全 文 ：西北农业学报　 2001, 10( 4): 20～ 24
Acta Ag riculturae Bo reali-occidentalis Sinica
小麦—滨麦—偃麦草三属杂交后代的细胞
遗传学和形态学研究
赵继新 ,傅 杰 ,武 军 ,杨群慧 ,陈新宏 ,何蓓如
(西北农林科技大学农学院植物遗传工程育种重点实验室 ,陕西杨陵　 712100)
摘　要: 对小麦—滨麦—偃麦草三属杂交后代进行了形态学、育性和细胞遗传学研究。 结果表明: 三属杂种
杂交结实率较低 ,平均为 21. 8%。F1自交结实率很低 (平均 2. 6% ) ,形态介于双亲之间 ,生长旺盛 ,熟期晚 ,具
有较强的杂种优势。 F2、 F3出现严重分离。 F1根尖体细胞染色体数为 2n= 56,花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ 平
均构型为 12. 23Ⅰ + 21. 06Ⅱ + 0. 23Ⅲ + 0. 13Ⅳ+ 0. 03Ⅴ + 0. 02Ⅵ ,同时出现大量多价体。 说明普通小麦近
缘种属染色体组 J和 E、 St的部分染色体之间能形成不紧密的配对。 PM C后期Ⅰ ,有落后染色体排列在赤道
板上 ;末期Ⅰ 、末期Ⅱ分别出现大量的二分孢子带微核和四分孢子带微核现象。 这是 F1育性极低的原因。
关键词: 小麦 ; 滨麦 ; 偃麦草 ; 三属杂种
中图分类号: S334. 3　　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1004-1389( 2001) 04-0020-05

Studies on Cytogenetics and Morphology of the Progenies of Trigeneric
Hybridization Involving Triticum ,Leymus andThinopyrum
ZHAO Ji-xin, FU Jie, WU Jun, YANG Qun-hui , CHEN Xin-hong , HE Bei-ru
( Plant Genet ic Engineering and Breeding Key laboratory of Shaanxi Province, College of Ag ronomy, Northw es t
Sci-Tech Universi ty of Ag ricul ture and Forest ry, Yangling Shaanxi　 712100, China)
Abstract: The progenies of t rigeneric hybridiza tion involving Triticum , leymus and Thinopyrum were creat-
ed by the cross betw een Octoploid Trit ilegmus and Octoploid Triti-thinopyrum . The studies on cytog en-
tics, mo rpholog y and fertili ty of the progenies show ed that the rate of hybrid-ferti lity w as very low ( aver-
age only 21. 8% ) . The morphological feature of F1 was betw een the male and the female parents and its
g row th have st ronger hybrid vig or. The self-fertility of F1 was also rather low (average only 2. 6% ). The
F2 and F3 plants appeared significant seg regation phenomenon. The number of somatic chomosomes was 56
and the average chromosome configuration of F1 at M I in PMC was 12. 23Ⅰ + 21. 06Ⅱ + 0. 23Ⅲ + 0. 13Ⅳ
+ 0. 03Ⅴ + 0. 02Ⅵ . The chromosome number of univalents w ere less than the theoretical number( 14) ,
and at the same time, the chromosome number of multivalents w ere higher than i ts parents. This result
show ed that the chromosome set betw een J ( f rom Leymus ) and E or St ( f rom Thinopyrum ) can untight ly
pair or synapsis. At anphase I in PMC, there w ere somc chromosomes falled behind the other arranged in
equatorial plate, and at telophaseⅠ , telophaseⅡ , there w ere a lo t of micronucleus in bispore and tet rapore.
Because of this, a large number of abortiv e pollen w ere produced and it made the self-fertility of F1 rather
low.
