全 文 ：山东农业大学学报 ( 自然科学版 ), 20 07 , 38 ( 1 ) : 7 5 ~ 80
Joum
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小麦 一 滨麦 一堰麦草三属杂种的创制及其遗传分析
邵 斌 ` ,李兴锋 , ,王秀芹 2 , 王洪刚 ”
( 1
. 山东农业大学农学院 , 山东 泰安 27 10 18 ;2 . 枣庄市农科院 , 山东 枣庄 2 7 73 0
摘要 :利用八倍体小滨麦和八倍体小很麦杂交 ,创制出小麦 一滨麦 一堰麦草三属杂种 ,对杂种 F : 进行了形态学 、 育
性和细胞学分析 。 结果表明 : 以小滨麦作母本较易创制出三属杂种 ,其杂交结实率平均为 20 . 8% 。 杂种 F ,形态特
征介于双亲之间 ,具有较强的杂种优势 ,生长旺盛 ,熟期晚 , 自交结实率较低 。 F ,花粉母细胞减数分裂中期 I 平均
染色体构型为 18 . 58 1 十 18 . 59 1 十 0 , 0 85 1 十 0 . 028 VI , P MC 后期 I 观察到部分落后染色体排列在赤道板上 ;
二分体 、 四分体和小饱子时期 ,细胞内普遍观察到微核 ,且出现大量异形细胞。 三属杂种 F :的花粉育性较低 。
关键词 : 三属杂种 ;滨麦草 ;僵麦草 ; 细胞学 ;育性
中图分类号 :刊 832 文献标识码 : A 文章编号 : 10 X() 一 2 324( 2 00 7 ) 01 一叨7 5 一 06
SY N T H E S IS A N D G E卜IE T I C A N A L Y S IS O F T R I G E N E R I C H Y B R 刃D 石V VO无
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2
.
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.
5 8 1 + 1 5
.
5 9 1 + 0
.
0 8 5 1 + 0
.
0 2 8 VI
.
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长穗惬麦草 ( hT i n op y八乙m oP nt ic u m nZ 二 70 声￡E E五百s st s st )属于禾本科小麦族大麦亚族堰麦草属川 ,
滨麦 (场叨 us onI u is ( irT n) aH ar ,刀用犷2n 二 28 )属于禾本科小麦族大麦亚族赖草属 lz[ , 它们都具有抗旱 、耐
寒 、耐盐碱 ,大穗多花 ,抗多种病害等特点 s[, ` , , l 。 利用它们合成的双二倍体材料大多仍具有多种优良特
性 ,是小麦遗传改良中的重要种质材料 。 近年来 ,许多研究者利用不同双二倍体间杂交创制三属或四属杂
种 ,研究同一小麦遗传背景下异源染色体之间的配对关系 ,并选育具有多属多抗性的异附加系 、 异代换系
、 易位系等小麦新种质 6[, , .s1 ,扩充了小麦优质基因库 0[] 。
本研究对利用小滨麦和小堰麦杂交合成的小麦 一 滨麦 一 堰麦草三属杂种 F l ,并对三属杂种 F : 进行了
形态学和细胞学分析 。
山东农业大学学报 ( 自然科学版 ) 第 38 卷
1 材料与方法
1
.
1 实验材料
供试材料八倍体小滨麦 ( 2 。 二 5 6 ,朋刀刀刀刀刀 ) [ , 〕或 ^ A B BD DN N 是普通小麦 (阮 ic u 。 。 se r动 u m , 2 。 =
42
,击留召刀功和滨麦草 (众 ,饥琳 二“ is ( rT￡)n 月五 r a , Z n 二 28 ,刀N N )人工杂交合成的部分双二倍体 , 由原中
国科学院西北植物研究所傅杰先生提供 ;八倍体小僵麦小僵 7 631 0[] ( Z n = 56 , A B B D DE E )是普通小麦和
长穗僵麦草 ( hT 忍翔叩 , 甩m oP nt ic “ m nZ = 70 万百召百君石及凡及 st )人工杂交合成的部分双二倍体 , 由中国科学院
李振声先生提供 ;其他材料包括烟农 15 、辉县红和硬簇麦 ( 2n = 42 沐盛刀召即 ) 。 以上材料均由国家小麦改
良中心泰安分中心实验室保存 。
1
.
