 需要指出的是 , 对
组合 n 中那些 自交未结实的植株的花粉母细胞观察发现 , 在减数分裂期基本上都发生了
两次分裂 , 而通过上述减数分裂未减数 (仅发生了 1 次分裂 )形成均等和不均等二分体的
频率是很低的 , 均低于 3多 , 特别是在该组合中染色体配对频率最高的 . 1卜 6 号植株 , 未
发现有减数分裂未减数的现象 。 这也说明了这些植株 自交不育 的 原因 。 ( z) 单价染色
体在一极的聚集 : 有功能配子形成的这种方式 , 出现在组合 I— 普通小麦 x 根茎冰草 x黑麦武功 7 74 所有自交可育的三属杂种中 。 此处仅以 卜 5 号 植 株 为代表 , 说明以该卞
遗 传 学 报 2 2 卷
式形成有功能配子的细胞学过程 。 在中期 I , 卜 5 号植株中 79 . 6外 的 花粉母细胞出现了
二价体和三价体 。 在后期 I , 当配对的染色体分离并移向两极 时 , 其 中 9 . 8多 的细胞中
单价体未能移向两极而是逐渐向一极聚集 (图版 I , Z A ) 。 这时 , 所有染色体都有两条清
晰可见的染色单体 。 此外 , 有 8 . 5多 的花粉母细胞呈现出大部分单价体在一极聚集 , 而
有 1一 3 条单价体以完整的单价体或染色单体的形式移向另一 极 (图 版 I , Z B ) 。 这些具
有随机染色体数组的花粉母细胞产生了体积不等的二分体和一个或多 个 微核 (图 版 I ,
Z C
、
Z D )
。 这些二分体不再进行第二次减数分裂 , 而含有较多染色体的二分体细胞可能发
育成有功能的配子。 在 H 一 4 号植株里 , 大抱子母细胞相似于花粉母细胞产生了未 减 数
染色体的功能卵细胞 。 F : 和 B C : 的染色体数 目表明 , 11一 4 号植株的功能雌 、 雄配子均
是减数分裂未减数的结果。 从 H 一 4 号植株上收获的自交和回交种子发芽后 , 仅产生 了
2 株 F Z 和 z 株 B C ; , Z n 染色体数 目依次为 2 6 , 5 2 和 4 7。 具有 Z n 一 2 6 的 F Z 植株 , 染
色体数 目正好等于其亲本 11一 4 号植株的染色体数目 , 说明也许该植株是 由 11一 4 号植株
中的未减数雌配子通过无融合生殖产生的 。 从 11一 5 号植株上收获的 自交种子中产生 了
1 株 F Z , 其 2n 一 49 , 表明功能配子未能包含 H一 5 号植株的所有 26 条染色体 。
然而 , 组合 I 中自交可育的三属杂种形成功能卵细胞的方式是未知的 。 因为这一组
合的 自交种子未能产生 F Z 植株 。 虽然在这一组合中通过 B C I 幼胚培养获得了大量的衍
生系 , 但并不能因此得出一个可靠的结论 , 因为在这些 B C : 衍生系中发生了涉及染色体
数目的体细胞变异 。
3 讨论
在减数分裂期 , 由于大量不规则染色体配对发生 , 因而属间杂种呈现高度不育。 原始
杂种 ( F : ) 染色体加倍后 , 育性将可能恢复 。 染色体的加倍包括人工和 自然两种方式 。 在
小麦族 ( T ir it o ae e ) 中 , 通过染色体的自发加倍已获得了许多属间杂种的双二倍体。 不
少学者认为整套染色体的 自发加倍是通过未减数配子间融合产生的【, ·“ · ` 8一川。 然而 , 至今
未见有三属杂种通过 自发加倍产生 F Z 世代的报道 。
本项研究中 , 涉及小麦属 、冰草属和黑麦属的三属杂 种是 自交可育的 , 而且也获得了
一些 F Z 和 B C , 植株 。 与属间杂种功能配子形成一样 .BL ’ ` · ’ .82 0] , 可育的三属杂种的功能配
子形成受下列因素影响 。 ( l) 染色体配对频率 : 在获得的两个组合的三属杂种中 , 组合
I 的杂种比组合 H 的杂种表现出较高的染色体配对频率 。 也许正是这种染色体配对频
率的差异 , 才导致了在可育的三属杂种中功能配子形成的不同方式 。 在普通小麦与冰草
属内种间的属间杂种中 , 功能配子形成的细胞学观察结果也支持了上述的推断 。 在那些
表现较高染色体配对频率的属间杂种「, ,2 ` , , ` 2, ’ 4] 中 , 功能配子的形成方式与可育三属杂种中
功能配子形成的第二种相似 , 即单价染色体在一极的聚集 。 ( 2 ) 基因型 : 在本实验中所
获得的三属杂种 ,仅有部分植株表现自交可育 , 即使是 2n 染色体数目相同的植株 , 在育
性上也有差异 。 这说明包括基因型在内的遗传组成影响着杂种的可育性 。 这一现象也出
现在普通小麦与冰草间的杂种 〔2]和普通小麦 x 沙生冰草 x 黑麦的三属 杂 种【3] 中 。 ( 3 ) 环
境状况 : 在三属杂种中 , 只有生长后期的分莫穗而不是主茎穗产生 了自交种子 。 这一结
果说明 , 如小麦族中其它 自交可育的属间杂种一样 sL, ’ ` , ` 81 , 三属杂种的自交可育性也受环
境状况的影响。
4期 李立会等 :普迁 书麦 x根茎冰草 x黑麦三属杂种自交可育性的细胞学机理 28 3
在以前的报道中 , 普通小麦中国春与沙生冰草 `1] 和根茎冰草 〔` l] 、普通小麦 F u k u h 。 与
冰草 21t 间的属间杂种 , 以及普通小麦 x 沙生冰草 x 黑麦的三属杂种 〔3] 均具部分 自交可育
性 , 且出现了某些类似本实验的减数分裂不正常现象 。本项研究中 , 经细胞学分析表明 ,涉
及冰草属的三属杂种的自交可育性是 由于通过两种方式形成了功能配子的结 果 。 此 外 ,
C he
n 等 图发现在普通小麦中国春 x 冰草的 B C : 和 B C Z 代中 , 未减数雌配子的发生有较
高的频率 ; 在二倍体冰草中也发现了一些能形成 Zn 花粉的基因型 【, 7] 。 这些事实说明涉
及冰草属的杂种的自交可育性是 由一定的遗传系统控制的 。 很可能是冰草属的 P 染色体
组携带有染色体分离的控制基因 , 从而引起功能配子的形成和杂种的自交可育。 对涉及
冰草属内种的后继世代的详细细胞学分析 , 将可能阐明这一现象是由 1 对冰草属染色体
还是整个 P 染色体组决定的 。 如果这一现象仅由 1 对冰草属染色体决定 , 那么这一遗传
特征也许可以作为 1个染色体标志 , 而且允许有效地从冰草属向普通小麦转移期望性状。