Key words: Triticum aest ivum; Leymus mol lis; Thinop yrum; Trig eneric hybridization
　　滨麦 ( Leymus mollis ( T rin ) Hara, 2n= 28, JJNN ) [ 1, 2] ,又名柔软赖草 ,属禾本科 ,大麦亚族 ,
收稿日期: 2001-06-12
基金项目:国家自然科学基金项目 (项目编号: 39670458)资助。
作者简介:赵继新 ( 1971— ) ,男 ,在职硕士 ,主要从事小麦远缘杂交及小麦染色体工程与育种研究。
赖草属野生杂草。 长穗偃麦草 ( Thinopyrum pon-
ticum　 2n= 70) , EEESt St ) [1, 3～ 5 ] ,中间偃麦草
( Thinopyrum intermed ium ( Host ) Barkwo rth
& D. Dew ey 2n= 42, Ee Eb St )
[ 3, 6, 7]属禾本科 ,大麦
亚族 ,偃麦草属野生杂草。它们都是小麦的近缘种
属野生植物 ,都具有抗旱耐寒 ,耐盐碱 ,耐瘠薄 ,抗
多种真菌 ,细菌病害和茎秆粗壮 ,大穗多花等特
性 [1～ 8 ] ,近几十年来 ,国内外许多研究者通过它们
与普通小麦杂交 , F1染色体加倍先后获得了既具
普通小麦特性同时具偃麦草或滨麦特性的八倍体
普通小麦新种质材料—八倍体小滨麦和八倍体小
偃麦 [ 1～ 3]。这些材料成为小麦遗传和育种的基础
材料 ,已在小麦的遗传研究和新种质创造 ,新品种
选育上发挥重要的作用。同时也由于染色体倍性
的增加 ,外源遗传物质的作用 ,使这些材料存在熟
期偏晚 ,籽粒不饱满等缺点 ,而限制了它们在实际
生产中的应用。近年 ,国内外许多研究者利用普通
小麦部分双二倍体材料间的杂交 ,产生三属或四
属杂种 ,来研究小麦近缘种属染色体组间配对关
系 ,同时进行异附加系、异代换系和易位系的筛
选 ,创造多属多抗性的小麦新种质材料。目前已获
得十余种三属或四属杂种 ,如小麦—偃麦草—簇
毛麦三属杂种 [9 ] ,小麦—偃麦草—簇毛麦—黑麦
四属杂种 [10 ]等。本文是对小麦—滨麦—偃麦草三
属杂交研究的初步报道。
1　材料和方法
供试材料为八倍体小滨麦 M842— 13( 2n=
56, AABBDDJJ) [ 11] ,是普通小麦 ( Triticum aes-
t ivum , 2n= 42, AABBDD)和滨麦杂交 , F1染色
体加倍育成 ;八倍体小偃麦小偃 693 ( 2n= 56,
AABBDDEE )
[ 5]和小偃 7430 ( 2n= 56, AABB-
DDSt St+ 2E- 2St )
[5 ]
,是普遍小麦和长穗偃麦草
杂 交 育 成 ; 小 偃 78829 ( 2n = 56,
AABBDDSt St )
[ 3, 5～ 7]是普通小麦和中间偃麦草杂
交育成。以上材料均来自西北农林科技大学农学
院植物遗传工程育种重点实验室。
本试验以八倍体小滨麦为母本 ,八倍体小偃
麦为父本 ,共做 9个组合 ,但细胞遗传学只研究了
M842— 13与小偃 78829、小偃 693、小偃 7430杂
交三个组合。根尖体细胞染色体计数是在播种前
实验室内发芽 ,剪取长约 1. 0～ 1. 5 cm的根尖 , 0
～ 4℃冰水处理 24 h,卡诺液固定保存。镜检时 ,
用蒸镏水冲洗根尖 , 1%纤维素酶+ 1%果胶酶水
解 2～ 3 h,醋酸洋红染色压片。花粉母细胞观察:
取适龄幼穗 ,卡诺固定液固定 , 70%酒精保存 ,醋
酸洋红染色压片。 OLYMPUS BH— 2生物显微镜
摄影。
田间观察记载抽穗期、株高、株型、抗病性等。