2 实验方法
1
.
2
.
1 三属杂种的创制 以八倍体小滨麦 ( Z n = 5 6 , A B B D .D IJ 或 A B B DD N N )为母本和八倍体小
堰麦小僵 7 63 1 ( Z n 二 5 6 , A B B DD E E )为父本进行杂交 ,创制小麦 一滨麦 一 堰麦草三属杂种 。
1
.
2
.
2 性状调查 参照全国小麦育种攻关协作组小麦良种区域实验中田间记载及室内考种标准进行调
查 , 项目主要包括苗相 、株高 、株型 、抗病性 、穗形 、芒型 、单株分孽数 、小穗数 、结实率等 。
1
.
2
.
3 白粉病杭性鉴定 将供试材料播种于校内网室 , 同时种植感染行 ,感染行品种为辉县红 ;在拔节
期对供试材料和辉县红同时接种 巧 号白粉病菌种 ,待辉县红充分发病时 ,按照下面 5 级标准进行抗病性
调查 。
O 一 免疫 ,无侵染症状
1 一高抗 ,倒四叶菌丝小而少
2 一 中抗 ,倒三叶 、倒二叶感病 ,下部叶片菌丝少而薄
3 一中感 ,旗叶感病 ,下部叶片菌丝大而厚
4一高感 ,穗部感病
1
,
2
,
4 染 色体构型分析和小袍子发育的细胞学观察 镜检选取花粉母细胞处于减数分裂中期 I 的适期
花药 ,卡诺固定液 (乙醇 :冰醋酸 二 3 : l) 固定 , 1m o F L 盐酸 60 ℃ 条件下解离 12 m in ,改良卡宝品红染色 ,镜
检统计染色体构型并照相 。
四分体及以后各时期 ,直接利用醋酸洋红染色方法压片镜检 , 观察小抱子发育过程 ,并用 ol ym p us 生
物显微镜 ( A BH )S 照相 。
2 结果与分析
2
.
1 三属杂种的创制及其性状特点
以小滨麦为母本 、小僵 7 631 为父本进行杂交 ,授粉 120 个小花 , 结实 25 粒 ,结实率为 20 . 8% ,证明两
个不同八倍体间有一定的杂交亲和性 。
随机选取三属杂种 F :及其亲本的 10 个单株调查其性状特点 , 结果列于表 1 。 从表 1 结果可以看出 ,
小滨麦与小僵麦杂交产生的三属杂种 F l ,株高平均值明显高于其双亲 , 穗长 、每穗小穗数 、单株分粟数的
平均值也都表现了明显的超亲特点 ,表现出较强 的杂种优势 。 杂种 F ,分粟力强 ,繁茂性好 ,但熟期偏晚 ,
籽粒较秋 。 在成熟时 ,植株仍为绿色 。
将三属杂种 F :套袋自交 ,结实率为 2 . 6% (表 2 ) ,虽然自交结实率较低 ,但仍能通过 自交获得后代 。
以烟农 巧 为亲本与三属杂种 F ,杂交 ,结实率达到 50 . 0% 。 另外 , 以硬簇麦为亲本与三属杂种 F : 杂交 , 结
实率为 2 . 6 % ,并由此获得综合了滨麦草 、僵麦草 、簇毛麦和普通小麦四属遗传物质的四属杂种 。
第 1期 邵 斌等: 小麦 一滨麦 一惬麦草三属杂种的创制及其遗传分析 7 7
表 1三属杂种 F: 及其亲本的性状特点
T的l eT I七 e伪。 ,口 c te d s ti cs o f T ir 罗 n e ir e h y b ir d 《F I ) 幼 d ht 心 P a r e n st
穗长
材料
平均株高 c m
A v e r a ge of
P la nt H e ig h t 印 ik e 此 n遥乒h
小穗数 /穗
即 ik el et 扩
S Pi k e
芒型
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分孽数
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.