参 考 文 献
i 李立会 , 董玉璨 , 1 9 90。 中国科学 ( B 辑 ) , 5: 4 9 2一今9 6
2 李立会等 , 1 9 95。 遗传学报 , 2 2 ( 2 ) : 1 0 9一 1 1 5
3 李立会等 , 1 99 4。 作物学报 , 2 0 : 7 5 1一7 , 4
4 A h m a d F
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1 1 L i L H
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一斗 L i L H , Y 5 D o n g , 1 9 9 4 . P l a n t B r e e d . , 1 1 2 : i n P r e s a
一5 L i m i n A E . D B F o份 l e r , 19 9 0 . G e n o m e . 3 3 : 5 8 1一 5 8 4
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G e n o m o
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2 8斗 遗 传 学 报 2 2 卷
C y ot lo g i e a l M e c h a n 1 8 n 1 8
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一
f e r t i l i yt i n
T r i t i e u m a e s r i口um
x A g r o刀 r o n m i e h n o i
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,
1 99 3
4 期 李立会等 : 普通小麦 x 根茎冰草 x 黑麦三属杂种自交可育性的细胞学机理 2 8 5
图 版 说 明
1: 自交可育的三属杂种 , 普通小麦 火根茎冰草 x 黑 麦 A 1R 32 , 11一 4 号植株 的减数分裂行为。 A . 具明显
可见染色单位的单价休和中期板 ; B 、 C . 染色单体分裂和落后染色体随机移向两极 ; D . 具微核的不等二
分体 ; E 、 F . 在后期 I 的均等分裂和在末期 I 产生 灼均等二分休 ; G 、 H . 在末期 I 具染色单体桥的 均等和
不均等二分体 。 :2 自交可育的三属杂种 , 普通小麦丫根茎冰草 义黑麦武功 7 74 , 卜 , 号植株的减数 分 裂
行为。 A . 20 条染色体 (单价休 )逐渐在一 极聚集 , 3 个单价体 移向另一极 ; B . 在后期 I 某些单价体以完整
的单价体或染色单体的形式移向两极 ; C 、 D . 具有不等体积 的核
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.
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t h e e e l l P o l e s
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a s y m m 吧 t r i c a l ( H ) d 丫a d w i t h a e h r o m a t i d b r i d g e a r t 。 l o p b a s 。 1 .
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a 〔 o n e p o l e , t h o o t l i e r 3 c h r o m o s o m e s m o v i n g t o w a r d t h e o P P o s i t e P o l e .
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S o m e u n iv a l e n t o a s a e
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m p l e t e u n i v a l e n t o r a c h r o m a t i d m o v ` n g L o w a r d t h e c e l l P o le s ` t
a n a P h a s e l
.
C
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D
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T e l o p h a ` e 1 w i t il u n . q u a l s i z e n u c l e i
4 期 李立会等 : 普通小麦 x 根茎冰草 x 黑麦三属杂种自交可育性的细胞学机理 2 8 5
图 版 说 明
1: 自交可育的三属杂种 , 普通小麦 火根茎冰草 x 黑 麦 A 1R 32 , 11一 4 号植株 的减数分裂行为。 A . 具明显
可见染色单位的单价休和中期板 ; B 、 C . 染色单体分裂和落后染色体随机移向两极 ; D . 具微核的不等二
分体 ; E 、 F . 在后期 I 的均等分裂和在末期 I 产生 灼均等二分休 ; G 、 H . 在末期 I 具染色单体桥的 均等和
不均等二分体 。 :2 自交可育的三属杂种 , 普通小麦丫根茎冰草 义黑麦武功 7 74 , 卜 , 号植株的减数 分 裂
行为。 A . 20 条染色体 (单价休 )逐渐在一 极聚集 , 3 个单价体 移向另一极 ; B . 在后期 I 某些单价体以完整
的单价体或染色单体的形式移向两极 ; C 、 D . 具有不等体积 的核
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C
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