室内考种记载分蘖、小穗数、结实率等。 F1、 F2、 F3
套袋自交或天然自交。
2　结果与分析
2. 1　八倍体小滨麦与八倍体小偃麦的杂交结实
率
以八倍体小滨麦为母本分别与八倍体小偃麦
小偃 78829、小偃 7430、小偃 693、小偃 68、小偃
784、小偃 7631杂交 ,共做 9个组合 ,去雄小花数
673个 ,获得杂交当代种子 147粒 ,平均结实率为
21. 8% 。变幅为 3. 6%～ 51. 2%。由于是亲缘关系
较远的遗传物质结合 ,因此预计其结实率不会太
高 ,试验结果与预期相符。
表 1　三属杂种 F1与其亲本的形态特征及育性
Table 1　Morphotogical characteristis and fertil isy of trigener is hybrid(F1 ) and their parents
材料
Material
株高 ( cm)
Height
穗长 ( cm)
Length of
spik e
小穗数
No. of
spikelets
分蘖数
No. of
tiller
自交结实率
Rate of s elf
-fert ili t y(% )
天然结实率
Rate of natu ral
-fertili ty(% )
M 842-13
M 842-13
85 12. 5 20. 7 9. 8 35. 6
M 842-13 /小偃 693
M 842-13 /x y693
131 20. 1 21. 8 16. 6 3. 1 23. 7
小偃 693
xy693
118 16. 4 19. 6 11. 5 89. 4
M 842-13 /小偃 7430
M 842-13 /x y7430
130 17. 0 23. 0 17. 0 2. 3 35. 1
小偃 7430
x y7430
103 11. 4 20. 7 9. 3 86. 2
M842-13 /小偃 78829
M 842-13 /x y78829
123 20. 0 24. 8 16. 0 3. 8 46. 9
小偃 78829
x y78829
120 17. 8 21. 4 8. 3 90. 2
·21·4期 赵继新等: 小麦—滨麦—偃麦草三属杂交后代的细胞遗传学和形态学研究
2. 2　八倍体小滨麦与八倍体小偃麦杂交 F1形态
特征
　　表 1显示 ,八倍体小滨麦与八倍体小偃麦杂
交 F1植株兼具小麦、滨麦和偃麦草特征 ,形态介
于两亲本之间 ;幼苗生长旺盛 ,生活力强 ,强冬性 ,
耐寒抗冻 ,成株具较强的杂种优势。 植株较高、分
蘖多、成穗多 ,但由于植株较高 ,大多易倒伏 ,倒伏
后小分蘖仍能抽穗、扬花 ,且花粉量大 ,但自交结
实差。 抽穗期延迟且延续时间长 ( 4月下旬～ 5月
中旬 )。整个植株茎秆粗壮 ,穗大多花 ,但成熟后穗
轴易断 ,熟期特晚 ,比普通小麦晚 15～ 20 d,在大
田混合接种条件下 ,表现高抗条锈病。叶锈和白粉
病在田间自然诱发条件下 ,未见出现。
2. 3　三属杂种 F1的细胞遗传学
2. 3. 1　 F1体细胞染色体数　八倍体小滨麦
M842-13的染色体组型为 AABBDDJJ,它分别与
八倍体小偃麦小偃 693( AABBDDEE)、小偃 7430
( AABBDD+ 6St St+ IEE)、小偃 78829( AABB-
DDSt St )杂交后 ,其 F1染色体组型分别为: AABB-
DDJE, AABBDDJ+ 6St+ 1E和 AABBDDJSt。 F1
体细胞染色体数理论值应为 2n= 56,实际观察值
与理论值相符 (图版Ⅰ — 9)。
2. 3. 2　 F1减数分裂　中期Ⅰ 　花粉母细胞减数
分裂中期 I,亲本 M842-13染色体构型中有 70.