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穗型
孙 ik e yT p e
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反应型
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.
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.
棒锤形棍纺方小滨麦肠 ti le ymu s
小堰 7 63 1
X i a o y a . 17 6 3 1
小滨麦 /小很
76 3 1 ( F
,
)
份 ti l ey m u s/
X i a o ay
n 76 3 1
90
。
0 1 1
.
0 19
.
4 短芒 9 . 8
1 10
.
5 13
.
9 2 0
.
2 长芒 10 . 4
12 8
。
0 19
.
0 2 3
.
2 半芒 1 6 . 5
表 2 三属杂种 F : 的育性
T a b l e 2 hT
e eF rt il iyt of T ir g
e n e ir e h y b ir d ( F
,
)
材料 杂交小花数 结实粒数 杂交结实率 %
M a et it a l s N o
.
fO if o映 olP li n at e d N o . fO 勿ibt d s e e ( 1 Ra et of fe rt i l iyt %
F ,套袋 自交 1 14 3 2 . 6
F , x 硬簇麦 76 2 2 . 6
F . x 烟农 15 24 12 50 . 0
上述结果表明 , 利用人工合成的双倍体材料进行杂交 ,创制综合多属遗传特征的杂种是可行的途径 。
2
.
2 三属杂种 F ,减数第一次分裂中期 ( P M L M l) 染色体构型
对两个亲本及杂种 F ,进行了细胞学观察 ,分别统计其 P M C M l 的染色体构型 ,结果列于表 3 。
表 3 F l减数分裂中期染色体构型
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e 3 T h e C h r o m o s om
e C o叻 gur a吐o n of F I PM C M l
材料
M at ier
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染色
体数 —
染色体构型
Ch m m (
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.
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相对紊乱
系数
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统计细胞数
N o
.
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s e o r et】
C叱 if e i e n t s
2 7
.
16
2 7
.
6 8
0
.
0 3 0
.
09
0 0
.
0 2
0
.
0 8 5
0
.
0 3
0
.
0 2
427018215
小滨麦
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一
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小恨 7 63 1
x i o ay
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小滨麦 /小堰
7 6 3 1 ( F
,
)
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u s/
x i a o y a n7 63 1
( F
I
)
1
.
2 6 5
.
7 4
0
.
5 6 4
.
9 8
18
.
5 8
56 ( 4
一 3 2 )
3
.
4 1
( 0
一 8 )
( 9
一 24 ) 18
.
5 9 ( 0
一 2 )
0
.
02 8
( 0
一 l )
0
.
5 1 10 6
注 : I ,单价体 ; 1耐 ,棒状二价体 ; 1 itn g ,环状二价体 ; l to a] ,总的二价体 ; 1 ,三价体 ; W , 四价体 ; CR C , 相对紊乱系数 = (单价体染色
体数目 + 多价体染色体数目 ) 于二价体染色体数目
N o et : 1
.
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e n t ; n耐 , R司 ib Val en t ; 1 l i n g , R i n g bi v al e n t ; l ot t al , OT tal b i v al e n t ; 1 , irT 记 en t ; Vl , eT rm v目e n t . R el at i v e e h ao t i e e oe -f
if e ien t ( R CC )
二
( C l
l印m o s o m e n u m b er of u n i词 e n t + 。 h、 m os o m e n u m b er of mu l t i v a le n t ) : e hor m o so m e n u n l be r Of ib v al e n t
小滨麦的染色体组构成为 AA B B D D J NN川 ,小堰 76 31 的染色体组构成为 AA B B D DE E 〔’ 」 ,杂种 F ,的染
色体组构成为 AA B B D DJ E ,故 PM C M l 染色体构型理论值应为 14 1 + 21 n 。
山东农业大学学报 (自然科学版 ) 第 83 卷
实验中共统计了 160 个 F l的花粉母细胞 ,其染色体构型平均值为 18 . 58 1 + 18 . 59 n odtn ( 3 . 4I n 、 十
15
.