25%的细胞是 28Ⅱ和 27Ⅱ + 2Ⅰ ,平均每个细胞
只有 1. 86个单价体 ,仅有 13. 2%个细胞出现多
价体 (图版Ⅰ — 1, 2, 3)。亲本小偃 693染色体构型
中 28Ⅱ和 27Ⅱ + 2Ⅰ 的细胞占 76. 63% ,平均每
个细胞有 0. 94个单价体 ,仅有 15. 8%的细胞出现
多价体 (图版Ⅰ — 4, 5, 6)。而其杂种 F1植株 ,总体
看 ,有 90. 65%的细胞有 20～ 22个较为稳定的二
价体 ,有 71. 02%的细胞出现 12～ 14个单价体。
说明 F1植株中有 3个染色体组发生了联会配对
(即来自普通小麦的 A、 B、 D三个染色体组 ) ,有 2
个染色体组不联会配对 (即来自长穗偃麦草的 E
组和来自滨麦的 J组染色体 )。 但是 ,从其平均构
型看 , F1植株中 ,单价体数仅 12. 32(表 2) ,小于
预期的理论值 14,而且比亲本出现较多的多价
体 ,有 42. 99% 的细胞出现多价体 (图版Ⅰ — 7,
10)。说明 J和 E染色体组中有部分染色体发生不
紧密的配对。
表 2　三属杂种 F1及其亲本减数分裂中期Ⅰ 染色体平均构成
Table 2　 Average chromosome structure of trigenric hybrid F1 , sand their parents at meiot ic MI in PMC
材料
Material
染色体构型
Ch romosome configuration
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
相对紊乱系数
Relative
chaotic
coef ficient
多价体细胞比例
Rate of
cells wi th
multivalents
(% )
F1含单价体细胞比例
Rate of cells w ith
univ alen ts of F1 (% )
14Ⅰ 13Ⅰ 12Ⅰ 总和
Total
观察细胞数
No. of
observed
cells
M 842-13
M 842-13
1. 86 26. 93 0. 08 0. 03 0. 02 0. 01 7. 40 13. 22 121
M 842-13 /小偃 693
M 842-13 /x y693
12. 32 21. 05 0. 25 0. 12 0. 04 0. 03 60. 61 42. 99 24. 3 16. 8 29. 9 71. 0 107
小偃 693
xy693
0. 94 27. 24 0. 09 0. 05 0. 01 0. 01 4. 05 15. 80 107
M 842-13 /小偃 7430
M 842-13 /x y7430
12. 04 21. 01 0. 31 0. 18 0. 03 0. 02 60. 33 42. 59 25. 0 11. 1 30. 8 66. 9 108
小偃 7430
x y7430
0. 64 27. 18 0. 12 0. 11 0. 02 0. 01 3. 34 24. 58 121
M842-13 /小偃 78829
M 842-13 /x y78829
12. 77 21. 12 0. 13 0. 10 0. 03 0. 01 61. 71 26. 09 38. 3 6. 1 32. 2 76. 5 115
小偃 78829
x y78829
1. 04 27. 13 0. 12 0. 06 0. 01 0. 01 4. 57 19. 61 104
F1平均
Mean of F1
12. 23 21. 06 0. 23 0. 13 0. 03 0. 02 60. 88 37. 22 29. 2 11. 3 31. 0 71. 5
　　注:相对紊乱系数 = (单价体染色体数+ 多价体染色体数 ) /二价体染色体数　 Note: Relat iv e chaot ic coef ficient= ( ch romosome num-
ber of univalents+ chromosome Number of multivalents) /ch romosome number of bivalents