1 8 1 , ) + 0
.
0 85 1 + o
.
o 2 8 Vl (图 l , 2 ) 。
杂种 F :除形成二价体外 ,还出现了较高频率的单价体和一定频率的三价体 、 四价体 。 观察中发现 ,
9 9
.
7 2% 的细胞中的单价体多于 14 条 , 9 . 89 % 的细胞二价体数低于 21 条 , 1 . 犯% 的细胞出现了多价体 。
MP C MI 的相对紊乱系数达到 0 . 5 1 。 实际结果与理论结果存在一定的差异 ,这可能是由于不同染色体组
间存在部分同源性 ,它们之间发生了异源联会造成的〔” , ’ 4 ] 。
2
.
3 雄配子体发育的细胞学特点
观察发现 ,从二分体时期微核就普遍存在于细胞中 , 一直持续到单核细胞花粉中期 ( 图 3 一 6 , 10 -
16 )
。 二分体 、 四分体 、小抱子时期 ,平均每个细胞中的微核数分别为 0 . 13 、 0 . 46 、 1 . 21 (表 4 ) 。 这些微核
是由丢失在细胞质中的染色体形成的。 随着花粉发育的进行 , 微核数呈明显的增加趋势 。 二分体 、 四分
体 、小抱子时期的细胞败育率 (见表 4 )也越来越高导致育性比较低 〔” · ’ 6j 。 虽然在雄配子体发育的不同时
期均观察到较高的败育率 ,但最终仍能产生一定比例的可育花粉 ,从而保证了三属杂种具有一定的自交结
实率 。
表 4 微核数及败育细胞统计结果
T a b le 4 N o
.
of M i c r o n u d e us an d C e Us or S t e ilr yt Sco
r
ed
花粉发育时期
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详石记
统计细胞总数
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总微核数
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异型细胞数 *
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败育率 ( % )
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二分体时期
巧ad eP d记
四分体时期
20
.
3 3
34
.
65
2304
`1.凡、ù
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J`U
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小抱子时期
Mi e m s即沈 14 8 1 79 104 1 . 2 1 70 . 27
伴 n 记
注 : 异型细胞包括带微核细胞 、带落后染色体细胞 、三分体、异型四分体 、五分体 、六分体 、七分体等
N oet
:
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e ab n onr 目
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,
l e a d i n g b以 ly e el Of b e h in d e h功~ 帅 e , 山比 e 画 n ts of lx 妇y , ab n o m l习 t e湘 d , 6 ve
即 i n ts of 挂月y , s i x p o i n t s o f 以记 y , se v e n 即i n t s Of b以 Iy e t e .
2
.