　　同样 ,在组合 M842-13 /小偃 78829和 M842-
13 /小偃 7430中有类似结果 (图版Ⅰ — 8, 11～
13)。说明来自滨麦的 J组染色体与来自长穗偃麦
草的 St组染色体和中间偃麦草的 St组染色体中
部分染色体能形成不紧密的配对 ,具有一定的部
分同源性。
末期Ⅰ 和末期Ⅱ　在花粉母细胞减数分裂后
期Ⅰ , 3个组合的杂种 F1植株多数细胞出现 8～
14对数目不等的落后染色体存在于赤道板中央
(图版Ⅰ — 14) ,亲本也有该现象 ,但只是少数细
胞。 F1植株后期Ⅰ 由于有大量的落后染色体的存
在 ,导致花粉母细胞在减数分裂末期Ⅰ及末期Ⅱ ,
·22· 西　北　农　业　学　报 10卷
分离滞后的染色体个别相互聚集形成数目不等的
( 1～ 9)微核 ,分布在二分体和四分体中 ,出现大量
二分孢子带微核和四分孢子带微核现象 ,有的细
胞个别微核再相互聚集形成稍大一些的小核 ,这
些小核在这 2个时期向细胞两极或四周迁移时 ,
会牵引数量不等的细胞质移动或分裂 ,于是形成
三分孢子、畸形四分孢子或多分孢子 ,如五分、六
分甚至九分孢子 (图版Ⅰ — 15～ 18)。 这种孢子在
形成花粉粒时 ,常因核质不平衡等原因而败育 ,因
此 ,使 F1植株育性大为降低。
表 3　三属杂种 F1及亲本末期Ⅰ 、末期Ⅱ染色体行为
Table 3　 The meiotic behaviour at telophaseⅠ , telophaseⅡ in PMC of trigener ic hybrid F1′s and their parents
材料
Material
二分孢子带微核
Bispore With micronucleus
0 1 2 3 4 5 6以上
Over6
平均
Mean
观察数
No. o f
observ ed
四分孢子带微核
Tetraspo re With micronucleus
0 1 2 3 4 5 6以上
Over6
平均
Mean
异形孢子
Off-t ype spore
数目
No. of
比率 (% )
Rat e of
(% )
观察细胞数
No. of
observ ed
cells
M 842-13
M 842-13
80 39 17 3 1 0 0 0. 61 140 54 25 15 3 0 0 0 0. 60 16 13. 0 123
M842-13 /小偃 693
M842-13 /xy693
11 29 43 39 25 15 12 2. 80 174 27 29 26 13 10 6 2 1. 79 25 18. 2 134
小偃 693
xy693
87 20 27 8 5 2 1 0. 89 150 69 17 12 9 7 1 0 0. 88 7 5. 7 122
M842-13/小偃 7430
M842-13 /x y7430 30 38 38 26 18 8 4 2. 03 162 14 36 38 39 33 14 14 2. 82 24 11. 3 212
小偃 7430
xy7430
115 7 3 2 0 0 0 0. 15 127 136 0 0 0 0 0 0 0 0 0 136
M842-13 /小偃 78829
M 842-13 /x y78829
9 17 22 28 16 14 0 2. 63 106 6 11 16 16 19 15 24 3. 83 28 20. 7 135
小偃 78829
xy78829
68 26 17 7 5 2 0 0. 89 125 68 18 9 3 3 0 0 0. 56 13 105 124
　　注:异形孢子包括畸形四分孢子、五分孢子、六分孢子、七分孢子、八分孢子、九分孢子、十分孢子等。
Note: Off-type spore include deformed tet raspore, pentaspore, h exaspore, hep taspore, octospore, enneaspore and decaspore so on.
　　由表 3可以看出 ,三属杂种 F1植株花粉母细
胞在末期Ⅰ 、末期Ⅱ出现二分孢子带微核、四分孢
子带微核或畸形孢子现象明显比亲本多 , F1植株
平均有 88. 8%的二分孢子和 89. 6%的四分孢子