4 小抱子发生中的异常现象
在雄配子体发育的细胞学观察过程中 ,发现二分体以后的各个时期 , 均出现许多异常现象 。 如 : 同一
个细胞中两个子细胞不同步发育 ,一个子细胞处于中期 n ,另一个子细胞却处于后期 n ,并有少量落后染
色体 ;出现三分抱子 、畸形四分抱子 、五分抱子 (图 fl 一 13) 以及染色体桥 ( 图 7 , 8) 等现象 ;单核居中期的
两抱子紧贴在一起 ,两个小抱子核中间有染色质相连等 〔’ 6 ] 。
3 讨论
本研究以八倍体小滨麦和八倍体小堰麦为材料 ,通过有性杂交创制出小麦 一滨麦 一堰麦草三属杂种 。
观察结果表明 , 多属杂种 F ,兼具普通小麦 、滨麦和惬麦草的特征 , F l在穗长 、每穗小穗数 、单株分粟数等方
面表现出明显的超亲优势 。 在开放授粉和套袋自交的情况下均有一定的结实性 。 这表明利用不同的人工
合成双倍体杂交是创制多属杂种的有效途径 。
由于三属杂种 F ,中含有 2 个不能正常联会的染色体基组 ,从而使其减数分裂和雄配子体发育过程中
出现多种不正常现象 ,小抱子和雄配子体的败育率较高 ,结果导致了 F : 的育性较低 。
邵斌等 :小麦 一滨麦 一僵麦草三属杂种的创制及其遗传分析 图版
S h ao Bi n
, e t 吐 : S y n t h e s i s an d G e n e t ie A n aly s i s of irT ge n e ir e Hy b ir d in v o l v i n g T汽t ic u m
, 介” 乙。 a dn hT 卜
几哪珍几m P l a t e
第 1期 邵 斌等 :小麦 一滨麦 一 僵麦草三属杂种的创制及其遗传分析 79
图版说明 :
图版 1一 2 .小麦 一 滨麦 一僵麦草三属杂种 F l中期染色体构型 (图 1 . 18 1 十 19 1 ;图 2 . 14 1 + Zl n ) 5 一 8 . 杂种 F :
二分体时期异常现象沙一 15 . F l四分体时期异常现象 16 一 25 , 三属杂种 F ,小抱子时期异常现象
Ex p l a n a ti o n o f lP a et :
P la t e l一 Z hT 白 e h or m o s o m e e o成别ar it o n of F , a t me t叩h a s e 1 i n P M C hT e itr 罗 n e ir e 衍 b ir d ( F l ) ivn o vl i n g
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三属杂种在综合不同属物种的多种优良特点的同时 ,也带有它的多种不利性状 。 为了有效地利用三
属杂种进行小麦的遗传改良 ,应尽量消除其不良性状对杂种后代的影响 ,重视选用综合农艺性状优良的小
麦品种对三属杂种进行回交 〔` , ] , 以改进杂种后代的农艺性状 ,提高其育性 。
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有健全的田间排水工程 ;灌水次数 1 一 2 次 ;灌水量 90 0 3h/ 扩 以上 。
3 利用微咸水灌溉应注意的几个问题
对微咸灌溉一要积极 , 二要慎重 ,在利用微咸水灌溉时应注意以下 4 点 。 ①要重视土壤盐分的调控研
究 , 防止土次生盐渍化 。 在利用地下微咸水灌溉的地段 ,必须创造良好的排水条件 ,要把地下水位控制在
临界深度以下 ,使因灌溉微咸水而引起的根层土壤积盐能通过降雨或灌水淋洗排除 ,从而使土壤水盐保持
动态平衡或胶盐趋势 ,这是保证微咸水灌溉不引起土壤盐碱化并持续增产的重要前提 。 ②要据水 、土 、作
物的情况 ,在作物需水的关键时刻 ,采用次数少 ,定额大的灌溉方式为好 。 ③要注意配合农业措施 ,其中包
括平整土地 , 多施有机肥 ,并及时锄地保墒 。 同时要推广淡水混灌和轮灌 ,这对改善水质 、减轻咸水对作物
和土壤的不良影响有重要作用 。 因此 ,在地下微咸水利用时 ,要做到地表水与地下水相结合 ,浅层咸 、 淡水
与深层咸 、淡水相结合 ,才能获得理想的效果 。 ④应注意观察水盐状态 ,通过采用与淡水轮灌的方法 , 防止
耕作层积盐 。 若有积盐趋势 ,可利用秋冬河水 ,适时进行大定额压盐灌溉或人工冲洗 。
总之 ,在适宜条件下 、合理的措施下 ,微咸水灌溉农作物 ,可以促进作物生长 ,确保粮棉产量 ,在淡水用
水紧张 ,而微咸水较为丰富的地区 ,应积极开发利用微咸水资源 。
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