带微核或小核 ,而亲本平均只有 35. 0%和 36. 2% 。
而且 F1植株平均每个小孢子带核数和形成异形
孢子数也明显比亲本多。说明由于异源染色体的
不配对 ,使较多的染色体分离滞后 ,形成微核 ,产
生二分或四分孢子带微核或畸形孢子现象。
2. 4　三属杂种 F1育性
由于三属杂种 F1植株花粉母细胞中期Ⅰ 染
色体组 J和 E或 St不配对或配对紊乱 ,后期Ⅰ 部
分染色体分离滞后 ,二分体和四分体时形成微核、
小核 ,或畸形孢子而导致核质失衡 ,形成大量的败
育花粉粒 ,因此使得 F1植株育性极低。 在套袋自
交情况下 ,自交结实率仅 2. 6% ,变幅 0～ 6. 9% ,
未套袋天然自交情况下 ,结实率平均仅 32. 15% ,
变幅 21. 2%～ 46. 9%。
2. 5　三属杂种 F2、 F3植株
三属杂种 F2、 F3植株形态仍兼具小麦、滨麦、
偃麦草特性 ,生长旺盛、茎秆粗壮、叶片宽大、株型
分散、穗大多花、结实率低、籽粒不饱 ,同时出现严
重分离。株高矮的只 75 cm ,高的达 140 cm,穗形
有方形 ,纺锤形或它们的中间形 ;芒有无芒、短芒、
长芒、顶芒 ,结实性普通比 F1有所提高 ,但株系间
也存在明显差异。抗病性:在田间连续 2 a人工接
种条锈病菌种诱发条件下 ,大部分植株未见感染 ,
极个别植株出现轻度感染。 叶锈、白粉、赤霉等病
在田间自然诱发情况下 ,均未见感染。个别植株矮
化丛生 ,叶片细窄 ,具草的特性 ,但仍能抽穗和扬
花。在 F3株系中分离出部分株高较矮、抽穗较早、
结实较好、籽粒饱满、品质较优、综合抗性好的植
株。这些材料将做进一步鉴定 ,待其稳定后可作为
遗传育种的基础材料广为利用。
3　讨 论
3. 1　在三属杂种 F1植株花粉母细胞减数分裂中
期 I,平均有 28. 6%的细胞中二价体数不足 21对
(主要为 19或 20) ,同时 ,单价体数并没有超过 14
条 ,而是形成了较多的多价体 ,说明来自普通小麦
的 A、 B、 D三个染色体中的部分染色体和来自滨
麦和偃麦草的 J、 E、 St组中部分染色体发生了不
紧密的联会配对 ,造成这种现象的原因可能与来
自偃麦草的 E、 St染色体组上有促进部分同源染
色体配对的基因有关 ,或是 J和 E、 St组染色体间
发生了大量的易位。在对亲本小偃 7430末期Ⅰ 、
末期Ⅱ观察中 ,发现在二分体时 ,只有很少的细胞
带有微核 ,在四分体时期 ,几乎没有四分孢子带微
核现象 ,这与其它亲本 (小偃 693、小偃 78829)极
不一致 ,其原因可能与取样有关或是因为该材料
·23·4期 赵继新等: 小麦—滨麦—偃麦草三属杂交后代的细胞遗传学和形态学研究
多年自交保存 ,其遗传行为已趋于稳定等。
3. 2　人工合成的小麦—滨麦—偃麦草三属杂交
后代是一个以小麦性状为主兼有滨麦和偃麦草特
性的材料。由于八倍体小滨麦 M842— 13对条锈
免疫 ,中抗叶锈、高抗白粉病 ,八倍体小偃麦小偃
693、小偃 7430、小偃 78829等 ,对条锈、叶锈免
疫 ,高抗白粉、赤霉病。因此 ,八倍体小滨麦与八倍
体小偃麦杂交后 ,通过外源染色体组 ( J与 E、 St )
之间部分同源染色体的联会配对 ,产生 基因交流
与交换 ,而使优良的抗病基因得到集中或累加 ,从
而可在其杂交后代材料中选育出兼抗多种病害的
小麦多属新材料。 经初步筛选与鉴定 ,已在 F3株
系中选出了这种多属多抗性材料。
3. 3　由于来自偃麦草的染色体上含有促进部分
同源染色体配对的基因 ,因此 ,通过八倍体小滨麦
与八倍体小偃麦杂交后 , J与 E, St或 A、 B、 D与
J、 E或 J、 St染色体组之间将会发生比较多的联会
配对 ,从而发生基因或染色体交换 ,产生新的八倍
体小麦类型 ,如 ABD+ J+ E、 ABD+ J+ St等染色
体重组系或易位系新材料。 同时还可通过连续自
交使异源染色体自然丢失 ,或与普通小麦回交 ,在
将异源染色体向普通小麦渐渗转移的过程中 ,将
大部分 J、 E、 St染色体甩掉 ,从而进行多属多抗性
的异附加系、异代换系和易位系的筛选 ,为小麦的
遗传和育种提供多样化的基础材料 ,扩大小麦遗
传种质资源。
总之 ,利用小麦近缘种属的完全或部分双二
倍体材料间杂交 ,产生三属或四属杂种 ,将小麦近
缘种属的抗病、优质、抗逆等特性向普通小麦导
入 ,创制多属抗性的小麦新种质 ,扩大小麦的遗传
资源 ,在小麦的遗传与育种上具有重要的理论与
实践意义。
参 考 文 献:
[1 ]　李振声 ,容珊 ,陈漱阳 ,等 ,小麦远缘杂交 [M ].北京:科学出
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图版Ⅰ 说明　 Explantion o f pla teⅠ
1～ 3. M842- 13, PM C　 MI染色体构型分别为: 2n= 28Ⅱ , 2n= 27Ⅱ + 2Ⅰ , 2n= 24Ⅱ + 2Ⅳ。 4～ 6.小偃 693, PMC M I染色体构型分别为: 2n= 28Ⅱ , 2n= 26
Ⅱ + 1Ⅳ , 2n= 26Ⅱ + 4Ⅰ 。 7. (M842- 13 /小偃 693) F1 PMC M I染色体构型: 2n= 21Ⅱ + 14Ⅰ 。8. ( M842- 13 /小偃 78829) F1 PM C M I染色体构型: 2n= 21Ⅱ
+ 14Ⅰ 。 9. (M842- 13 /小偃 693) F1根尖体细胞染色体 2n= 56。 10. ( M842- 13 /小偃 693) F1 PMC M I染色体构型: 2n= 22Ⅱ + 12Ⅰ 。 11. ( M842- 13 /小偃
7430) F1 PM C M I染色体构型: 2n= 20Ⅱ + 1Ⅳ+ 12Ⅰ 。 12～ 13. (M 842- 13/小偃 78829) F1 PM C M I染色体构型: 2n= 20Ⅱ+ 1Ⅲ + 13Ⅰ , 2n= 18Ⅱ + 1Ⅲ + 1
Ⅳ+ 13Ⅰ 。 14. (M 842- 13/小偃 693) F1 PM C AI有落后染色体排列在赤道板上。 15. ( M842- 13 /小偃 693) F1二分孢子带 5个微核。 16. ( M842- 13 /小偃
78829) F1异形四分孢子带 5个微核。 17. (M 842- 13/小偃 7430) F1五分孢子带微核和小核。 18. (M 842- 13/小偃 693) F1九分孢子带微核。
1～ 3. M842- 13, PM C M I: 2n= 28Ⅱ , 2n= 27Ⅱ + 2Ⅰ , 2n= 24Ⅱ + 2Ⅳ . 4～ 6. x y693, PMC MI: 2n= 28Ⅱ , 2n= 26Ⅱ + 1Ⅳ , 2n= 26Ⅱ + 4Ⅰ 。 7. (M 842- 13 /
x y693) F1 PMC MI: 2n= 21Ⅱ + 14Ⅰ 。 8. (M 842- 13/x y78829) F1 PM C M I: 2n= 21Ⅱ + 14Ⅰ 。9. The somatic chromosome number of (M842- 13 /x y693) F1: 2n
= 56。 10. ( M842- 13 /xy693) F1 PMC MⅠ : 2n= 22Ⅱ + 12Ⅰ 。 11. (M 842- 13/x y7430) F1 PM C M I: 2n= 20Ⅱ + 1Ⅳ+ 12Ⅰ 。 12～ 13. (M 842- 13 /xy78829)
F1 PMC M I: 2n= 20Ⅱ + IⅢ + 13Ⅰ , 18Ⅱ + 1Ⅳ + 1Ⅲ + 13Ⅰ 。 14. (M842- 13/x y693) F1PMC AI: Fo llowd chromosome in equat orial pla te。 15. (M 842- 13 /
x y693) F1 , Bispors wi th 5 micronucleus。 16. (M842- 13 /x y78829) F1, Def ormed tetra spore with 5 micromucleus。 17. (M 842- 13/x y7430) F1, Pentaspo re with 1
ting-nucleus and 3 micronucleus。 18. ( M842- 13 /xy693) F1, Enneaspore with micronucleus。
·24· 西　北　农　业　学　报 10卷